Structure et composition de la membrane cellulaire

La membrane cellulaire (cell membrane) est une structure extrêmement souple composée principalement de phospholipides dos à dos (une « bicouche »). Le cholestérol est également présent, ce qui contribue à la fluidité de la membrane, et diverses protéines sont intégrées dans la membrane et ont une variété de fonctions.

Une seule molécule de phospholipide possède un groupe phosphate à une extrémité, appelé la « tête », et deux chaînes d'acides gras côte à côte qui constituent les queues lipidiques (Figure 3.2). Le groupe phosphate est chargé négativement, ce qui rend la tête polaire et hydrophile — ou « aimant l'eau ». Une molécule hydrophile (hydrophilic) (ou une région d'une molécule) est une molécule qui est attirée par l'eau. Les têtes de phosphate sont donc attirées par les molécules d'eau des environnements extracellulaire et intracellulaire. Les queues lipidiques, en revanche, sont non chargées, ou non polaires, et sont hydrophobes (hydrophobic) — ou « craignant l'eau ». Une molécule (ou une région d'une molécule) hydrophobe repousse l'eau et est repoussée par elle. Certaines queues lipidiques sont constituées d'acides gras saturés et d'autres contiennent des acides gras insaturés. Cette combinaison ajoute à la fluidité des queues qui sont constamment en mouvement. Les phospholipides sont donc des molécules amphipathiques (amphipathic). Une molécule amphipathique est une molécule qui contient à la fois une région hydrophile et une région hydrophobe. En fait, le savon agit pour éliminer les taches d'huile et de graisse car il possède des propriétés amphipathiques. La partie hydrophile peut se dissoudre dans l'eau tandis que la partie hydrophobe peut piéger la graisse dans des micelles qui peuvent ensuite être emportées par l'eau.

Figure 3.2 Structure du phospholipide Une molécule de phospholipide se compose d'une « tête » phosphate polaire, qui est hydrophile, et d'une « queue » lipidique non polaire, qui est hydrophobe. Les acides gras insaturés entraînent des courbures dans les queues hydrophobes.

La membrane cellulaire est constituée de deux couches adjacentes de phospholipides. Les queues lipidiques d'une couche font face aux queues lipidiques de l'autre couche, se rencontrant à l'interface des deux couches. Les têtes de phospholipides sont orientées vers l'extérieur, une couche étant exposée à l'intérieur de la cellule et une couche exposée à l'extérieur (Figure 3.3). Comme les groupes phosphate sont polaires et hydrophiles, ils sont attirés par l'eau du liquide intracellulaire. Le liquide intracellulaire (LIC) (intracellular fluid (ICF)) est le fluide intérieur de la cellule. Les groupes phosphate sont également attirés par le liquide extracellulaire. Le liquide extracellulaire (LEC) (extracellular fluid (ECF)) est l'environnement fluide à l'extérieur de l'enceinte de la membrane cellulaire. Le liquide interstitiel (LI) (interstitial fluid (IF)) est le terme donné au liquide extracellulaire non contenu dans les vaisseaux sanguins. Comme les queues lipidiques sont hydrophobes, elles se rencontrent dans la région interne de la membrane, excluant le liquide intracellulaire et extracellulaire aqueux de cet espace. La membrane cellulaire contient de nombreuses protéines, ainsi que d'autres lipides (tels que le cholestérol), qui sont associés à la bicouche phospholipidique. Une caractéristique importante de la membrane est qu'elle reste fluide ; les lipides et les protéines de la membrane cellulaire ne sont pas rigidement fixés en place.

Figure 3.3 Bicouche phospholipidique La bicouche phospholipidique est constituée de deux feuillets adjacents de phospholipides, disposés queue à queue. Les queues hydrophobes s'associent les unes aux autres, formant l'intérieur de la membrane. Les têtes polaires sont en contact avec le fluide à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule.

