28.1 Fécondation
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez capable de :
- Décrire les obstacles que les spermatozoïdes doivent surmonter pour atteindre un ovocyte
- Expliquer la capacitation et son importance dans la fécondation
- Résumer les événements qui se produisent lorsqu'un spermatozoïde féconde un ovocyte
La fécondation se produit lorsqu'un spermatozoïde et un ovocyte se combinent et que leurs noyaux fusionnent. Étant donné que chacune de ces cellules reproductrices est une cellule haploïde contenant la moitié du matériel génétique nécessaire pour former un être humain, leur combinaison forme une cellule diploïde. Cette nouvelle cellule unique, appelée zygote, contient tout le matériel génétique nécessaire pour former un être humain — la moitié provenant de chaque parent biologique.
Transit des spermatozoïdes
La fécondation est une question de nombres. Lors de l'éjaculation, des centaines de millions de spermatozoïdes sont libérés dans le vagin. Presque immédiatement, des millions de ces spermatozoïdes sont détruits par l'acidité du vagin, et des millions d'autres peuvent être empêchés d'entrer dans l'utérus par un mucus cervical épais. Parmi ceux qui entrent, des milliers sont détruits par les leucocytes utérins phagocytaires. Ainsi, la course vers les trompes utérines, qui est le site le plus typique de rencontre entre le spermatozoïde et l'ovocyte, est réduite à quelques milliers de prétendants. Leur voyage — que l'on pense être facilité par les contractions utérines — prend généralement de 30 minutes à 2 heures. Si les spermatozoïdes ne rencontrent pas immédiatement un ovocyte, ils peuvent survivre dans les trompes utérines pendant 3 à 5 jours supplémentaires. Ainsi, la fécondation peut encore se produire si le rapport sexuel a lieu quelques jours avant l'ovulation. En comparaison, un ovocyte ne peut survivre indépendamment que pendant environ 24 heures après l'ovulation. Un rapport sexuel plus d'un jour après l'ovulation n'entraînera donc généralement pas de fécondation.
Pendant le voyage, les fluides du tractus génital féminin préparent les spermatozoïdes à la fécondation par un processus appelé capacitation, ou amorçage. Les fluides améliorent la motilité des spermatozoïdes. Ils épuisent également les molécules de cholestérol intégrées dans la membrane de la tête du spermatozoïde, amincissant la membrane de manière à faciliter la libération des enzymes lysosomales nécessaires au spermatozoïde pour pénétrer l'extérieur de l'ovocyte une fois le contact établi. Les spermatozoïdes doivent subir le processus de capacitation afin d'avoir la « capacité » de féconder un ovocyte. S'ils atteignent l'ovocyte avant que la capacitation ne soit complète, ils seront incapables de pénétrer l'épaisse couche externe de cellules de l'ovocyte.
Contact entre le spermatozoïde et l'ovocyte
Lors de l'ovulation, l'ovocyte libéré par l'ovaire est balayé dans — et le long de — la trompe utérine. La fécondation doit avoir lieu dans la partie distale de la trompe utérine car un ovocyte non fécondé ne peut pas survivre au voyage de 72 heures vers l'utérus. Comme vous vous en souviendrez de votre étude de l'ovogenèse, cet ovocyte (spécifiquement un ovocyte secondaire) est entouré de deux couches protectrices. La corona radiata est une couche externe de cellules folliculaires qui se forment autour d'un ovocyte en développement dans l'ovaire et restent avec lui lors de l'ovulation. La zona pellucida sous-jacente (pellucide = « transparent ») est une membrane glycoprotéique transparente, mais épaisse, qui entoure la membrane plasmique de la cellule.
Alors qu'il est balayé le long de la trompe utérine distale, l'ovocyte rencontre les spermatozoïdes ayant subi la capacitation survivants, qui se dirigent vers lui en réponse aux attractants chimiques libérés par les cellules de la corona radiata. Pour atteindre l'ovocyte lui-même, les spermatozoïdes doivent pénétrer les deux couches protectrices. Les spermatozoïdes creusent d'abord à travers les cellules de la corona radiata. Puis, au contact de la zona pellucida, les spermatozoïdes se lient aux récepteurs de la zona pellucida. Cela initie un processus appelé réaction acrosomique au cours duquel le « capuchon » du spermatozoïde rempli d'enzymes, appelé acrosome, libère ses enzymes digestives stockées. Ces enzymes ouvrent un chemin à travers la zona pellucida qui permet aux spermatozoïdes d'atteindre l'ovocyte. Enfin, un seul spermatozoïde entre en contact avec les récepteurs de liaison aux spermatozoïdes sur la membrane plasmique de l'ovocyte (Figure 28.2). La membrane plasmique de ce spermatozoïde fusionne alors avec la membrane plasmique de l'ovocyte, et la tête et la pièce intermédiaire du spermatozoïde « gagnant » pénètrent à l'intérieur de l'ovocyte.
