Équilibre Acido-Basique

26.4 Équilibre Acido-Basique

Objectifs d'apprentissage

À la fin de cette section, vous serez capable de :

  • Identifier le système tampon le plus puissant du corps
  • Expliquer la manière dont le système respiratoire affecte le pH sanguin

Un fonctionnement physiologique correct dépend d'un équilibre très strict entre les concentrations d'acides et de bases dans le sang. L'équilibre acido-basique est mesuré à l'aide de l'échelle de pH, comme le montre la Figure 26.15. Une variété de systèmes tampons permet au sang et aux autres fluides corporels de maintenir une plage de pH étroite, même face aux perturbations. Un tampon est un système chimique qui empêche un changement radical du pH d'un fluide en atténuant le changement des concentrations d'ions hydrogène en cas d'excès d'acide ou de base. Le plus souvent, la substance qui absorbe les ions est soit un acide faible, qui capte les ions hydroxyle, soit une base faible, qui capte les ions hydrogène.

Ce tableau donne des exemples de solutions avec un pH de zéro à 14. Les exemples de solutions avec un pH de zéro incluent l'acide de batterie et l'acide fluorhydrique fort. Un exemple de solution avec un pH de un est l'acide chlorhydrique sécrété par la paroi de l'estomac. Les exemples de solutions avec un pH de deux incluent le jus de citron et le vinaigre. Les exemples de solutions avec un pH de trois incluent le jus de pamplemousse, le jus d'orange et le soda. Les exemples de solutions avec un pH de quatre incluent le jus de tomate et les pluies acides. Les exemples de solutions avec un pH de cinq incluent l'eau potable douce et le café noir. Les exemples de solutions avec un pH de six incluent l'urine et la salive. Un exemple de solution avec un pH de sept est l'eau pure. Un exemple de solution avec un pH de huit est l'eau de mer. Un exemple de solution avec un pH de neuf est le bicarbonate de soude. Les exemples de solutions avec un pH de dix incluent l'eau de lac salin et le lait de magnésie. Un exemple de solution avec un pH de onze est une solution d'ammoniac. Un exemple de solution avec un pH de douze est l'eau savonneuse. Les exemples de solutions avec un pH de treize incluent l'eau de Javel et le nettoyant pour four. Un exemple de solution avec un pH de quatorze est le déboucheur liquide.
Figure 26.15 L'échelle de pH Ce graphique montre où de nombreuses substances courantes se situent sur l'échelle de pH.

Systèmes tampons dans le corps

Les systèmes tampons du corps humain sont extrêmement efficaces, et différents systèmes fonctionnent à des rythmes différents. Il ne faut que quelques secondes aux tampons chimiques dans le sang pour ajuster le pH. Le tractus respiratoire peut ajuster le pH sanguin à la hausse en quelques minutes en exhalant du CO2 du corps. Le système rénal peut également ajuster le pH sanguin par l'excrétion d'ions hydrogène (H+) et la conservation du bicarbonate, mais ce processus prend des heures à des jours pour avoir un effet.

Les systèmes tampons fonctionnant dans le plasma sanguin comprennent les protéines plasmatiques, le phosphate, et les tampons bicarbonate et acide carbonique. Les reins aident à contrôler l'équilibre acido-basique en excrétant les ions hydrogène et en générant du bicarbonate qui aide à maintenir le pH du plasma sanguin dans une plage normale. Les systèmes tampons protéiques fonctionnent principalement à l'intérieur des cellules.

Tampons protéiques dans le plasma sanguin et les cellules

Presque toutes les protéines peuvent fonctionner comme des tampons. Les protéines sont constituées d'acides aminés, qui contiennent des groupes amino chargés positivement et des groupes carboxyle chargés négativement. Les régions chargées de ces molécules peuvent lier les ions hydrogène et hydroxyle, et ainsi fonctionner comme des tampons. Le tamponnement par les protéines représente les deux tiers du pouvoir tampon du sang et la majeure partie du tamponnement à l'intérieur des cellules.

L'hémoglobine comme tampon

L'hémoglobine est la principale protéine à l'intérieur des globules rouges et représente un tiers de la masse de la cellule. Lors de la conversion du CO2 en bicarbonate, les ions hydrogène libérés dans la réaction sont tamponnés par l'hémoglobine, qui est réduite par la dissociation de l'oxygène. Ce tamponnement aide à maintenir un pH normal. Le processus est inversé dans les capillaires pulmonaires pour reformer le CO2, qui peut ensuite diffuser dans les sacs alvéolaires pour être exhalé dans l'atmosphère. Ce processus est discuté en détail dans le chapitre sur le système respiratoire.