Protéines membranaires

La bicouche lipidique forme la base de la membrane cellulaire, mais elle est parsemée de diverses protéines. Deux types différents de protéines couramment associées à la membrane cellulaire sont les protéines intégrales (integral protein) et les protéines périphériques (Peripheral proteins) (Figure 3.4). Comme son nom l'indique, une protéine intégrale est une protéine qui est enchâssée dans la membrane. Une protéine canal (channel protein) est un exemple de protéine intégrale qui permet sélectivement à des substances particulières, telles que certains ions, de passer dans ou hors de la cellule.

Figure 3.4 Membrane cellulaire La membrane cellulaire est une bicouche phospholipidique contenant de nombreux composants moléculaires différents, y compris des protéines et du cholestérol, certains avec des groupes glucidiques attachés.

Un autre groupe important de protéines intégrales est celui des protéines de reconnaissance cellulaire, qui servent à marquer l'identité d'une cellule afin qu'elle puisse être reconnue par d'autres cellules. Un récepteur (receptor) est un type de protéine de reconnaissance qui peut se lier sélectivement à une molécule spécifique à l'extérieur de la cellule, et cette liaison induit une réaction chimique à l'intérieur de la cellule. Un ligand (ligand) est la molécule spécifique qui se lie à un récepteur et l'active. Certaines protéines intégrales remplissent un double rôle de récepteur et de canal ionique. Un exemple d'interaction récepteur-ligand est celui des récepteurs des cellules nerveuses qui se lient aux neurotransmetteurs, tels que la dopamine. Lorsqu'une molécule de dopamine se lie à une protéine réceptrice de dopamine, un canal au sein de la protéine transmembranaire s'ouvre pour permettre à certains ions de circuler dans la cellule.

Certaines protéines membranaires intégrales sont des glycoprotéines (glycoprotein). Une glycoprotéine est une protéine à laquelle sont attachées des molécules de glucides, qui s'étendent dans la matrice extracellulaire. Les marqueurs glucidiques attachés aux glycoprotéines facilitent la reconnaissance cellulaire. Les glucides qui s'étendent à partir des protéines membranaires et même de certains lipides membranaires forment collectivement le glycocalyx. Le glycocalyx (glycocalyx) est un revêtement d'apparence floue autour de la cellule, formé de glycoprotéines et d'autres glucides attachés à la membrane cellulaire. Le glycocalyx peut avoir divers rôles. Par exemple, il peut contenir des molécules qui permettent à la cellule de se lier à une autre cellule, il peut contenir des récepteurs pour les hormones, ou il peut avoir des enzymes pour décomposer les nutriments. Les glycocalyx trouvés dans le corps d'une personne sont les produits de la constitution génétique de cette personne. Ils donnent à chacune des milliards de cellules de l'individu l'« identité » d'appartenir au corps de la personne. Cette identité est la principale raison pour laquelle les cellules de défense immunitaire d'une personne « savent » ne pas attaquer les propres cellules du corps de la personne, mais c'est aussi la raison pour laquelle les organes donnés par une autre personne peuvent être rejetés.

Les protéines périphériques sont généralement trouvées sur la surface interne ou externe de la bicouche lipidique, mais peuvent également être attachées à la surface interne ou externe d'une protéine intégrale. Ces protéines remplissent généralement une fonction spécifique pour la cellule. Certaines protéines périphériques à la surface des cellules intestinales, par exemple, agissent comme des enzymes digestives pour décomposer les nutriments en tailles qui peuvent traverser les cellules et passer dans la circulation sanguine.

Transport à travers la membrane cellulaire

L'une des grandes merveilles de la membrane cellulaire est sa capacité à réguler la concentration des substances à l'intérieur de la cellule. Ces substances comprennent des ions tels que Ca⁺⁺, Na⁺, K⁺ et Cl^– ; des nutriments, y compris les sucres, les acides gras et les acides aminés ; et des déchets, en particulier le dioxyde de carbone (CO₂), qui doit quitter la cellule.

