Types Structuraux de Récepteurs

Les cellules qui interprètent les informations sur l'environnement peuvent être soit (1) un neurone qui possède une terminaison nerveuse libre, avec des dendrites intégrées dans le tissu qui recevrait une sensation ; (2) un neurone qui possède une terminaison encapsulée dans laquelle les terminaisons nerveuses sensorielles sont encapsulées dans du tissu conjonctif qui améliore leur sensibilité ; ou (3) une cellule réceptrice spécialisée, qui possède des composants structurels distincts qui interprètent un type spécifique de stimulus (Figure 14.2). Les récepteurs de la douleur et de la température dans le derme de la peau sont des exemples de neurones qui possèdent des terminaisons nerveuses libres. On trouve également dans le derme de la peau des corpuscules lamellaires, des neurones avec des terminaisons nerveuses encapsulées qui répondent à la pression et au toucher. Les cellules de la rétine qui répondent aux stimuli lumineux sont un exemple de récepteur spécialisé, un photorécepteur.

Figure 14.2 Classification des Récepteurs par Type Cellulaire Les types de cellules réceptrices peuvent être classés en fonction de leur structure. Les neurones sensoriels peuvent avoir soit (a) des terminaisons nerveuses libres, soit (b) des terminaisons encapsulées. Les photorécepteurs dans les yeux, tels que les cellules à bâtonnets, sont des exemples de (c) cellules réceptrices spécialisées. Ces cellules libèrent des neurotransmetteurs sur une cellule bipolaire, qui se synapse ensuite avec les neurones du nerf optique.

Une autre façon de classer les récepteurs est basée sur leur emplacement par rapport aux stimuli. Un extérocepteur est un récepteur situé près d'un stimulus dans l'environnement externe, comme les récepteurs somatosensoriels situés dans la peau. Un intérocepteur est un récepteur qui interprète les stimuli provenant des organes et tissus internes, tels que les récepteurs qui détectent l'augmentation de la pression artérielle dans l'aorte ou le sinus carotidien. Enfin, un propriocepteur est un récepteur situé près d'une partie mobile du corps, comme un muscle, qui interprète les positions des tissus lorsqu'ils bougent.

Types Fonctionnels de Récepteurs

Une troisième classification des récepteurs est basée sur la façon dont le récepteur transduit les stimuli en changements de potentiel de membrane. Les stimuli sont de trois types généraux. Certains stimuli sont des ions et des macromolécules qui affectent les protéines réceptrices transmembranaires lorsque ces substances chimiques diffusent à travers la membrane cellulaire. Certains stimuli sont des variations physiques de l'environnement qui affectent les potentiels de membrane des cellules réceptrices. D'autres stimuli incluent le rayonnement électromagnétique de la lumière visible. Pour les humains, la seule énergie électromagnétique perçue par nos yeux est la lumière visible. Certains autres organismes ont des récepteurs que les humains n'ont pas, tels que les capteurs de chaleur des serpents, les capteurs de lumière ultraviolette des abeilles ou les récepteurs magnétiques chez les oiseaux migrateurs.

Les cellules réceptrices peuvent être classées davantage en fonction du type de stimuli qu'elles transmettent. Les stimuli chimiques peuvent être interprétés par un chémorécepteur qui interprète les stimuli chimiques, tels que le goût ou l'odeur d'un objet. Les osmorécepteurs répondent aux concentrations de solutés des fluides corporels. De plus, la douleur est principalement un sens chimique qui interprète la présence de substances chimiques provenant de lésions tissulaires, ou de stimuli intenses similaires, par l'intermédiaire d'un nocicepteur. Les stimuli physiques, tels que la pression et les vibrations, ainsi que la sensation de son et la position du corps (équilibre), sont interprétés par un mécanorécepteur. Un autre stimulus physique qui a son propre type de récepteur est la température, qui est détectée par un thermorécepteur qui est sensible soit aux températures supérieures (chaleur) soit inférieures (froid) à la température corporelle normale.

Gustation (Goût)

Seules quelques sous-modalités reconnues existent au sein du sens du goût, ou gustation. Jusqu'à récemment, seuls quatre goûts étaient reconnus : sucré, salé, acide et amer. Les recherches menées au tournant du 20e siècle ont conduit à la reconnaissance du cinquième goût, l'umami, au milieu des années 1980. Umami est un mot japonais qui signifie « goût délicieux », et est souvent traduit par savoureux. Des recherches très récentes ont suggéré qu'il pourrait également y avoir un sixième goût pour les graisses, ou lipides.

La gustation est le sens spécialisé associé à la langue. La surface de la langue, ainsi que le reste de la cavité orale, est tapissée d'un épithélium pavimenteux stratifié. Des bosses surélevées appelées papilles (singulier = papille) contiennent les structures de la transduction gustative. Il existe quatre types de papilles, basées sur leur apparence (Figure 14.3) : circumvallées, foliées, filiformes et fongiformes. Au sein de la structure des papilles se trouvent des bourgeons du goût qui contiennent des cellules réceptrices gustatives spécialisées pour la transduction des stimuli gustatifs. Ces cellules réceptrices sont sensibles aux substances chimiques contenues dans les aliments ingérés, et elles libèrent des neurotransmetteurs en fonction de la quantité de substance chimique dans l'aliment. Les neurotransmetteurs des cellules gustatives peuvent activer les neurones sensoriels des nerfs crâniens facial, glossopharyngien et vague.

Figure 14.3 La Langue La langue est recouverte de petites bosses, appelées papilles, qui contiennent des bourgeons du goût sensibles aux substances chimiques présentes dans les aliments ou les boissons ingérés. Différents types de papilles se trouvent dans différentes régions de la langue. Les bourgeons du goût contiennent des cellules réceptrices gustatives spécialisées qui répondent aux stimuli chimiques dissous dans la salive. Ces cellules réceptrices activent les neurones sensoriels qui font partie des nerfs facial et glossopharyngien. LM × 1600. (Micrographie fournie par les régents de l'faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Le goût salé est simplement la perception des ions sodium (Na⁺) dans la salive. Lorsque vous mangez quelque chose de salé, les cristaux de sel se dissocient en ions Na⁺ et Cl^–, qui se dissolvent dans la salive de votre bouche. La concentration de Na⁺ devient élevée à l'extérieur des cellules gustatives, créant un fort gradient de concentration qui entraîne la diffusion de l'ion dans les cellules. L'entrée de Na⁺ dans ces cellules entraîne la dépolarisation de la membrane cellulaire et la génération d'un potentiel récepteur.

