Modèles cartilagineux

L'os est un tissu de remplacement ; c'est-à-dire qu'il utilise un tissu modèle sur lequel déposer sa matrice minérale. Pour le développement squelettique, le modèle le plus courant est le cartilage. Pendant le développement fœtal, une structure est mise en place qui détermine où les os se formeront. Cette structure est une matrice flexible et semi-solide produite par les chondroblastes et composée d'acide hyaluronique, de sulfate de chondroïtine, de fibres de collagène et d'eau. Lorsque la matrice entoure et isole les chondroblastes, ceux-ci sont appelés chondrocytes. Contrairement à la plupart des tissus conjonctifs, le cartilage est avasculaire, ce qui signifie qu'il n'a pas de vaisseaux sanguins pour l'approvisionner en nutriments et éliminer les déchets métaboliques. Toutes ces fonctions sont assurées par diffusion à travers la matrice. C'est pourquoi le cartilage endommagé ne se répare pas aussi facilement que la plupart des tissus.

Tout au long du développement fœtal et pendant la croissance et le développement de l'enfance, l'os se forme sur la matrice cartilagineuse. Au moment de la naissance d'un fœtus, la majeure partie du cartilage a été remplacée par de l'os. Du cartilage supplémentaire sera remplacé tout au long de l'enfance, et une partie du cartilage reste dans le squelette adulte.

Ossification intramembraneuse

Pendant l'ossification intramembraneuse (intramembranous ossification), l'os compact et l'os spongieux se développent directement à partir de feuillets de tissu conjonctif mésenchymateux (indifférencié). Les os plats du visage, la plupart des os crâniens et les clavicules sont formés par ossification intramembraneuse.

Le processus commence lorsque les cellules mésenchymateuses du squelette embryonnaire se regroupent et commencent à se différencier en cellules spécialisées (Figure 6.16a). Certaines de ces cellules se différencieront en capillaires, tandis que d'autres deviendront des cellules ostéogéniques puis des ostéoblastes. Bien qu'elles soient finalement dispersées par la formation de tissu osseux, les premiers ostéoblastes apparaissent en un amas appelé centre d'ossification (ossification center).

Les ostéoblastes sécrètent de l'ostéoïde (osteoid), une matrice non calcifiée, qui se calcifie (durcit) en quelques jours à mesure que des sels minéraux s'y déposent, piégeant ainsi les ostéoblastes à l'intérieur. Une fois piégés, les ostéoblastes deviennent des ostéocytes (Figure 6.16b). Lorsque les ostéoblastes se transforment en ostéocytes, les cellules ostéogéniques du tissu conjonctif environnant se différencient en nouveaux ostéoblastes.

L'ostéoïde (matrice osseuse non minéralisée) sécrété autour des capillaires donne une matrice trabéculaire, tandis que les ostéoblastes à la surface de l'os spongieux deviennent le périoste (Figure 6.16c). Le périoste crée ensuite une couche protectrice d'os compact superficielle à l'os trabéculaire. L'os trabéculaire comprime les vaisseaux sanguins voisins, qui finissent par se condenser en moelle rouge (Figure 6.16d).

Figure 6.16 Ossification intramembraneuse L'ossification intramembraneuse se déroule en quatre étapes. (a) Les cellules mésenchymateuses se regroupent en amas, et des centres d'ossification se forment. (b) L'ostéoïde sécrété piège les ostéoblastes, qui deviennent alors des ostéocytes. (c) La matrice trabéculaire et le périoste se forment. (d) L'os compact se développe superficiellement à l'os trabéculaire, et les vaisseaux sanguins agglomérés se condensent en moelle rouge.

L'ossification intramembraneuse commence in utero pendant le développement fœtal et se poursuit jusqu'à l'adolescence. À la naissance, le crâne et les clavicules ne sont pas entièrement ossifiés, et les sutures du crâne ne sont pas fermées. Cela permet au crâne et aux épaules de se déformer lors du passage par le canal de naissance. Les derniers os à s'ossifier par ossification intramembraneuse sont les os plats du visage, qui atteignent leur taille adulte à la fin de la poussée de croissance adolescente.