Tampon phosphate

Les phosphates se trouvent dans le sang sous deux formes : le dihydrogénophosphate de sodium ( Na H 2 PO 4 Na H 2 PO 4 ), qui est un acide faible, et le monohydrogénophosphate de sodium ( Na 2 HPO 4 Na 2 HPO 4 ), qui est une base faible. Lorsque Na 2 HPO 4 Na 2 HPO 4 entre en contact avec un acide fort, tel que le HCl, la base capte un deuxième ion hydrogène pour former l'acide faible Na H 2 PO 4 Na H 2 PO 4 et le chlorure de sodium, NaCl. Lorsque Na HPO 4 Na HPO 4 entre en contact avec une base forte, telle que l'hydroxyde de sodium, l'acide faible redevient la base faible et produit de l'eau. Les acides et les bases sont toujours présents, mais ils retiennent les ions.

HCl + Na 2 HPO 4 → NaH 2 PO 4  + NaCl HCl + Na 2 HPO 4 → NaH 2 PO 4  + NaCl
26.2
(acide fort) + (base faible)  →  (acide faible) + (sel) (acide fort) + (base faible)  →  (acide faible) + (sel)
26.3
NaOH + NaH 2 PO 4 → Na 2 HPO 4  + H 2 O NaOH + NaH 2 PO 4 → Na 2 HPO 4  + H 2 O
26.4
(base forte) + (acide faible)  →  (base faible) + (eau) (base forte) + (acide faible)  →  (base faible) + (eau)
26.5

Tampon bicarbonate-acide carbonique

Le tampon bicarbonate-acide carbonique fonctionne de manière similaire aux tampons phosphate. Le bicarbonate est régulé dans le sang par le sodium, tout comme les ions phosphate. Lorsque le bicarbonate de sodium (NaHCO3) entre en contact avec un acide fort, tel que le HCl, de l'acide carbonique (H2CO3), qui est un acide faible, et du NaCl sont formés. Lorsque l'acide carbonique entre en contact avec une base forte, telle que le NaOH, du bicarbonate et de l'eau sont formés.

NaHCO 3  + HCl  →   H 2 CO 3 +NaCl NaHCO 3  + HCl  →   H 2 CO 3 +NaCl
26.6
(bicarbonate de sodium) + (acide fort)  →  (acide faible) + (sel) (bicarbonate de sodium) + (acide fort)  →  (acide faible) + (sel)
26.7
H 2 CO 3  + NaOH → NaHCO 3  + H 2 O H 2 CO 3  + NaOH → NaHCO 3  + H 2 O
26.8
(acide faible) + (base forte) → (bicarbonate de sodium) + (eau) (acide faible) + (base forte) → (bicarbonate de sodium) + (eau)
26.9

Comme pour le tampon phosphate, un acide faible ou une base faible capture les ions libres, et un changement significatif du pH est empêché. Les ions bicarbonate et l'acide carbonique sont présents dans le sang dans un rapport de 20:1 si le pH sanguin est dans la plage normale. Avec 20 fois plus de bicarbonate que d'acide carbonique, ce système de capture est le plus efficace pour tamponner les changements qui rendraient le sang plus acide. Ceci est utile car la plupart des déchets métaboliques du corps, tels que l'acide lactique et les corps cétoniques, sont des acides. Les niveaux d'acide carbonique dans le sang sont contrôlés par l'expiration du CO2 par les poumons. Dans les globules rouges, l'anhydrase carbonique force la dissociation de l'acide, rendant le sang moins acide. En raison de cette dissociation acide, le CO2 est exhalé (voir les équations ci-dessus). Le niveau de bicarbonate dans le sang est contrôlé par le système rénal, où les ions bicarbonate dans le filtrat rénal sont conservés et renvoyés dans le sang. Cependant, le tampon bicarbonate est le principal système tampon du liquide interstitiel (LI) entourant les cellules dans les tissus de tout le corps.