Le goût acide est la perception de la concentration de H⁺. Tout comme pour les ions sodium dans les saveurs salées, ces ions hydrogène entrent dans la cellule et déclenchent la dépolarisation. Les saveurs acides sont, essentiellement, la perception des acides dans nos aliments. L'augmentation des concentrations d'ions hydrogène dans la salive (diminution du pH de la salive) déclenche des potentiels gradués progressivement plus forts dans les cellules gustatives. Par exemple, le jus d'orange — qui contient de l'acide citrique — aura un goût acide car son pH est d'environ 3. Bien sûr, il est souvent édulcoré de sorte que le goût acide est masqué.

Les deux premiers goûts (salé et acide) sont déclenchés par les cations Na⁺ et H⁺. Les autres goûts résultent de la liaison de molécules alimentaires à un récepteur couplé aux protéines G. Un système de transduction du signal par les protéines G conduit finalement à la dépolarisation de la cellule gustative. Le goût sucré est la sensibilité des cellules gustatives à la présence de glucose dissous dans la salive. D'autres monosaccharides tels que le fructose, ou des édulcorants artificiels tels que l'aspartame (NutraSweet™), la saccharine ou le sucralose (Splenda™) activent également les récepteurs du sucré. L'affinité pour chacune de ces molécules varie, et certaines auront un goût plus sucré que le glucose car elles se lient différemment au récepteur couplé aux protéines G.

Le goût amer est similaire au goût sucré en ce sens que les molécules alimentaires se lient à des récepteurs couplés aux protéines G. Cependant, il existe un certain nombre de façons différentes dont cela peut se produire car il existe une grande diversité de molécules au goût amer. Certaines molécules amères dépolarisent les cellules gustatives, tandis que d'autres les hyperpolarisent. De même, certaines molécules amères augmentent l'activation des protéines G au sein des cellules gustatives, tandis que d'autres molécules amères diminuent l'activation des protéines G. La réponse spécifique dépend de la molécule qui se lie au récepteur.

Un groupe majeur de molécules au goût amer sont les alcaloïdes. Les alcaloïdes sont des molécules contenant de l'azote que l'on trouve couramment dans les produits végétaux au goût amer, tels que le café, le houblon (dans la bière), les tanins (dans le vin), le thé et l'aspirine. En contenant des alcaloïdes toxiques, la plante est moins susceptible aux infections microbiennes et moins attrayante pour les herbivores.

Par conséquent, la fonction du goût amer peut être principalement liée à la stimulation du réflexe nauséeux pour éviter l'ingestion de poisons. Pour cette raison, de nombreux aliments amers qui sont normalement ingérés sont souvent combinés avec un composant sucré pour les rendre plus appétissants (crème et sucre dans le café, par exemple). La plus forte concentration de récepteurs amers semble se trouver dans la partie postérieure de la langue, où un réflexe nauséeux pourrait encore recracher les aliments toxiques.

Le goût connu sous le nom d'umami est souvent appelé le goût savoureux. Comme le sucré et l'amer, il est basé sur l'activation de récepteurs couplés aux protéines G par une molécule spécifique. La molécule qui active ce récepteur est l'acide aminé L-glutamate. Par conséquent, la saveur umami est souvent perçue lors de la consommation d'aliments riches en protéines. Sans surprise, les plats contenant de la viande sont souvent décrits comme savoureux.

Une fois que les cellules gustatives sont activées par les molécules gustatives, elles libèrent des neurotransmetteurs sur les dendrites des neurones sensoriels. Ces neurones font partie des nerfs crâniens facial et glossopharyngien, ainsi que d'une composante du nerf vague dédiée au réflexe nauséeux. Le nerf facial se connecte aux bourgeons du goût des deux tiers antérieurs de la langue. Le nerf glossopharyngien se connecte aux bourgeons du goût du tiers postérieur de la langue. Le nerf vague se connecte aux bourgeons du goût de l'extrémité postérieure de la langue, à la limite du pharynx, qui sont plus sensibles aux stimuli nocifs tels que l'amertume.

Olfaction (Odorat)

Comme le goût, le sens de l'odorat, ou olfaction, est également sensible aux stimuli chimiques. Les neurones récepteurs olfactifs sont situés dans une petite région de la partie supérieure de la cavité nasale (Figure 14.4). Cette région est appelée épithélium olfactif et contient des neurones sensoriels bipolaires. Chaque neurone sensoriel olfactif possède des dendrites qui s'étendent de la surface apicale de l'épithélium dans le mucus tapissant la cavité. Lorsque les molécules en suspension dans l'air sont inhalées par le nez, elles passent sur la région épithéliale olfactive et se dissolvent dans le mucus. Ces molécules odorantes se lient à des protéines qui les maintiennent dissoutes dans le mucus et aident à les transporter vers les dendrites olfactives. Le complexe odorant-protéine se lie à une protéine réceptrice dans la membrane cellulaire d'une dendrite olfactive. Ces récepteurs sont couplés aux protéines G et produiront un potentiel de membrane gradué dans les neurones olfactifs.

L'axone d'un neurone olfactif s'étend de la surface basale de l'épithélium, à travers un foramen olfactif dans la lame criblée de l'os ethmoïde, et dans le cerveau. Le groupe d'axones appelé tractus olfactif se connecte au bulbe olfactif sur la surface ventrale du lobe frontal. De là, les axones se divisent pour se diriger vers plusieurs régions du cerveau. Certains se dirigent vers le cerveau, spécifiquement vers le cortex olfactif primaire situé dans les zones inférieures et médiales du lobe temporal. D'autres se projettent vers des structures du système limbique et de l'hypothalamus, où les odeurs sont associées à la mémoire à long terme et aux réponses émotionnelles. C'est ainsi que certaines odeurs déclenchent des souvenirs émotionnels, comme l'odeur de la nourriture associée à son lieu de naissance. L'odorat est la seule modalité sensorielle qui ne se synapse pas dans le thalamus avant de se connecter au cortex cérébral. Cette connexion intime entre le système olfactif et le cortex cérébral est l'une des raisons pour lesquelles l'odorat peut être un puissant déclencheur de souvenirs et d'émotions.