Ossification endochondrale

Dans l'ossification endochondrale (endochondral ossification), l'os se développe en remplaçant le cartilage hyalin. Le cartilage ne se transforme pas en os. Au lieu de cela, le cartilage sert de modèle à remplacer complètement par du nouvel os. L'ossification endochondrale prend beaucoup plus de temps que l'ossification intramembraneuse. Les os de la base du crâne et les os longs se forment par ossification endochondrale.

Dans un os long, par exemple, environ 6 à 8 semaines après la conception, certaines des cellules mésenchymateuses se différencient en chondrocytes (cellules cartilagineuses) qui forment le précurseur squelettique cartilagineux des os (Figure 6.17a). Peu après, le périchondre (perichondrium), une membrane qui recouvre le cartilage, apparaît (Figure 6.17b).

Figure 6.17 Ossification endochondrale L'ossification endochondrale se déroule en cinq étapes. (a) Les cellules mésenchymateuses se différencient en chondrocytes. (b) Le modèle cartilagineux du futur squelette osseux et le périchondre se forment. (c) Les capillaires pénètrent le cartilage. Le périchondre se transforme en périoste. Un collier périosté se développe. Un centre d'ossification primaire se développe. (d) Le cartilage et les chondrocytes continuent de croître aux extrémités de l'os. (e) Des centres d'ossification secondaires se développent. (f) Le cartilage reste au niveau de la plaque épiphysaire (de croissance) et à la surface articulaire sous forme de cartilage articulaire.

À mesure que davantage de matrice est produite, les chondrocytes au centre du modèle cartilagineux augmentent de taille. Lorsque la matrice se calcifie, les nutriments ne peuvent plus atteindre les chondrocytes. Cela entraîne leur mort et la désintégration du cartilage environnant. Des vaisseaux sanguins envahissent les espaces résultants, non seulement en agrandissant les cavités, mais aussi en transportant avec eux des cellules ostéogéniques, dont beaucoup deviendront des ostéoblastes. Ces espaces en expansion finissent par se combiner pour former la cavité médullaire.

À mesure que le cartilage croît, des capillaires le pénètrent. Cette pénétration initie la transformation du périchondre en périoste producteur d'os. Ici, les ostéoblastes forment un collier périosté d'os compact autour du cartilage de la diaphyse. Dès le deuxième ou troisième mois de vie fœtale, le développement des cellules osseuses et l'ossification s'intensifient et créent le centre d'ossification primaire (primary ossification center), une région profonde du collier périosté où l'ossification commence (Figure 6.17c).

Pendant que ces changements profonds se produisent, les chondrocytes et le cartilage continuent de croître aux extrémités de l'os (les futures épiphyses), ce qui augmente la longueur de l'os en même temps que l'os remplace le cartilage dans les diaphyses. Au moment où le squelette fœtal est entièrement formé, le cartilage ne reste qu'à la surface articulaire sous forme de cartilage articulaire et entre la diaphyse et l'épiphyse sous forme de plaque épiphysaire, cette dernière étant responsable de la croissance longitudinale des os. Après la naissance, cette même séquence d'événements (minéralisation de la matrice, mort des chondrocytes, invasion des vaisseaux sanguins du périoste et ensemencement par des cellules ostéogéniques qui deviennent des ostéoblastes) se produit dans les régions épiphysaires, et chacun de ces centres d'activité est appelé centre d'ossification secondaire (secondary ossification center) (Figure 6.17e).

Comment les os croissent en longueur

La plaque épiphysaire est la zone de croissance d'un os long. C'est une couche de cartilage hyalin où l'ossification se produit dans les os immatures. Du côté épiphysaire de la plaque épiphysaire, le cartilage est formé. Du côté diaphysaire, le cartilage est ossifié, et la diaphyse croît en longueur. La plaque épiphysaire est composée de quatre zones de cellules et d'activité (Figure 6.18). La zone de réserve (reserve zone) est la région la plus proche de l'extrémité épiphysaire de la plaque et contient de petits chondrocytes dans la matrice. Ces chondrocytes ne participent pas à la croissance osseuse mais fixent la plaque épiphysaire au tissu osseux de l'épiphyse.

