10.8 Muscle lisse

Le muscle lisse (ainsi nommé parce que les cellules ne présentent pas de striations) est présent dans les parois des organes creux comme la vessie urinaire, l'utérus, l'estomac, les intestins, et dans les parois des voies de passage, telles que les artères et les veines du système circulatoire, et les tractus des systèmes respiratoire, urinaire et reproducteur (Figure 10.23ab). Le muscle lisse est également présent dans les yeux, où il a pour fonction de modifier la taille de l'iris et d'altérer la forme du cristallin ; et dans la peau où il provoque l'érection des poils en réponse au froid ou à la peur.

Figure 10.23 Tissu musculaire lisse Le tissu musculaire lisse se trouve autour des organes des tractus digestif, respiratoire, reproducteur et de l'iris de l'œil. LM × 1600. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Les fibres musculaires lisses sont fusiformes (larges au milieu et effilées aux deux extrémités, un peu comme un ballon de football) et possèdent un seul noyau ; elles mesurent environ 30 à 200 μm (des milliers de fois plus courtes que les fibres musculaires squelettiques), et elles produisent leur propre tissu conjonctif, l'endomysium. Bien qu'elles ne présentent pas de striations ni de sarcomères, les fibres musculaires lisses possèdent des protéines contractiles d'actine et de myosine, ainsi que des filaments épais et fins. Ces filaments fins sont ancrés par des corps denses. Un corps dense est analogue aux disques Z des fibres musculaires squelettiques et cardiaques et est fixé au sarcolemme. Les ions calcium sont fournis par le RS dans les fibres et par séquestration du liquide extracellulaire à travers des indentations membranaires appelées cavéoles.

Étant donné que les cellules musculaires lisses ne contiennent pas de troponine, la formation des ponts d'union n'est pas régulée par le complexe troponine-tropomyosine, mais plutôt par la protéine régulatrice calmoduline. Dans une fibre musculaire lisse, les ions Ca⁺⁺ externes traversant les canaux calciques ouverts du sarcolemme, et le Ca⁺⁺ supplémentaire libéré par le RS, se lient à la calmoduline. Le complexe Ca⁺⁺-calmoduline active alors une enzyme appelée myosine (chaîne légère) kinase, qui, à son tour, active les têtes de myosine en les phosphorylant (convertissant l'ATP en ADP et P_i, le P_i se fixant à la tête). Les têtes peuvent alors se fixer aux sites de liaison de l'actine et tirer sur les filaments fins. Les filaments fins sont également ancrés aux corps denses ; les structures investies dans la membrane interne du sarcolemme (au niveau des jonctions adhérentes) auxquelles sont également attachés des filaments intermédiaires en forme de cordons. Lorsque les filaments fins glissent le long des filaments épais, ils tirent sur les corps denses, structures attachées au sarcolemme, qui tirent ensuite sur les réseaux de filaments intermédiaires à travers le sarcoplasme. Cet arrangement provoque la contraction de l'ensemble de la fibre musculaire de manière à ce que les extrémités soient tirées vers le centre, ce qui fait bomber la section médiane dans un mouvement de tire-bouchon (Figure 10.24).

Figure 10.24 Contraction musculaire Les corps denses et les filaments intermédiaires sont mis en réseau à travers le sarcoplasme, ce qui provoque la contraction de la fibre musculaire.

Bien que la contraction du muscle lisse dépende de la présence d'ions Ca⁺⁺, les fibres musculaires lisses ont un diamètre beaucoup plus petit que les cellules musculaires squelettiques. Les tubules T ne sont pas nécessaires pour atteindre l'intérieur de la cellule et ne sont donc pas indispensables pour transmettre un potentiel d'action profondément dans la fibre. Les fibres musculaires lisses ont un RS de stockage de calcium limité mais possèdent des canaux calciques dans le sarcolemme (similaires aux fibres musculaires cardiaques) qui s'ouvrent pendant le potentiel d'action le long du sarcolemme. L'afflux d'ions Ca⁺⁺ extracellulaires, qui diffusent dans le sarcoplasme pour atteindre la calmoduline, représente la majeure partie du Ca⁺⁺ qui déclenche la contraction d'une cellule musculaire lisse.