L'épithélium nasal, y compris les cellules olfactives, peut être endommagé par des produits chimiques toxiques en suspension dans l'air. Par conséquent, les neurones olfactifs sont régulièrement remplacés au sein de l'épithélium nasal, après quoi les axones des nouveaux neurones doivent trouver leurs connexions appropriées dans le bulbe olfactif. Ces nouveaux axones se développent le long des axones déjà en place dans le nerf crânien.

Figure 14.4 Le Système Olfactif (a) Le système olfactif commence dans les structures périphériques de la cavité nasale. (b) Les neurones récepteurs olfactifs se trouvent dans l'épithélium olfactif. (c) Les axones des neurones récepteurs olfactifs se projettent à travers la lame criblée de l'os ethmoïde et se synapsent avec les neurones du bulbe olfactif (source tissulaire : simien). LM × 812. (Micrographie fournie par les régents de l'faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Audition (Ouïe)

L'ouïe, ou audition, est la transduction des ondes sonores en un signal neural rendue possible par les structures de l'oreille (Figure 14.5). La grande structure charnue sur l'aspect latéral de la tête est connue sous le nom d'auricule. Certaines sources désignent également cette structure comme le pavillon, bien que ce terme soit plus approprié pour une structure qui peut être déplacée, comme l'oreille externe d'un chat. Les courbes en forme de C de l'auricule dirigent les ondes sonores vers le canal auditif. Le canal pénètre dans le crâne par le méat auditif externe de l'os temporal. Au bout du canal auditif se trouve la membrane tympanique, ou tympan, qui vibre après avoir été frappée par les ondes sonores. L'auricule, le conduit auditif et la membrane tympanique sont souvent appelés l'oreille externe. L'oreille moyenne se compose d'un espace traversé par trois petits os appelés osselets. Les trois osselets sont le marteau, l'enclume et l'étrier, qui sont des noms latins qui se traduisent approximativement par marteau, enclume et étrier. Le marteau est attaché à la membrane tympanique et s'articule avec l'enclume. L'enclume, à son tour, s'articule avec l'étrier. L'étrier est ensuite attaché à l'oreille interne, où les ondes sonores seront transduites en un signal neural. L'oreille moyenne est connectée au pharynx par la trompe d'Eustache, qui aide à équilibrer la pression de l'air à travers la membrane tympanique. Le tube est normalement fermé mais s'ouvre lorsque les muscles du pharynx se contractent pendant la déglutition ou le bâillement.

Figure 14.5 Structures de l'Oreille L'oreille externe contient l'auricule, le conduit auditif et la membrane tympanique. L'oreille moyenne contient les osselets et est connectée au pharynx par la trompe d'Eustache. L'oreille interne contient la cochlée et le vestibule, qui sont responsables respectivement de l'audition et de l'équilibre.

L'oreille interne est souvent décrite comme un labyrinthe osseux, car elle est composée d'une série de canaux encastrés dans l'os temporal. Elle possède deux régions distinctes, la cochlée et le vestibule, qui sont responsables respectivement de l'audition et de l'équilibre. Les signaux nerveux de ces deux régions sont relayés vers le tronc cérébral par des faisceaux de fibres séparés. Cependant, ces deux faisceaux distincts voyagent ensemble de l'oreille interne au tronc cérébral sous le nom de nerf vestibulocochléaire. Le son est transduit en signaux nerveux dans la région cochléaire de l'oreille interne, qui contient les neurones sensoriels des ganglions spiraux. Ces ganglions sont situés dans la cochlée en forme de spirale de l'oreille interne. La cochlée est attachée à l'étrier par la fenêtre ovale.

La fenêtre ovale est située au début d'un tube rempli de liquide dans la cochlée appelé la rampe vestibulaire. La rampe vestibulaire s'étend de la fenêtre ovale, passant au-dessus du conduit cochléaire, qui est la cavité centrale de la cochlée contenant les neurones transducteurs du son. À l'extrémité supérieure de la cochlée, la rampe vestibulaire s'incurve au-dessus du conduit cochléaire. Le tube rempli de liquide, maintenant appelé la rampe tympanique, retourne à la base de la cochlée, cette fois en passant sous le conduit cochléaire. La rampe tympanique se termine à la fenêtre ronde, qui est recouverte par une membrane qui contient le liquide dans la rampe. Lorsque les vibrations des osselets traversent la fenêtre ovale, le liquide de la rampe vestibulaire et de la rampe tympanique se déplace en un mouvement ondulatoire. La fréquence des ondes liquides correspond aux fréquences des ondes sonores (Figure 14.6). La membrane recouvrant la fenêtre ronde va bomber ou se creuser avec le mouvement du liquide dans la rampe tympanique.

Figure 14.6 Transmission des Ondes Sonores à la Cochlée Une onde sonore fait vibrer la membrane tympanique. Cette vibration est amplifiée lorsqu'elle se déplace à travers le marteau, l'enclume et l'étrier. La vibration amplifiée est captée par la fenêtre ovale, provoquant des ondes de pression dans le liquide de la rampe vestibulaire et de la rampe tympanique. La complexité des ondes de pression est déterminée par les changements d'amplitude et de fréquence des ondes sonores entrant dans l'oreille.

Une vue en coupe transversale de la cochlée montre que la rampe vestibulaire et la rampe tympanique longent les deux côtés du conduit cochléaire (Figure 14.7). Le conduit cochléaire contient plusieurs organes de Corti, qui transmettent le mouvement ondulatoire des deux rampes en signaux nerveux. Les organes de Corti reposent sur la membrane basilaire, qui est le côté du conduit cochléaire situé entre les organes de Corti et la rampe tympanique. Lorsque les ondes liquides se déplacent à travers la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, la membrane basilaire se déplace à un endroit spécifique, en fonction de la fréquence des ondes. Les ondes de fréquence plus élevée déplacent la région de la membrane basilaire qui est proche de la base de la cochlée. Les ondes de fréquence plus basse déplacent la région de la membrane basilaire qui est près de l'extrémité de la cochlée.