Figure 6.18 Croissance osseuse longitudinale La plaque épiphysaire est responsable de la croissance osseuse longitudinale.

La zone proliférative (proliferative zone) est la couche suivante vers la diaphyse et contient des empilements de chondrocytes légèrement plus grands. Elle produit de nouveaux chondrocytes (par mitose) pour remplacer ceux qui meurent à l'extrémité diaphysaire de la plaque. Les chondrocytes de la couche suivante, la zone de maturation et d'hypertrophie (zone of maturation and hypertrophy), sont plus âgés et plus grands que ceux de la zone proliférative. Les cellules plus matures sont situées plus près de l'extrémité diaphysaire de la plaque. La croissance longitudinale de l'os est le résultat de la division cellulaire dans la zone proliférative et de la maturation des cellules dans la zone de maturation et d'hypertrophie.

La plupart des chondrocytes de la zone de matrice calcifiée (zone of calcified matrix), la zone la plus proche de la diaphyse, sont morts car la matrice autour d'eux s'est calcifiée. Des capillaires et des ostéoblastes de la diaphyse pénètrent cette zone, et les ostéoblastes sécrètent du tissu osseux sur le cartilage calcifié restant. Ainsi, la zone de matrice calcifiée relie la plaque épiphysaire à la diaphyse. Un os croît en longueur lorsque du tissu osseux est ajouté à la diaphyse.

Les os continuent de croître en longueur jusqu'au début de l'âge adulte. Le taux de croissance est contrôlé par les hormones, qui seront discutées plus tard. Lorsque les chondrocytes de la plaque épiphysaire cessent leur prolifération et que l'os remplace le cartilage, la croissance longitudinale s'arrête. Tout ce qui reste de la plaque épiphysaire est la ligne épiphysaire (epiphyseal line) (Figure 6.19).

Figure 6.19 Progression de la plaque épiphysaire à la ligne épiphysaire À mesure qu'un os mûrit, la plaque épiphysaire évolue vers une ligne épiphysaire. (a) Les plaques épiphysaires sont visibles dans un os en croissance. (b) Les lignes épiphysaires sont les vestiges des plaques épiphysaires dans un os mature.

Comment les os croissent en diamètre

Alors que les os augmentent en longueur, ils augmentent également en diamètre ; la croissance en diamètre peut se poursuivre même après l'arrêt de la croissance longitudinale. C'est ce qu'on appelle la croissance par apposition. Les ostéoclastes résorbent l'ancien os qui tapisse la cavité médullaire, tandis que les ostéoblastes, par ossification intramembraneuse, produisent du nouveau tissu osseux sous le périoste. L'érosion de l'ancien os le long de la cavité médullaire et le dépôt de nouvel os sous le périoste augmentent non seulement le diamètre de la diaphyse mais aussi le diamètre de la cavité médullaire. Ce processus est appelé modelage osseux (modeling).

Remodelage osseux

Le processus par lequel la matrice est résorbée sur une surface d'un os et déposée sur une autre est connu sous le nom de modelage osseux. Le modelage osseux a lieu principalement pendant la croissance d'un os. Cependant, à l'âge adulte, l'os subit un remodelage osseux (remodeling), au cours duquel la résorption de l'os ancien ou endommagé a lieu sur la même surface où les ostéoblastes déposent du nouvel os pour remplacer celui qui est résorbé. Les blessures, l'exercice et d'autres activités entraînent le remodelage. Ces influences sont discutées plus loin dans le chapitre, mais même sans blessure ni exercice, environ 5 à 10 % du squelette est remodelé annuellement simplement en détruisant l'os ancien et en le renouvelant avec de l'os frais.