La contraction musculaire se poursuit jusqu'à ce que les pompes à calcium dépendantes de l'ATP transportent activement les ions Ca⁺⁺ vers le RS et hors de la cellule. Cependant, une faible concentration de calcium reste dans le sarcoplasme pour maintenir le tonus musculaire. Ce calcium résiduel maintient le muscle légèrement contracté, ce qui est important dans certains tractus et autour des vaisseaux sanguins.

Étant donné que la plupart des muscles lisses doivent fonctionner pendant de longues périodes sans repos, leur puissance est relativement faible, mais les contractions peuvent se poursuivre sans utiliser de grandes quantités d'énergie. Certains muscles lisses peuvent également maintenir des contractions même lorsque le Ca⁺⁺ est éliminé et que la myosine kinase est inactivée/déphosphorylée. Cela peut se produire car un sous-ensemble de ponts d'union entre les têtes de myosine et l'actine, appelés ponts d'accrochage, maintiennent les filaments épais et fins liés ensemble pendant une période prolongée, et sans avoir besoin d'ATP. Cela permet de maintenir le « tonus » musculaire dans le muscle lisse qui tapisse les artérioles et d'autres organes viscéraux avec très peu de dépense énergétique.

Le muscle lisse n'est pas sous contrôle volontaire ; il est donc appelé muscle involontaire. Les déclencheurs de la contraction du muscle lisse comprennent les hormones, la stimulation nerveuse par le SNA et les facteurs locaux. À certains endroits, comme les parois des organes viscéraux, l'étirement du muscle peut déclencher sa contraction (la réponse de stress-relaxation).

Les axones des neurones du SNA ne forment pas les jonctions neuromusculaires (JNM) hautement organisées avec le muscle lisse, comme on le voit entre les motoneurones et les fibres musculaires squelettiques. Au lieu de cela, il y a une série de renflements remplis de neurotransmetteurs appelés varicosités lorsqu'un axone traverse le muscle lisse, formant lâchement des unités motrices (Figure 10.25). Une varicosité libère des neurotransmetteurs dans la fente synaptique. De plus, le muscle viscéral dans les parois des organes creux (sauf le cœur) contient des cellules rythmogènes. Une cellule rythmogène peut déclencher spontanément des potentiels d'action et des contractions dans le muscle.

Figure 10.25 Unités motrices Une série de renflements axonaux, appelés varicosités ou « boutons », provenant de neurones autonomes forment des unités motrices à travers le muscle lisse.

Le muscle lisse est organisé de deux manières : en muscle lisse unitaire, qui est beaucoup plus courant ; et en muscle lisse multi-unitaire. Les deux types ont des localisations différentes dans le corps et des caractéristiques différentes. Le muscle unitaire a ses fibres musculaires reliées par des jonctions communicantes de sorte que le muscle se contracte comme une seule unité. Ce type de muscle lisse se trouve dans les parois de tous les organes viscéraux, sauf le cœur (qui a du muscle cardiaque dans ses parois), et il est donc communément appelé muscle viscéral. Parce que les fibres musculaires ne sont pas contraintes par l'organisation et les limites d'étirabilité des sarcomères, le muscle lisse viscéral présente une réponse de stress-relaxation. Cela signifie que lorsque le muscle d'un organe creux est étiré lors de son remplissage, le stress mécanique de l'étirement déclenchera une contraction, mais celle-ci est immédiatement suivie d'une relaxation afin que l'organe ne vide pas son contenu prématurément. Ceci est important pour les organes creux, tels que l'estomac ou la vessie urinaire, qui se dilatent continuellement à mesure qu'ils se remplissent. Le muscle lisse autour de ces organes peut également maintenir un tonus musculaire lorsque l'organe se vide et rétrécit, une caractéristique qui empêche la « flaccidité » de l'organe vide. En général, le muscle lisse viscéral produit des contractions lentes et régulières qui permettent aux substances, comme les aliments dans le tube digestif, de se déplacer à travers le corps.

Les cellules musculaires lisses multi-unitaires possèdent rarement des jonctions communicantes et ne sont donc pas couplées électriquement. En conséquence, la contraction ne se propage pas d'une cellule à l'autre, mais est confinée à la cellule qui a été initialement stimulée. Les stimuli pour les muscles lisses multi-unitaires proviennent des nerfs autonomes ou des hormones, mais pas de l'étirement. Ce type de tissu se trouve autour des grands vaisseaux sanguins, dans les voies respiratoires et dans les yeux.