Figure 14.7 Coupe Transversale de la Cochlée Les trois principaux espaces de la cochlée sont mis en évidence. La rampe tympanique et la rampe vestibulaire se trouvent de chaque côté du conduit cochléaire. L'organe de Corti, contenant les cellules ciliées mécanoréceptrices, est adjacent à la rampe tympanique, où il repose sur la membrane basilaire.

Les organes de Corti contiennent des cellules ciliées, nommées ainsi en raison des stéréocils en forme de cheveux s'étendant de la surface apicale de la cellule (Figure 14.8). Les stéréocils sont un ensemble de structures ressemblant à des microvillosités, disposées de la plus haute à la plus courte. Des fibres protéiques relient les cils adjacents au sein de chaque ensemble, de sorte que l'ensemble se plie en réponse aux mouvements de la membrane basilaire. Les stéréocils s'étendent des cellules ciliées jusqu'à la membrane tectoriale sus-jacente, qui est attachée médialement à l'organe de Corti. Lorsque les ondes de pression des rampes déplacent la membrane basilaire, la membrane tectoriale glisse sur les stéréocils. Cela plie les stéréocils soit vers le membre le plus haut de chaque ensemble, soit loin de celui-ci. Lorsque les stéréocils se plient vers le membre le plus haut de leur ensemble, la tension dans les attaches protéiques ouvre les canaux ioniques dans la membrane de la cellule ciliée. Cela dépolarise la membrane de la cellule ciliée, déclenchant des impulsions nerveuses qui voyagent le long des fibres nerveuses afférentes attachées aux cellules ciliées. Lorsque les stéréocils se plient vers le membre le plus court de leur ensemble, la tension sur les attaches se relâche et les canaux ioniques se ferment. En l'absence de son, et lorsque les stéréocils sont droits, une petite tension persiste sur les attaches, maintenant le potentiel de membrane de la cellule ciliée légèrement dépolarisé.

Figure 14.8 Cellule Ciliée La cellule ciliée est un mécanorécepteur avec un ensemble de stéréocils émergeant de sa surface apicale. Les stéréocils sont liés entre eux par des protéines qui ouvrent les canaux ioniques lorsque l'ensemble est plié vers le membre le plus haut de leur ensemble, et les ferment lorsque l'ensemble est plié vers le membre le plus court de leur ensemble.

Figure 14.9 Cochlée et Organe de Corti LM × 412. (Micrographie fournie par les régents de l'faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Comme indiqué ci-dessus, une région donnée de la membrane basilaire ne bougera que si le son entrant est à une fréquence spécifique. Parce que la membrane tectoriale ne bouge que là où la membrane basilaire bouge, les cellules ciliées de cette région ne répondront également qu'aux sons de cette fréquence spécifique. Par conséquent, à mesure que la fréquence d'un son change, différentes cellules ciliées sont activées tout le long de la membrane basilaire. La cochlée code les stimuli auditifs pour des fréquences comprises entre 20 et 20 000 Hz, ce qui est la gamme de sons que les oreilles humaines peuvent détecter. L'unité Hertz mesure la fréquence des ondes sonores en termes de cycles produits par seconde. Les fréquences aussi basses que 20 Hz sont détectées par les cellules ciliées à l'apex, ou extrémité, de la cochlée. Les fréquences dans les gammes supérieures de 20 KHz sont codées par les cellules ciliées à la base de la cochlée, près des fenêtres ronde et ovale (Figure 14.10). La plupart des stimuli auditifs contiennent un mélange de sons à diverses fréquences et intensités (représentées par l'amplitude de l'onde sonore). Les cellules ciliées le long du conduit cochléaire, qui sont chacune sensibles à une fréquence particulière, permettent à la cochlée de séparer les stimuli auditifs par fréquence, tout comme un prisme sépare la lumière visible en ses couleurs composantes.

Figure 14.10 Codage des Fréquences dans la Cochlée L'onde sonore stationnaire générée dans la cochlée par le mouvement de la fenêtre ovale dévie la membrane basilaire en fonction de la fréquence du son. Par conséquent, les cellules ciliées à la base de la cochlée ne sont activées que par les hautes fréquences, tandis que celles à l'apex de la cochlée ne sont activées que par les basses fréquences.

Équilibre

Outre l'audition, l'oreille interne est responsable du codage des informations sur l'équilibre, le sens de l'équilibre. Un mécanorécepteur similaire — une cellule ciliée avec des stéréocils — détecte la position de la tête, le mouvement de la tête et si nos corps sont en mouvement. Ces cellules sont situées dans le vestibule de l'oreille interne. La position de la tête est détectée par l'utricule et le saccule, tandis que le mouvement de la tête est détecté par les canaux semi-circulaires. Les signaux nerveux générés dans le ganglion vestibulaire sont transmis par le nerf vestibulocochléaire au tronc cérébral et au cervelet.

L'utricule et le saccule sont tous deux largement composés de tissu macula (pluriel = maculae). La macula est composée de cellules ciliées entourées de cellules de soutien. Les stéréocils des cellules ciliées s'étendent dans un gel visqueux appelé membrane otolithique (Figure 14.11). Au-dessus de la membrane otolithique se trouve une couche de cristaux de carbonate de calcium, appelés otolithes. Les otolithes rendent essentiellement la membrane otolithique plus lourde en haut. La membrane otolithique se déplace séparément de la macula en réponse aux mouvements de la tête. L'inclinaison de la tête fait glisser la membrane otolithique sur la macula dans la direction de la gravité. La membrane otolithique en mouvement, à son tour, plie les stéréocils, provoquant la dépolarisation de certaines cellules ciliées tandis que d'autres s'hyperpolarisent. La position exacte de la tête est interprétée par le cerveau sur la base du schéma de dépolarisation des cellules ciliées.

Figure 14.11 Codage de l'Accélération Linéaire par les Maculae Les maculae sont spécialisées dans la détection de l'accélération linéaire, par exemple lorsque la gravité agit sur la tête inclinée, ou si la tête commence à se déplacer en ligne droite. La différence d'inertie entre les stéréocils des cellules ciliées et la membrane otolithique dans laquelle ils sont intégrés entraîne une force de cisaillement qui fait plier les stéréocils dans la direction de cette accélération linéaire.