La structure de la bicouche lipidique de la membrane constitue le premier niveau de contrôle. Les phospholipides sont étroitement liés et la membrane possède un intérieur hydrophobe. Cette structure confère à la membrane une perméabilité sélective (selective permeability). Une membrane qui possède une perméabilité sélective ne permet qu'aux substances répondant à certains critères de la traverser sans aide. Dans le cas de la membrane cellulaire, seules les substances relativement petites et non polaires peuvent traverser la bicouche lipidique (rappelez-vous, les queues lipidiques de la membrane sont non polaires). Quelques exemples sont d'autres lipides, les gaz oxygène et dioxyde de carbone, et l'alcool. Cependant, les substances hydrosolubles — comme le glucose, les acides aminés et les électrolytes — ont besoin d'une certaine assistance pour traverser la membrane car elles sont repoussées par les queues hydrophobes de la bicouche phospholipidique. Toutes les substances qui traversent la membrane le font par l'une des deux méthodes générales, qui sont classées selon qu'une énergie est requise ou non. Le transport passif (passive transport) est le mouvement de substances à travers la membrane sans dépense d'énergie cellulaire. En revanche, le transport actif (active transport) est le mouvement de substances à travers la membrane en utilisant l'énergie de l'adénosine triphosphate (ATP) (adenosine triphosphate (ATP)).

Transport passif

Afin de comprendre comment les substances se déplacent passivement à travers une membrane cellulaire, il est nécessaire de comprendre les gradients de concentration et la diffusion. Un gradient de concentration (concentration gradient) est la différence de concentration d'une substance à travers un espace. Les molécules se répandront/diffuseront d'où elles sont plus concentrées vers où elles sont moins concentrées jusqu'à ce qu'elles soient également distribuées dans cet espace. (Lorsque les molécules se déplacent de cette manière, on dit qu'elles se déplacent selon leur gradient de concentration.) La diffusion (Diffusion) est le mouvement de particules d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible. Quelques exemples courants aideront à illustrer ce concept. Imaginez être dans une salle de bain fermée. Si une bouteille de parfum était vaporisée, les molécules de parfum se diffuseraient naturellement de l'endroit où elles ont quitté la bouteille vers tous les coins de la salle de bain, et cette diffusion se poursuivrait jusqu'à ce qu'il ne reste plus de gradient de concentration. Un autre exemple est une cuillerée de sucre placée dans une tasse de thé. Finalement, le sucre se diffusera dans tout le thé jusqu'à ce qu'il ne reste plus de gradient de concentration. Dans les deux cas, si la pièce est plus chaude ou le thé plus chaud, la diffusion se produit encore plus rapidement car les molécules se heurtent et se dispersent plus vite qu'à des températures plus froides. Avoir une température corporelle interne d'environ 37 °C (98,6 °F) aide donc également à la diffusion des particules dans le corps.

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Visitez ce lien pour voir la diffusion et comment elle est propulsée par l'énergie cinétique des molécules en solution. Comment la température affecte-t-elle le taux de diffusion, et pourquoi ?

Chaque fois qu'une substance existe en plus grande concentration d'un côté d'une membrane semi-perméable, telle que les membranes cellulaires, toute substance qui peut se déplacer selon son gradient de concentration à travers la membrane le fera. Considérez les substances qui peuvent facilement diffuser à travers la bicouche lipidique de la membrane cellulaire, telles que les gaz oxygène (O₂) et CO₂. L'O₂ diffuse généralement dans les cellules car il est plus concentré à l'extérieur de celles-ci, et le CO₂ diffuse généralement hors des cellules car il est plus concentré à l'intérieur de celles-ci. Aucun de ces exemples ne nécessite d'énergie de la part de la cellule, et ils utilisent donc le transport passif pour traverser la membrane.