Régulation respiratoire de l'équilibre acido-basique

Le système respiratoire contribue à l'équilibre des acides et des bases dans le corps en régulant les niveaux sanguins d'acide carbonique (Figure 26.16). Le CO2 dans le sang réagit facilement avec l'eau pour former de l'acide carbonique, et les niveaux de CO2 et d'acide carbonique dans le sang sont en équilibre. Lorsque le niveau de CO2 dans le sang augmente, l'excès de CO2 réagit avec l'eau pour former de l'acide carbonique supplémentaire, abaissant le pH sanguin. L'augmentation de la fréquence et/ou de la profondeur de la respiration (ce que vous pourriez ressentir l'« envie » de faire après avoir retenu votre souffle) vous permet d'exhaler plus de CO2. La perte de CO2 du corps réduit les niveaux sanguins d'acide carbonique et ajuste ainsi le pH à la hausse, vers des niveaux normaux. Comme vous l'avez peut-être deviné, ce processus fonctionne également dans la direction opposée. Une respiration excessivement profonde et rapide débarrasse le sang du CO2 et réduit le niveau d'acide carbonique, rendant le sang trop alcalin. Cette brève alcalose peut être corrigée en respirant de l'air qui a été exhalé dans un sac en papier. La réinspiration de l'air exhalé ramènera rapidement le pH sanguin à la normale.

Ce diagramme de flux de haut en bas décrit la régulation du pH dans le sang. La branche gauche montre l'acidose, qui se produit lorsque le pH du sang baisse. L'acidose stimule les récepteurs cérébraux et artériels, déclenchant une augmentation de la fréquence respiratoire. Cela provoque une baisse du CO2 et du H2CO3 dans le sang. Une baisse de ces deux composés acides entraîne une augmentation du pH sanguin, le ramenant aux niveaux homéostatiques. La branche droite montre l'alcalose, qui se produit lorsque le pH du sang augmente. L'alcalose stimule également les récepteurs cérébraux et artériels, mais ceux-ci déclenchent alors une diminution de la fréquence respiratoire. Cela provoque une augmentation du CO2 et du H2CO3 dans le sang, ce qui abaisse le pH du sang, le ramenant aux niveaux homéostatiques.
Figure 26.16 Régulation Respiratoire du pH Sanguin Le système respiratoire peut réduire le pH sanguin en éliminant le CO2 du sang.

Les réactions chimiques qui régulent les niveaux de CO2 et d'acide carbonique se produisent dans les poumons lorsque le sang traverse les capillaires pulmonaires du poumon. Des ajustements mineurs de la respiration sont généralement suffisants pour ajuster le pH du sang en modifiant la quantité de CO2 exhalée. En fait, doubler la fréquence respiratoire pendant moins d'une minute, en éliminant le CO2 « supplémentaire », augmenterait le pH sanguin de 0,2. Cette situation est courante si vous faites un exercice intense pendant une période de temps. Pour maintenir la production d'énergie nécessaire, vous produiriez un excès de CO2 (et d'acide lactique si vous faites de l'exercice au-delà de votre seuil aérobie). Afin d'équilibrer l'augmentation de la production d'acide, la fréquence respiratoire augmente pour éliminer le CO2. Cela aide à vous éviter de développer une acidose.

Le corps régule la fréquence respiratoire par l'utilisation de chémorécepteurs, qui utilisent principalement le CO2 comme signal. Des capteurs sanguins périphériques se trouvent dans les parois de l'aorte et des artères carotides. Ces capteurs signalent au cerveau d'apporter des ajustements immédiats à la fréquence respiratoire si les niveaux de CO2 augmentent ou diminuent. D'autres capteurs se trouvent dans le cerveau lui-même. Les changements de pH du LCR affectent le centre respiratoire dans la bulbe rachidien, qui peut moduler directement la fréquence respiratoire pour ramener le pH dans la plage normale.

L'hypercapnie, ou niveaux sanguins de CO2 anormalement élevés, se produit dans toute situation qui altère les fonctions respiratoires, y compris la pneumonie et l'insuffisance cardiaque congestive. Une respiration réduite (hypoventilation) due à des médicaments tels que la morphine, les barbituriques ou l'éthanol (ou même simplement retenir sa respiration) peut également entraîner une hypercapnie. L'L'hypocapnie, ou niveaux sanguins de CO2 anormalement bas, se produit avec toute cause d'hyperventilation qui élimine le CO2, comme la toxicité aux salicylates, les températures ambiantes élevées, la fièvre ou l'hystérie.