Les canaux semi-circulaires sont trois extensions en forme d'anneau du vestibule. L'un est orienté dans le plan horizontal, tandis que les deux autres sont orientés dans le plan vertical. Les canaux verticaux antérieur et postérieur sont orientés à environ 45 degrés par rapport au plan sagittal (Figure 14.12). La base de chaque canal semi-circulaire, là où il rencontre le vestibule, se connecte à une région élargie connue sous le nom d'ampoule. L'ampoule contient les cellules ciliées qui répondent aux mouvements de rotation, comme tourner la tête en disant « non ». Les stéréocils de ces cellules ciliées s'étendent dans la cupule, une membrane qui s'attache au sommet de l'ampoule. Lorsque la tête tourne dans un plan parallèle au canal semi-circulaire, le liquide est en retard, déviant la cupule dans la direction opposée au mouvement de la tête. Les canaux semi-circulaires contiennent plusieurs ampoules, certaines orientées horizontalement et d'autres verticalement. En comparant les mouvements relatifs des ampoules horizontales et verticales, le système vestibulaire peut détecter la direction de la plupart des mouvements de la tête dans l'espace tridimensionnel (3D).

Figure 14.12 Codage Rotationnel par les Canaux Semi-Circulaires Le mouvement de rotation de la tête est codé par les cellules ciliées à la base des canaux semi-circulaires. Lorsqu'un des canaux se déplace en arc avec la tête, le fluide interne se déplace dans la direction opposée, provoquant la flexion de la cupule et des stéréocils. Le mouvement de deux canaux dans un plan donne des informations sur la direction dans laquelle la tête se déplace, et l'activation des six canaux peut donner une indication très précise du mouvement de la tête en trois dimensions.

Somatosensation (Toucher)

La somatosensation est considérée comme un sens général, par opposition aux sens spécialisés abordés dans cette section. La somatosensation est le groupe de modalités sensorielles associées au toucher, à la proprioception et à l'intéroception. Ces modalités comprennent la pression, les vibrations, le toucher léger, les chatouillements, les démangeaisons, la température, la douleur, la proprioception et la kinesthésie. Cela signifie que ses récepteurs ne sont pas associés à un organe spécialisé, mais sont plutôt répartis dans tout le corps dans une variété d'organes. De nombreux récepteurs somatosensoriels sont situés dans la peau, mais des récepteurs se trouvent également dans les muscles, les tendons, les capsules articulaires, les ligaments et les parois des organes viscéraux.

Deux types de signaux somatosensoriels qui sont transduits par des terminaisons nerveuses libres sont la douleur et la température. Ces deux modalités utilisent des thermorécepteurs et des nocicepteurs pour transduire respectivement les stimuli de température et de douleur. Les récepteurs de température sont stimulés lorsque les températures locales diffèrent de la température corporelle. Certains thermorécepteurs sont sensibles uniquement au froid et d'autres uniquement à la chaleur. La nociception est la sensation de stimuli potentiellement dommageables. Les stimuli mécaniques, chimiques ou thermiques dépassant un seuil défini provoqueront des sensations douloureuses. Les tissus stressés ou endommagés libèrent des substances chimiques qui activent les protéines réceptrices dans les nocicepteurs. Par exemple, la sensation de chaleur associée aux aliments épicés implique la capsaïcine, la molécule active des piments forts. Les molécules de capsaïcine se lient à un canal ionique transmembranaire dans les nocicepteurs qui est sensible aux températures supérieures à 37°C. La dynamique de liaison de la capsaïcine avec ce canal ionique transmembranaire est inhabituelle en ce sens que la molécule reste liée pendant une longue période. Pour cette raison, elle diminuera la capacité d'autres stimuli à provoquer des sensations de douleur par le nocicepteur activé. C'est pourquoi la capsaïcine peut être utilisée comme analgésique topique, comme dans des produits tels que Icy Hot™.

Si vous faites glisser votre doigt sur une surface texturée, la peau de votre doigt vibrera. Ces vibrations de basse fréquence sont détectées par des mécanorécepteurs appelés cellules de Merkel, également connues sous le nom de mécanorécepteurs cutanés de type I. Les cellules de Merkel sont situées dans le stratum basale de l'épiderme. La pression profonde et les vibrations sont transduites par les corpuscules lamellaires (de Pacini), qui sont des récepteurs avec des terminaisons encapsulées trouvés profondément dans le derme, ou le tissu sous-cutané. Le toucher léger est transduit par les terminaisons encapsulées connues sous le nom de corpuscules tactiles (de Meissner). Les follicules sont également enveloppés dans un plexus de terminaisons nerveuses connu sous le nom de plexus du follicule pileux. Ces terminaisons nerveuses détectent le mouvement des poils à la surface de la peau, par exemple lorsqu'un insecte marche sur la peau. L'étirement de la peau est transduit par des récepteurs d'étirement connus sous le nom de corpuscules bulbeux. Les corpuscules bulbeux sont également connus sous le nom de corpuscules de Ruffini, ou mécanorécepteurs cutanés de type II.

D'autres récepteurs somatosensoriels se trouvent dans les articulations et les muscles. Les récepteurs d'étirement surveillent l'étirement des tendons, des muscles et des composants des articulations. Par exemple, vous êtes-vous déjà étiré les muscles avant ou après l'exercice et avez-vous remarqué que vous ne pouvez vous étirer que jusqu'à un certain point avant que vos muscles ne se contractent à nouveau pour revenir à un état moins étiré ? Ce spasme est un réflexe initié par les récepteurs d'étirement pour éviter la déchirure musculaire. Ces récepteurs d'étirement peuvent également empêcher une sur-contraction d'un muscle. Dans le tissu musculaire squelettique, ces récepteurs d'étirement sont appelés fuseaux musculaires. Les organes tendineux de Golgi transmettent de manière similaire les niveaux d'étirement des tendons. Des corpuscules bulbeux sont également présents dans les capsules articulaires, où ils mesurent l'étirement des composants du système squelettique au sein de l'articulation. Les types de terminaisons nerveuses, leurs emplacements et les stimuli qu'elles transmettent sont présentés dans le Tableau 14.1.