Comment les spermatozoïdes pénètrent-ils la corona radiata ? Certains spermatozoïdes subissent une réaction acrosomique spontanée, qui est une réaction acrosomique non déclenchée par le contact avec la zona pellucida. Les enzymes digestives libérées par cette réaction digèrent la matrice extracellulaire de la corona radiata. Comme vous pouvez le constater, le premier spermatozoïde à atteindre l'ovocyte n'est jamais celui qui le féconde. Au contraire, des centaines de spermatozoïdes doivent subir la réaction acrosomique, chacun aidant à dégrader la corona radiata et la zona pellucida jusqu'à ce qu'un chemin soit créé pour permettre à un seul spermatozoïde de contacter et de fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte. Si l'on considère la perte de millions de spermatozoïdes entre l'entrée dans le vagin et la dégradation de la zona pellucida, on peut comprendre pourquoi un faible nombre de spermatozoïdes peut entraîner l'infertilité masculine.
Lorsque le premier spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte, l'ovocyte déploie deux mécanismes pour prévenir la polyspermie, c'est-à-dire la pénétration par plus d'un spermatozoïde. Ceci est essentiel car si plus d'un spermatozoïde fécondait l'ovocyte, le zygote résultant serait un organisme triploïde avec trois jeux de chromosomes. Ceci est incompatible avec la vie.
Le premier mécanisme est le blocage rapide, qui implique un changement quasi instantané de la perméabilité aux ions sodium lors de la liaison du premier spermatozoïde, dépolarisant la membrane plasmique de l'ovocyte et empêchant la fusion de cellules spermatiques supplémentaires. Le blocage rapide s'installe presque immédiatement et dure environ une minute, période pendant laquelle un afflux d'ions calcium suite à la pénétration du spermatozoïde déclenche le second mécanisme, le blocage lent. Dans ce processus, appelé réaction corticale, les granules corticaux situés immédiatement sous la membrane plasmique de l'ovocyte fusionnent avec la membrane et libèrent des protéines inhibitrices zonales et des mucopolysaccharides dans l'espace entre la membrane plasmique et la zona pellucida. Les protéines inhibitrices zonales provoquent la libération de tout autre spermatozoïde attaché et détruisent les récepteurs des spermatozoïdes de l'ovocyte, empêchant ainsi d'autres spermatozoïdes de se lier. Les mucopolysaccharides recouvrent ensuite le zygote naissant d'une barrière impénétrable qui, avec la zona pellucida durcie, est appelée membrane de fécondation.
Le zygote
Rappelez-vous qu'au moment de la fécondation, l'ovocyte n'a pas encore terminé la méiose ; tous les ovocytes secondaires restent bloqués en métaphase de la méiose II jusqu'à la fécondation. Ce n'est qu'après la fécondation que l'ovocyte termine la méiose. Le complément inutile de matériel génétique qui en résulte est stocké dans un deuxième globule polaire qui est finalement éjecté. À ce moment, l'ovocyte est devenu un ovule, le gamète haploïde femelle. Les deux noyaux haploïdes dérivés du spermatozoïde et de l'ovocyte et contenus dans l'ovule sont appelés pronoyaux. Ils se décondensent, se dilatent et répliquent leur ADN en préparation de la mitose. Les pronoyaux migrent ensuite l'un vers l'autre, leurs enveloppes nucléaires se désintègrent, et le matériel génétique d'origine masculine et féminine s'entremêle. Cette étape complète le processus de fécondation et aboutit à un zygote diploïde unicellulaire avec toutes les instructions génétiques dont il a besoin pour se développer en un adulte.
La plupart du temps, une personne libère un seul ovule pendant un cycle d'ovulation. Cependant, dans environ 1 % des cycles d'ovulation, deux ovules sont libérés et tous deux sont fécondés. Deux zygotes se forment, s'implantent et se développent, ce qui entraîne la naissance de jumeaux dizygotes. Parce que les jumeaux dizygotes se développent à partir de deux ovules fécondés par deux spermatozoïdes, ils ne sont pas plus identiques que des frères et sœurs nés à des moments différents.