Avant de poursuivre, vous devez revoir les gaz qui peuvent diffuser à travers une membrane cellulaire. Comme les cellules utilisent rapidement l'oxygène pendant le métabolisme, il y a généralement une concentration d'O₂ plus faible à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. En conséquence, l'oxygène diffusera du liquide interstitiel directement à travers la bicouche lipidique de la membrane et dans le cytoplasme à l'intérieur de la cellule. D'autre part, comme les cellules produisent du CO₂ comme sous-produit du métabolisme, les concentrations de CO₂ augmentent dans le cytoplasme ; par conséquent, le CO₂ se déplacera de la cellule à travers la bicouche lipidique et dans le liquide interstitiel, où sa concentration est plus faible. Ce mécanisme de déplacement des molécules à travers une membrane cellulaire du côté où elles sont plus concentrées vers le côté où elles sont moins concentrées est une forme de transport passif appelée diffusion simple (Figure 3.5).

Figure 3.5 Diffusion simple à travers la membrane cellulaire La structure de la bicouche lipidique permet aux petites substances non chargées telles que l'oxygène et le dioxyde de carbone, et aux molécules hydrophobes telles que les lipides, de traverser la membrane cellulaire, selon leur gradient de concentration, par diffusion simple.

Les grandes molécules polaires ou ioniques, qui sont hydrophiles, ne peuvent pas facilement traverser la bicouche phospholipidique. De très petites molécules polaires, comme l'eau, peuvent traverser par diffusion simple en raison de leur petite taille. Les atomes ou molécules chargés de toute taille ne peuvent pas traverser la membrane cellulaire par diffusion simple car les charges sont repoussées par les queues hydrophobes à l'intérieur de la bicouche phospholipidique. Les solutés dissous dans l'eau de chaque côté de la membrane cellulaire auront tendance à diffuser selon leurs gradients de concentration, mais comme la plupart des substances ne peuvent pas traverser librement la bicouche lipidique de la membrane cellulaire, leur mouvement est limité aux canaux protéiques et aux mécanismes de transport spécialisés dans la membrane. La diffusion facilitée (facilitated diffusion) est le processus de diffusion utilisé pour les substances qui ne peuvent pas traverser la bicouche lipidique en raison de leur taille, de leur charge et/ou de leur polarité (Figure 3.6). Un exemple courant de diffusion facilitée est le mouvement du glucose dans la cellule, où il est utilisé pour produire de l'ATP. Bien que le glucose puisse être plus concentré à l'extérieur d'une cellule, il ne peut pas traverser la bicouche lipidique par diffusion simple car il est à la fois grand et polaire. Pour résoudre ce problème, une protéine porteuse spécialisée appelée transporteur de glucose transférera les molécules de glucose dans la cellule pour faciliter sa diffusion vers l'intérieur.

Figure 3.6 Diffusion facilitée (a) La diffusion facilitée des substances traversant la membrane cellulaire se fait à l'aide de protéines telles que les protéines canaux et les protéines porteuses. Les protéines canaux sont moins sélectives que les protéines porteuses, et discriminent généralement légèrement leur cargaison en fonction de la taille et de la charge. (b) Les protéines porteuses sont plus sélectives, ne permettant souvent qu'à un type particulier de molécule de traverser.

À titre d'exemple, même si les ions sodium (Na⁺) sont fortement concentrés à l'extérieur des cellules, ces électrolytes sont chargés et ne peuvent pas traverser la bicouche lipidique non polaire de la membrane. Leur diffusion est facilitée par des protéines membranaires qui forment des canaux sodiques (ou « pores »), de sorte que les ions Na⁺ peuvent se déplacer selon leur gradient de concentration de l'extérieur des cellules vers l'intérieur des cellules. De nombreux autres solutés doivent subir une diffusion facilitée pour entrer dans une cellule, comme les acides aminés, ou pour sortir d'une cellule, comme les déchets. Comme la diffusion facilitée est un processus passif, elle ne nécessite pas de dépense d'énergie de la part de la cellule.