Vision

La vision est le sens spécialisé de la vue qui est basé sur la transduction des stimuli lumineux reçus par les yeux. Les yeux sont situés dans chaque orbite du crâne. Les orbites osseuses entourent les globes oculaires, les protégeant et ancrant les tissus mous de l'œil (Figure 14.13). Les paupières, avec des cils à leurs bords antérieurs, aident à protéger l'œil des abrasions en bloquant les particules qui pourraient se déposer à la surface de l'œil. La surface interne de chaque paupière est une fine membrane connue sous le nom de conjonctive palpébrale. La conjonctive s'étend sur les zones blanches de l'œil (la sclère), reliant les paupières au globe oculaire. Les larmes sont produites par la glande lacrymale, située juste à l'intérieur de l'orbite, supérieure et latérale au globe oculaire. Les larmes produites par cette glande s'écoulent par les conduits lacrymaux, puis sur la surface du globe oculaire et de la conjonctive jusqu'au coin médial de l'œil, éliminant les particules étrangères. L'excès de larmes s'écoule finalement dans la cavité nasale.

Figure 14.13 L'Œil dans l'Orbite L'œil est situé dans l'orbite et entouré de tissus mous qui protègent et soutiennent sa fonction. L'orbite est entourée par les os crâniens du crâne.

Le mouvement de l'œil dans l'orbite est accompli par la contraction de six muscles extraoculaires qui proviennent des os de l'orbite et s'insèrent dans la surface du globe oculaire (Figure 14.14). Quatre des muscles sont disposés aux points cardinaux autour de l'œil et sont nommés d'après ces emplacements. Ce sont le droit supérieur, le muscle droit médial, le droit inférieur et le droit latéral. Lorsque chacun de ces muscles se contracte, l'œil se déplace vers le muscle contractant. Par exemple, lorsque le droit supérieur se contracte, l'œil tourne pour regarder vers le haut. L'oblique supérieur prend son origine à l'orbite postérieure, près de l'origine des quatre muscles droits. Cependant, le tendon des muscles obliques passe par une pièce de cartilage en forme de poulie connue sous le nom de trochlée. Le tendon s'insère obliquement dans la surface supérieure de l'œil. L'angle du tendon à travers la trochlée signifie que la contraction de l'oblique supérieur fait pivoter l'œil latéralement. Le muscle oblique inférieur prend son origine du plancher de l'orbite et s'insère dans la surface inférolatérale de l'œil. Lorsqu'il se contracte, il fait pivoter l'œil latéralement, en opposition à l'oblique supérieur. La rotation de l'œil par les deux muscles obliques est nécessaire car l'œil n'est pas parfaitement aligné sur le plan sagittal. Lorsque l'œil regarde vers le haut ou vers le bas, l'œil doit également pivoter légèrement pour compenser le droit supérieur qui tire à un angle d'environ 20 degrés, plutôt que droit vers le haut. Il en va de même pour le droit inférieur, qui est compensé par la contraction de l'oblique inférieur. Un septième muscle dans l'orbite est le élévateur de la paupière supérieure, qui est responsable de l'élévation et de la rétraction de la paupière supérieure, un mouvement qui se produit généralement de concert avec l'élévation de l'œil par le droit supérieur (voir Figure 14.13).

Les muscles extraoculaires sont innervés par trois nerfs crâniens. Le droit latéral, qui provoque l'abduction de l'œil, est innervé par le nerf abducens. L'oblique supérieur est innervé par le nerf trochléaire. Tous les autres muscles sont innervés par le nerf oculomoteur, tout comme l'élévateur de la paupière supérieure. Les noyaux moteurs de ces nerfs crâniens se connectent au tronc cérébral, qui coordonne les mouvements oculaires.

Figure 14.14 Muscles Extraoculaires Les muscles extraoculaires déplacent l'œil dans l'orbite.

L'œil lui-même est une sphère creuse composée de trois couches de tissu. La couche la plus externe est la tunique fibreuse, qui comprend la sclère blanche et la cornée transparente. La sclère représente les cinq sixièmes de la surface de l'œil, dont la majeure partie n'est pas visible, bien que les humains soient uniques par rapport à de nombreuses autres espèces en ayant autant de « blanc de l'œil » visible (Figure 14.15). La cornée transparente recouvre la partie antérieure de l'œil. Elle permet à la lumière d'entrer et, avec le cristallin, focalise la lumière sur la rétine. La couche moyenne de l'œil est la tunique vasculaire, qui est principalement composée de la choroïde, du corps ciliaire et de l'iris. La choroïde est une couche de tissu conjonctif hautement vascularisé qui fournit un apport sanguin au globe oculaire. La choroïde est postérieure au corps ciliaire, une structure musculaire qui est attachée au cristallin par des ligaments suspenseurs, ou fibres zonulaires. Ces deux structures courbent le cristallin, lui permettant de focaliser la lumière à l'arrière de l'œil. Recouvrant le corps ciliaire, et visible dans la partie antérieure de l'œil, se trouve l'iris — la partie colorée de l'œil. L'iris est un muscle lisse qui ouvre ou ferme la pupille, qui est le trou au centre de l'œil qui permet à la lumière d'entrer. L'iris contracte la pupille en réponse à une lumière vive et dilate la pupille en réponse à une lumière faible. La couche la plus interne de l'œil est la tunique neurale, ou rétine, qui contient le tissu nerveux responsable de la photoréception.

L'œil est également divisé en deux cavités : la cavité antérieure et la cavité postérieure. La cavité antérieure est l'espace entre la cornée et le cristallin, incluant l'iris et le corps ciliaire. Elle est remplie d'un liquide aqueux appelé l'humeur aqueuse. La cavité postérieure est l'espace derrière le cristallin qui s'étend jusqu'à la face postérieure du globe oculaire interne, où se trouve la rétine. La cavité postérieure est remplie d'un liquide plus visqueux appelé l'humeur vitrée.