Beaucoup moins fréquemment, un zygote peut se diviser en deux descendants distincts au début du développement. Cela entraîne la naissance de jumeaux monozygotes. Bien que le zygote puisse se diviser dès le stade à deux cellules, la division se produit le plus souvent au début du stade blastocyste, avec environ 70 à 100 cellules présentes. Ces deux scénarios sont distincts l'un de l'autre, en ce sens que les embryons jumeaux qui se sont séparés au stade à deux cellules auront des placentas individuels, tandis que les embryons jumeaux qui se forment à partir de la séparation au stade blastocyste partageront un placenta et une cavité chorionique.
Lien quotidien
Fécondation in vitro
La FIV, qui signifie fécondation in vitro, est une technologie de reproduction assistée. In vitro, qui en latin se traduit par « dans le verre », fait référence à une procédure qui a lieu en dehors du corps. Il existe de nombreuses indications différentes pour la FIV. La procédure est fréquemment utilisée pour soutenir les personnes LGBTQ, les personnes utilisant des mères porteuses/porteuses gestationnelles, ainsi que les personnes qui ont des difficultés à se reproduire. Par exemple, une personne peut produire des ovules sains, mais les ovules ne peuvent pas atteindre l'utérus parce que les trompes utérines sont bloquées ou autrement compromises. Une personne peut avoir un faible nombre de spermatozoïdes, une faible motilité des spermatozoïdes, des spermatozoïdes avec un pourcentage anormalement élevé d'anomalies morphologiques, ou des spermatozoïdes incapables de pénétrer la zona pellucida d'un ovule.
Une procédure typique de FIV commence par le prélèvement d'ovules. Un cycle d'ovulation normal ne produit qu'un seul ovocyte, mais le nombre peut être considérablement augmenté (jusqu'à 10-20 ovocytes) en administrant un court traitement de gonadotrophines. Le traitement commence par des analogues de l'hormone folliculo-stimulante, qui soutiennent le développement de multiples follicules, et se termine par un analogue de l'hormone lutéinisante (LH) qui déclenche l'ovulation. Juste avant que les ovules ne soient libérés de l'ovaire, ils sont récoltés à l'aide d'une récupération d'ovocytes guidée par échographie. Dans cette procédure, l'échographie permet à un médecin de visualiser les follicules matures. Les ovules sont aspirés (siphonnés) à l'aide d'une seringue.
En parallèle, les spermatozoïdes sont obtenus auprès du partenaire masculin ou d'une banque de sperme. Les spermatozoïdes sont préparés par lavage pour éliminer le liquide séminal car le liquide séminal contient un peptide, le FPP (ou peptide favorisant la fécondation), qui — à fortes concentrations — empêche la capacitation des spermatozoïdes. L'échantillon de sperme est également concentré, pour augmenter le nombre de spermatozoïdes par millilitre.
Ensuite, les ovules et les spermatozoïdes sont mélangés dans une boîte de Pétri. Le rapport idéal est de 75 000 spermatozoïdes pour un ovule. S'il y a de graves problèmes avec les spermatozoïdes — par exemple, le nombre est extrêmement faible, ou les spermatozoïdes sont complètement immobiles, ou incapables de se lier ou de pénétrer la zona pellucida — un spermatozoïde peut être injecté dans un ovule. C'est ce qu'on appelle l'injection intracytoplasmique de spermatozoïdes.
Les embryons sont ensuite incubés jusqu'à ce qu'ils atteignent soit le stade à huit cellules, soit le stade blastocyste. Aux États-Unis, les ovules fécondés sont généralement cultivés jusqu'au stade blastocyste car cela entraîne un taux de grossesse plus élevé. Enfin, les embryons sont transférés dans l'utérus d'une femme à l'aide d'un cathéter en plastique. Figure 28.3 illustre les étapes de la FIV.
La FIV est une technologie relativement nouvelle et toujours en évolution, et jusqu'à récemment, il était nécessaire de transférer plusieurs embryons pour avoir de bonnes chances de grossesse. Aujourd'hui, cependant, les embryons transférés sont beaucoup plus susceptibles de s'implanter avec succès, de sorte que les pays qui réglementent l'industrie de la FIV limitent le nombre d'embryons pouvant être transférés par cycle à deux. Cela réduit le risque de grossesses multiples.
Le taux de réussite de la FIV est corrélé à l'âge de la porteuse gestationnelle (qui peut être la mère de l'enfant ou une mère porteuse). Plus de 40 % des femmes de moins de 35 ans réussissent à accoucher après une FIV, mais ce taux tombe à un peu plus de 10 % chez les femmes de plus de 40 ans.
Lien interactif
Allez sur ce site pour consulter des ressources couvrant divers aspects de la fécondation, y compris des films et des animations montrant la structure et la motilité des spermatozoïdes, l'ovulation et la fécondation.