L'eau peut également se déplacer librement à travers la membrane cellulaire de toutes les cellules, soit par des canaux protéiques, soit en se glissant entre les queues lipidiques de la membrane elle-même. L'osmose (Osmosis) est la diffusion de l'eau à travers une membrane semi-perméable (Figure 3.7).

Figure 3.7 Osmose L'osmose est la diffusion de l'eau à travers une membrane semi-perméable selon son gradient de concentration. Si une membrane est perméable à l'eau, mais pas à un soluté, l'eau égalisera sa propre concentration en diffusant vers le côté de concentration d'eau plus faible (et donc le côté de concentration de soluté plus élevée). Dans le bécher de gauche, la solution du côté droit de la membrane est hypertonique.

Le mouvement des molécules d'eau n'est pas lui-même régulé par certaines cellules, il est donc important que ces cellules soient exposées à un environnement dans lequel la concentration de solutés à l'extérieur des cellules est égale à la concentration de solutés à l'intérieur des cellules. Deux solutions qui ont la même concentration de solutés sont dites isotoniques (isotonic) (tension égale). Lorsque les cellules et leurs environnements extracellulaires sont isotoniques, la concentration de molécules d'eau est la même à l'extérieur et à l'intérieur des cellules, et les cellules conservent leur forme normale.

L'osmose se produit lorsqu'il y a un déséquilibre de solutés à l'extérieur d'une cellule par rapport à l'intérieur de la cellule. Une solution qui a une concentration de solutés plus élevée qu'une autre solution est dite hypertonique (hypertonic), et les molécules d'eau ont tendance à diffuser dans une solution hypertonique (Figure 3.8). Les cellules dans une solution hypertonique se ratatisseront à mesure que l'eau quitte la cellule par osmose. En revanche, une solution qui a une concentration de solutés plus faible qu'une autre solution est dite hypotonique (hypotonic), et les molécules d'eau ont tendance à diffuser hors d'une solution hypotonique. Les cellules dans une solution hypotonique absorberont trop d'eau et gonfleront, avec le risque d'éclater éventuellement. Un aspect critique de l'homéostasie chez les êtres vivants est de créer un environnement interne dans lequel toutes les cellules du corps sont dans une solution isotonique. Divers systèmes d'organes, en particulier les reins, travaillent à maintenir cette homéostasie.

Figure 3.8 Concentration des solutions Une solution hypertonique a une concentration de solutés plus élevée qu'une autre solution. Une solution isotonique a une concentration de solutés égale à une autre solution. Une solution hypotonique a une concentration de solutés plus faible qu'une autre solution.

Un autre mécanisme, outre la diffusion, pour transporter passivement des matériaux entre les compartiments est la filtration. Contrairement à la diffusion d'une substance d'une zone plus concentrée vers une zone moins concentrée, la filtration utilise un gradient de pression hydrostatique qui pousse le fluide — et les solutés qu'il contient — d'une zone de pression plus élevée vers une zone de pression plus faible. La filtration est un processus extrêmement important dans le corps. Par exemple, le système circulatoire utilise la filtration pour déplacer le plasma et les substances à travers la paroi endothéliale des capillaires et dans les tissus environnants, fournissant aux cellules les nutriments. La pression de filtration dans les reins fournit le mécanisme pour éliminer les déchets de la circulation sanguine.

Transport actif

Pour toutes les méthodes de transport décrites ci-dessus, la cellule ne dépense aucune énergie. Les protéines membranaires qui aident au transport passif des substances le font sans utiliser d'ATP. Pendant le transport actif, l'ATP est nécessaire pour déplacer une substance à travers une membrane, souvent avec l'aide de transporteurs protéiques, et généralement contre son gradient de concentration.

L'un des types de transport actif les plus courants implique des protéines qui servent de pompes. Le mot « pompe » évoque probablement l'idée d'utiliser de l'énergie pour gonfler le pneu d'un vélo ou un ballon de basket. De même, l'énergie de l'ATP est nécessaire à ces protéines membranaires pour transporter des substances — molécules ou ions — à travers la membrane, généralement contre leurs gradients de concentration.