La rétine est composée de plusieurs couches et contient des cellules spécialisées pour le traitement initial des stimuli visuels. Les photorécepteurs (bâtonnets et cônes) modifient leur potentiel de membrane lorsqu'ils sont stimulés par l'énergie lumineuse. Le changement de potentiel de membrane modifie la quantité de neurotransmetteurs que les cellules photoréceptrices libèrent sur les cellules bipolaires dans la couche synaptique externe. C'est la cellule bipolaire de la rétine qui connecte un photorécepteur à une cellule ganglionnaire de la rétine dans la couche synaptique interne. Là, les cellules amacrines contribuent également au traitement rétinien avant qu'un potentiel d'action ne soit produit par la CGR. Les axones des CGR, qui se trouvent dans la couche la plus interne de la rétine, se rassemblent au niveau du disque optique et quittent l'œil sous forme de nerf optique (voir Figure 14.15). Comme ces axones traversent la rétine, il n'y a pas de photorécepteurs à l'arrière de l'œil, là où le nerf optique commence. Cela crée un « point aveugle » dans la rétine, et un point aveugle correspondant dans notre champ visuel.

Figure 14.15 Structure de l'Œil La sphère de l'œil peut être divisée en chambres antérieure et postérieure. La paroi de l'œil est composée de trois couches : la tunique fibreuse, la tunique vasculaire et la tunique neurale. Au sein de la tunique neurale se trouve la rétine, avec trois couches de cellules et deux couches synaptiques intermédiaires. Le centre de la rétine présente une petite indentation appelée fovéa.

Notez que les photorécepteurs de la rétine (bâtonnets et cônes) sont situés derrière les axones, les CGR, les cellules bipolaires et les vaisseaux sanguins rétiniens. Une quantité significative de lumière est absorbée par ces structures avant que la lumière n'atteigne les cellules photoréceptrices. Cependant, au centre exact de la rétine se trouve une petite zone connue sous le nom de fovéa. Au niveau de la fovéa, la rétine manque de cellules de soutien et de vaisseaux sanguins, et ne contient que des photorécepteurs. Par conséquent, l'acuité visuelle, ou la netteté de la vision, est maximale au niveau de la fovéa. Ceci est dû au fait que la fovéa est l'endroit où la moindre quantité de lumière incidente est absorbée par d'autres structures rétiniennes (voir Figure 14.15). À mesure que l'on s'éloigne de ce point central de la rétine, l'acuité visuelle diminue considérablement. De plus, chaque cellule photoréceptrice de la fovéa est connectée à une seule CGR. Par conséquent, cette CGR n'a pas à intégrer les entrées de plusieurs photorécepteurs, ce qui réduit la précision de la transduction visuelle. Vers les bords de la rétine, plusieurs photorécepteurs convergent sur les CGR (par l'intermédiaire des cellules bipolaires) jusqu'à un rapport de 50 pour 1. La différence d'acuité visuelle entre la fovéa et la rétine périphérique est facilement mise en évidence en regardant directement un mot au milieu de ce paragraphe. Le stimulus visuel au milieu du champ de vision tombe sur la fovéa et est le plus net. Sans déplacer vos yeux de ce mot, remarquez que les mots au début ou à la fin du paragraphe ne sont pas nets. Les images de votre vision périphérique sont focalisées par la rétine périphérique, et ont des bords vagues et flous et des mots qui ne sont pas aussi clairement identifiés. En conséquence, une grande partie de la fonction neurale des yeux est consacrée à déplacer les yeux et la tête afin que les stimuli visuels importants soient centrés sur la fovéa.

La lumière tombant sur la rétine provoque des changements chimiques dans les molécules de pigment des photorécepteurs, entraînant finalement un changement dans l'activité des CGR. Les cellules photoréceptrices ont deux parties, le segment interne et le segment externe (Figure 14.16). Le segment interne contient le noyau et d'autres organites communs d'une cellule, tandis que le segment externe est une région spécialisée où a lieu la photoréception. Il existe deux types de photorécepteurs — les bâtonnets et les cônes — qui diffèrent par la forme de leur segment externe. Les segments externes en forme de bâtonnet du photorécepteur à bâtonnet contiennent une pile de disques liés à la membrane qui contiennent le pigment photosensible rhodopsine. Les segments externes en forme de cône du photorécepteur à cône contiennent leurs pigments photosensibles dans des replis de la membrane cellulaire. Il existe trois photopigments de cône, appelés opsines, qui sont chacun sensibles à une longueur d'onde particulière de la lumière. La longueur d'onde de la lumière visible détermine sa couleur. Les pigments dans les yeux humains sont spécialisés dans la perception de trois couleurs primaires différentes : le rouge, le vert et le bleu.

Figure 14.16 Photorécepteur (a) Tous les photorécepteurs possèdent des segments internes contenant le noyau et d'autres organites importants, et des segments externes avec des réseaux membranaires contenant les molécules d'opsine photosensibles. Les segments externes des bâtonnets sont de longues formes colonnaires avec des empilements de disques liés à la membrane qui contiennent le pigment rhodopsine. Les segments externes des cônes sont de courtes formes coniques avec des replis de membrane à la place des disques des bâtonnets. (b) Le tissu de la rétine montre une couche dense de noyaux des bâtonnets et des cônes. LM × 800. (Micrographie fournie par les régents de l'faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Au niveau moléculaire, les stimuli visuels provoquent des changements dans la molécule de photopigment qui entraînent des changements dans le potentiel de membrane de la cellule photoréceptrice. Une seule unité de lumière est appelée un photon, qui est décrit en physique comme un paquet d'énergie ayant des propriétés à la fois de particule et d'onde. L'énergie d'un photon est représentée par sa longueur d'onde, chaque longueur d'onde de lumière visible correspondant à une couleur particulière. La lumière visible est un rayonnement électromagnétique dont la longueur d'onde est comprise entre 380 et 720 nm. Les longueurs d'onde du rayonnement électromagnétique supérieures à 720 nm tombent dans la gamme infrarouge, tandis que les longueurs d'onde inférieures à 380 nm tombent dans la gamme ultraviolette. La lumière d'une longueur d'onde de 380 nm est bleue tandis que la lumière d'une longueur d'onde de 720 nm est rouge foncé. Toutes les autres couleurs se situent entre le rouge et le bleu à différents points de l'échelle des longueurs d'onde.

Les pigments d'opsine sont en fait des protéines transmembranaires qui contiennent un cofacteur connu sous le nom de rétinal. Le rétinal est une molécule hydrocarbonée apparentée à la vitamine A. Lorsqu'un photon frappe le rétinal, la longue chaîne hydrocarbonée de la molécule est biochimiquement altérée. Plus précisément, les photons provoquent le passage de certains des carbones à double liaison de la chaîne d'une conformation cis à une conformation trans. Ce processus est appelé photoisomérisation. Avant d'interagir avec un photon, les carbones à double liaison flexibles du rétinal sont en conformation cis. Cette molécule est appelée 11-cis-rétinal. Un photon interagissant avec la molécule provoque le changement des carbones à double liaison flexibles vers la conformation trans, formant l'all-trans-rétinal, qui a une chaîne hydrocarbonée droite (Figure 14.17).

Le changement de forme du rétinal dans les photorécepteurs initie la transduction visuelle dans la rétine. L'activation du rétinal et des protéines opsines entraîne l'activation d'une protéine G. La protéine G modifie le potentiel de membrane de la cellule photoréceptrice, qui libère alors moins de neurotransmetteurs dans la couche synaptique externe de la rétine. Tant que la molécule de rétinal n'est pas reconvertie en forme 11-cis-rétinal, l'opsine ne peut pas répondre à l'énergie lumineuse, ce qui est appelé blanchiment. Lorsqu'un grand groupe de photopigments est blanchi, la rétine envoie des informations comme si des informations visuelles opposées étaient perçues. Après un flash de lumière vive, les images rémanentes sont généralement vues en négatif. La photoisomérisation est inversée par une série de changements enzymatiques afin que le rétinal réponde à plus d'énergie lumineuse.

Figure 14.17 Isomères du Rétinal La molécule de rétinal a deux isomères, (a) un avant qu'un photon n'interagisse avec elle et (b) un qui est altéré par photoisomérisation.

Les opsines sont sensibles à des longueurs d'onde de lumière limitées. La rhodopsine, le photopigment des bâtonnets, est la plus sensible à la lumière à une longueur d'onde de 498 nm. Les trois opsines de couleur ont des sensibilités maximales de 564 nm, 534 nm et 420 nm, correspondant approximativement aux couleurs primaires rouge, vert et bleu (Figure 14.18). L'absorbance de la rhodopsine dans les bâtonnets est beaucoup plus sensible que dans les opsines des cônes ; spécifiquement, les bâtonnets sont sensibles à la vision dans des conditions de faible luminosité, et les cônes sont sensibles à des conditions plus lumineuses. En plein soleil, la rhodopsine sera constamment blanchie tandis que les cônes sont actifs. Dans une pièce sombre, il n'y a pas assez de lumière pour activer les opsines des cônes, et la vision dépend entièrement des bâtonnets. Les bâtonnets sont si sensibles à la lumière qu'un seul photon peut entraîner un potentiel d'action de la CGR correspondante d'un bâtonnet.

Les trois types d'opsines des cônes, étant sensibles à différentes longueurs d'onde de la lumière, nous procurent la vision des couleurs. En comparant l'activité des trois cônes différents, le cerveau peut extraire des informations de couleur des stimuli visuels. Par exemple, une lumière bleue vive d'une longueur d'onde d'environ 450 nm activerait minimalement les cônes « rouges », marginalement les cônes « verts » et principalement les cônes « bleus ». L'activation relative des trois cônes différents est calculée par le cerveau, qui perçoit la couleur comme bleue. Cependant, les cônes ne peuvent pas réagir à la lumière de faible intensité, et les bâtonnets ne détectent pas la couleur de la lumière. Par conséquent, notre vision en basse lumière est — en essence — en niveaux de gris. En d'autres termes, dans une pièce sombre, tout apparaît comme une nuance de gris. Si vous pensez pouvoir voir les couleurs dans l'obscurité, c'est très probablement parce que votre cerveau sait de quelle couleur est quelque chose et se fie à cette mémoire.

Figure 14.18 Comparaison de la Sensibilité Chromatique des Photopigments La comparaison de la sensibilité maximale et des spectres d'absorbance des quatre photopigments suggère qu'ils sont plus sensibles à des longueurs d'onde particulières.

Nerfs Spinaux

Généralement, les nerfs spinaux contiennent des axones afférents provenant de récepteurs sensoriels de la périphérie, tels que ceux de la peau, mélangés à des axones efférents se dirigeant vers les muscles ou d'autres organes effecteurs. Lorsque le nerf spinal s'approche de la moelle épinière, il se divise en racines dorsales et ventrales. La racine dorsale ne contient que les axones des neurones sensoriels, tandis que les racines ventrales ne contiennent que les axones des motoneurones. Certaines des branches se synapseront avec des neurones locaux dans le ganglion de la racine dorsale, la corne postérieure (dorsale), ou même la corne antérieure (ventrale), au niveau de la moelle épinière où elles entrent. D'autres branches parcourront une courte distance vers le haut ou vers le bas de la colonne vertébrale pour interagir avec des neurones à d'autres niveaux de la moelle épinière. Une branche peut également se diriger vers la colonne postérieure (dorsale) de la substance blanche pour se connecter au cerveau. Par souci de commodité, nous utiliserons les termes ventral et dorsal en référence aux structures de la moelle épinière qui font partie de ces voies. Cela aidera à souligner les relations entre les différents composants. Typiquement, les systèmes nerveux spinaux qui se connectent au cerveau sont controlatéraux, en ce sens que le côté droit du corps est connecté au côté gauche du cerveau et le côté gauche du corps au côté droit du cerveau.

Nerfs Crâniens

Les nerfs crâniens transmettent des informations sensorielles spécifiques de la tête et du cou directement au cerveau. Alors que les informations spinales sont controlatérales, les systèmes de nerfs crâniens, à quelques exceptions près, sont principalement ipsilatéraux, ce qui signifie qu'un nerf crânien du côté droit de la tête est connecté au côté droit du cerveau. Cela dit, les voies sensorielles sont complexes et les nerfs crâniens peuvent se projeter ipsilatéralement, controlatéralement, bilatéralement ou une combinaison de ces modes. Certains nerfs crâniens ne contiennent que des axones sensoriels, tels que les nerfs olfactif, optique et vestibulocochléaire. D'autres nerfs crâniens contiennent à la fois des axones sensoriels et moteurs, y compris les nerfs trijumeau, facial, glossopharyngien et vague (cependant, le nerf vague n'est pas associé au système nerveux somatique). Les sens généraux de la somatosensation pour le visage voyagent à travers le système trijumeau.