La pompe sodium-potassium (sodium-potassium pump), également appelée Na⁺/K⁺ ATPase, transporte le sodium hors de la cellule tout en déplaçant le potassium dans la cellule. La pompe Na⁺/K⁺ est une importante pompe ionique trouvée dans les membranes de nombreux types de cellules. Ces pompes sont particulièrement abondantes dans les cellules nerveuses, qui pompent constamment les ions sodium et attirent les ions potassium pour maintenir un gradient électrique (electrical gradient) à travers leurs membranes cellulaires. Un gradient électrique est une différence de charge électrique à travers un espace. Dans le cas des cellules nerveuses, par exemple, le gradient électrique existe entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, l'intérieur étant chargé négativement (à environ -70 mV) par rapport à l'extérieur. Le gradient électrique négatif est maintenu parce que chaque pompe Na⁺/K⁺ déplace trois ions Na⁺ hors de la cellule et deux ions K⁺ dans la cellule pour chaque molécule d'ATP utilisée (Figure 3.9). Ce processus est si important pour les cellules nerveuses qu'il représente la majorité de leur consommation d'ATP.

Figure 3.9 Pompe sodium-potassium La pompe sodium-potassium se trouve dans de nombreuses membranes cellulaires. Alimentée par l'ATP, la pompe déplace les ions sodium et potassium dans des directions opposées, chacun contre son gradient de concentration. Dans un seul cycle de la pompe, trois ions sodium sont expulsés et deux ions potassium sont importés dans la cellule.

Les pompes de transport actif peuvent également fonctionner avec d'autres systèmes de transport actif ou passif pour déplacer des substances à travers la membrane. Par exemple, la pompe sodium-potassium maintient une concentration élevée d'ions sodium à l'extérieur de la cellule. Par conséquent, si la cellule a besoin d'ions sodium, il lui suffit d'ouvrir un canal sodique passif, car le gradient de concentration des ions sodium les poussera à diffuser dans la cellule. De cette manière, l'action d'une pompe de transport actif alimente le transport passif des ions sodium en créant un gradient de concentration. Lorsque le transport actif alimente le transport d'une autre substance de cette manière, on parle de transport actif secondaire.

Les symporteurs sont des transporteurs actifs secondaires qui déplacent deux substances dans la même direction. Par exemple, le symporteur sodium-glucose utilise les ions sodium pour « tirer » les molécules de glucose dans la cellule. Comme les cellules stockent le glucose pour l'énergie, le glucose est généralement à une concentration plus élevée à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. Cependant, en raison de l'action de la pompe sodium-potassium, les ions sodium diffuseront facilement dans la cellule lorsque le symporteur est ouvert. Le flux d'ions sodium à travers le symporteur fournit l'énergie qui permet au glucose de se déplacer à travers le symporteur et dans la cellule, contre son gradient de concentration.

Inversement, les antiporteurs sont des systèmes de transport actif secondaire qui transportent des substances dans des directions opposées. Par exemple, l'antiporteur sodium-ion hydrogène utilise l'énergie du flux entrant d'ions sodium pour déplacer les ions hydrogène (H+) hors de la cellule. L'antiporteur sodium-hydrogène est utilisé pour maintenir le pH de l'intérieur de la cellule.

D'autres formes de transport actif n'impliquent pas de transporteurs membranaires. L'endocytose (endocytosis) (amener « dans la cellule ») est le processus par lequel une cellule ingère du matériel en l'enveloppant dans une partie de sa membrane cellulaire, puis en pinçant cette partie de membrane (Figure 3.10). Une fois pincée, la partie de la membrane et son contenu deviennent une vésicule (vesicle) intracellulaire indépendante. Une vésicule est un sac membraneux — un organite sphérique et creux délimité par une membrane bicouche lipidique. L'endocytose apporte souvent des matériaux dans la cellule qui doivent être décomposés ou digérés. La phagocytose (phagocytosis) (« manger par la cellule ») est l'endocytose de grandes particules. De nombreuses cellules immunitaires s'engagent dans la phagocytose des agents pathogènes envahisseurs. Tels de petits éboueurs cellulaires, leur rôle est de patrouiller les tissus corporels à la recherche de matière indésirable, telle que des cellules bactériennes envahissantes, de les phagocyter et de les digérer. Contrairement à la phagocytose, la pinocytose (pinocytosis) (« boire par la cellule ») apporte du fluide contenant des substances dissoutes dans une cellule par le biais de vésicules membranaires.

Figure 3.10 Trois formes d'endocytose L'endocytose est une forme de transport actif dans laquelle une cellule enveloppe des matériaux extracellulaires en utilisant sa membrane cellulaire. (a) En phagocytose, qui est relativement non sélective, la cellule absorbe une grande particule. (b) En pinocytose, la cellule absorbe de petites particules dans un fluide. (c) En revanche, l'endocytose médiée par les récepteurs est très sélective. Lorsque des récepteurs externes se lient à un ligand spécifique, la cellule réagit en endocytosant le ligand.

La phagocytose et la pinocytose absorbent de grandes portions de matériel extracellulaire, et elles ne sont généralement pas très sélectives quant aux substances qu'elles introduisent. Les cellules régulent l'endocytose de substances spécifiques via l'endocytose médiée par les récepteurs (receptor-mediated endocytosis). L'endocytose médiée par les récepteurs est une endocytose par une portion de la membrane cellulaire qui contient de nombreux récepteurs spécifiques à une certaine substance. Une fois que les récepteurs de surface ont lié des quantités suffisantes de la substance spécifique (le ligand du récepteur), la cellule endocytosera la partie de la membrane cellulaire contenant les complexes récepteur-ligand. Le fer, un composant requis de l'hémoglobine, est endocytosé par les globules rouges de cette manière. Le fer est lié à une protéine appelée transferrine dans le sang. Des récepteurs de transferrine spécifiques à la surface des globules rouges lient les molécules fer-transferrine, et la cellule endocytose les complexes récepteur-ligand.

Contrairement à l'endocytose, l'exocytose (exocytosis) (faire sortir « de la cellule ») est le processus par lequel une cellule exporte du matériel en utilisant le transport vésiculaire (Figure 3.11). De nombreuses cellules fabriquent des substances qui doivent être sécrétées, comme une usine fabriquant un produit pour l'exportation. Ces substances sont généralement emballées dans des vésicules liées à la membrane à l'intérieur de la cellule. Lorsque la membrane de la vésicule fusionne avec la membrane cellulaire, la vésicule libère son contenu dans le liquide interstitiel. La membrane de la vésicule devient alors une partie de la membrane cellulaire. Les cellules de l'estomac et du pancréas produisent et sécrètent des enzymes digestives par exocytose (Figure 3.12). Les cellules endocrines produisent et sécrètent des hormones qui sont envoyées dans tout le corps, et certaines cellules immunitaires produisent et sécrètent de grandes quantités d'histamine, une substance chimique importante pour les réponses immunitaires.

Figure 3.11 Exocytose L'exocytose est très similaire à l'endocytose inversée. Le matériel destiné à l'exportation est emballé dans une vésicule à l'intérieur de la cellule. La membrane de la vésicule fusionne avec la membrane cellulaire, et le contenu est libéré dans l'espace extracellulaire.

Figure 3.12 Produits enzymatiques des cellules pancréatiques Les cellules acineuses pancréatiques produisent et sécrètent de nombreuses enzymes qui digèrent les aliments. Les minuscules granules noirs dans cette micrographie électronique sont des vésicules sécrétoires remplies d'enzymes qui seront exportées des cellules par exocytose. LM × 2900. (Micrographie fournie par les régents de l'Université du Michigan Medical School © 2012)

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Consultez le WebScope de l'Université du Michigan pour explorer l'échantillon de tissu plus en détail.

Troubles de/du...

Cellule : Mucoviscidose

La mucoviscidose (MV) touche environ 30 000 personnes aux États-Unis, avec environ 1 000 nouveaux cas signalés chaque année. Cette maladie génétique est surtout connue pour les dommages qu'elle cause aux poumons, entraînant des difficultés respiratoires et des infections pulmonaires chroniques, mais elle affecte également le foie, le pancréas et les intestins. Il y a seulement une cinquantaine d'années, le pronostic pour les enfants nés avec la MV était très sombre — une espérance de vie dépassant rarement 10 ans. Aujourd'hui, grâce aux progrès des traitements médicaux, de nombreux patients atteints de MV vivent jusqu'à la trentaine.

Les symptômes de la MV résultent d'un dysfonctionnement d'un canal ionique membranaire appelé régulateur de la conductance transmembranaire de la mucoviscidose, ou CFTR. Chez les personnes en bonne santé, la protéine CFTR est une protéine membranaire intégrale qui transporte les ions Cl^– hors de la cellule. Chez une personne atteinte de MV, le gène du CFTR est muté, de sorte que la cellule fabrique une protéine canal défectueuse qui n'est généralement pas incorporée dans la membrane, mais est plutôt dégradée par la cellule.

Le CFTR nécessite de l'ATP pour fonctionner, ce qui fait de son transport de Cl^– une forme de transport actif. Cette caractéristique a longtemps intrigué les chercheurs car les ions Cl^– s'écoulent en fait selon leur gradient de concentration lorsqu'ils sont transportés hors des cellules. Le transport actif pompe généralement les ions contre leur gradient de concentration, mais le CFTR présente une exception à cette règle.

Dans le tissu pulmonaire normal, le mouvement du Cl^– hors de la cellule maintient un environnement riche en Cl^– et chargé négativement immédiatement à l'extérieur de la cellule. Ceci est particulièrement important dans la paroi épithéliale du système respiratoire. Les cellules épithéliales respiratoires sécrètent du mucus, qui sert à piéger la poussière, les bactéries et autres débris. Un cil (pluriel = cils) est l'un des appendices en forme de cheveux trouvés sur certaines cellules. Les cils des cellules épithéliales déplacent le mucus et ses particules piégées vers le haut des voies respiratoires, loin des poumons et vers l'extérieur. Pour être efficacement déplacé vers le haut, le mucus ne doit pas être trop visqueux ; il doit plutôt avoir une consistance fine et aqueuse. Le transport du Cl^– et le maintien d'un environnement électronégatif à l'extérieur de la cellule attirent les ions positifs tels que Na⁺ vers l'espace extracellulaire. L'accumulation d'ions Cl^– et Na⁺ dans l'espace extracellulaire crée un mucus riche en solutés, qui a une faible concentration de molécules d'eau. En conséquence, par osmose, l'eau se déplace des cellules et de la matrice extracellulaire vers le mucus, le « diluant ». C'est ainsi que, dans un système respiratoire normal, le mucus est maintenu suffisamment dilué pour être expulsé du système respiratoire.

Si le canal CFTR est absent, les ions Cl^– ne sont pas transportés hors de la cellule en nombre suffisant, ce qui les empêche d'attirer les ions positifs. L'absence d'ions dans le mucus sécrété entraîne l'absence d'un gradient de concentration d'eau normal. Ainsi, il n'y a pas de pression osmotique tirant l'eau dans le mucus. Le mucus résultant est épais et collant, et les épithéliums ciliés ne peuvent pas l'éliminer efficacement du système respiratoire. Les passages dans les poumons sont bloqués par le mucus, ainsi que par les débris qu'il transporte. Les infections bactériennes se produisent plus facilement car les cellules bactériennes ne sont pas efficacement éloignées des poumons.