Régulation rénale de l'équilibre acido-basique

La régulation rénale de l'équilibre acido-basique du corps aborde la composante métabolique du système tampon. Alors que le système respiratoire contrôle les niveaux sanguins d'acide carbonique en contrôlant l'expiration du CO2, le système rénal contrôle les niveaux sanguins de bicarbonate. Une diminution du bicarbonate sanguin peut résulter de l'inhibition de l'anhydrase carbonique par certains diurétiques ou d'une perte excessive de bicarbonate due à la diarrhée. Les niveaux de bicarbonate sanguin sont également généralement plus bas chez les personnes atteintes de la maladie d'Addison (insuffisance surrénale chronique), où les niveaux d'aldostérone sont réduits, et chez les personnes atteintes de lésions rénales, telles que la néphrite chronique. Enfin, de faibles niveaux de bicarbonate sanguin peuvent résulter de niveaux élevés de corps cétoniques (courants dans le diabète sucré non géré), qui lient le bicarbonate dans le filtrat et empêchent sa conservation.

Les ions bicarbonate, HCO3-, présents dans le filtrat, sont essentiels au système tampon bicarbonate, mais les cellules du tubule ne sont pas perméables aux ions bicarbonate. Les étapes impliquées dans l'apport d'ions bicarbonate au système sont présentées dans la Figure 26.17 et sont résumées ci-dessous :

  • Étape 1: Les ions sodium sont réabsorbés du filtrat en échange de H+ par un mécanisme antiport dans les membranes apicales des cellules tapissant le tubule rénal.
  • Étape 2: Les cellules produisent des ions bicarbonate qui peuvent être acheminés vers les capillaires péritubulaires.
  • Étape 3: Lorsque le CO2 est disponible, la réaction est dirigée vers la formation d'acide carbonique, qui se dissocie pour former un ion bicarbonate et un ion hydrogène.
  • Étape 4: L'ion bicarbonate passe dans les capillaires péritubulaires et retourne dans le sang. L'ion hydrogène est sécrété dans le filtrat, où il peut faire partie de nouvelles molécules d'eau et être réabsorbé en tant que tel, ou éliminé dans l'urine.
Ce diagramme représente une coupe transversale de la paroi gauche d'un tubule proximal rénal. La paroi est composée de deux cellules en forme de bloc disposées verticalement l'une sur l'autre. La lumière du tubule proximal se trouve à gauche des deux cellules. L'urine de couleur jaune s'écoule à travers la lumière. Il y a une petite bande de liquide interstitiel bleu à droite des deux cellules. À droite du liquide interstitiel se trouve une coupe transversale d'un vaisseau sanguin. Une boucle de réactions chimiques se produit dans le diagramme. Dans la lumière du tubule proximal, le HCO trois moins se combine avec un ion H plus qui entre dans la lumière depuis une cellule du tubule proximal. Cette réaction forme du H deux CO trois. Le H deux CO trois se décompose ensuite en H deux O et CO deux, une réaction catalysée par l'enzyme anhydrase carbonique. Le CO deux se déplace ensuite de la lumière du tubule proximal vers l'une des cellules du tubule proximal. Là, la réaction s'inverse, le CO deux se combinant avec le H deux O pour former du H deux CO trois. Le H deux CO trois se divise ensuite en H plus et HCO trois moins. Le H plus se déplace dans la lumière, réinitialisant la première étape de la boucle. Le HCO trois moins quitte la cellule du tubule proximal et entre dans la circulation sanguine.
Figure 26.17 Conservation du Bicarbonate dans le Rein Les cellules tubulaires ne sont pas perméables au bicarbonate; ainsi, le bicarbonate est conservé plutôt que réabsorbé. Les étapes 1 et 2 de la conservation du bicarbonate sont indiquées.

Il est également possible que des sels dans le filtrat, tels que les sulfates, les phosphates ou l'ammoniac, capturent les ions hydrogène. Si cela se produit, les ions hydrogène ne seront pas disponibles pour se combiner avec les ions bicarbonate et produire du CO2. Dans de tels cas, les ions bicarbonate ne sont pas conservés du filtrat vers le sang, ce qui contribuera également à un déséquilibre du pH et à une acidose.

Les ions hydrogène sont également en compétition avec le potassium pour échanger avec le sodium dans les tubules rénaux. Si plus de potassium est présent que la normale, le potassium, plutôt que les ions hydrogène, sera échangé, et une quantité accrue de potassium entrera dans le filtrat. Lorsque cela se produit, moins d'ions hydrogène dans le filtrat participent à la conversion du bicarbonate en CO2 et moins de bicarbonate est conservé. S'il y a moins de potassium, plus d'ions hydrogène entrent dans le filtrat pour être échangés avec le sodium et plus de bicarbonate est conservé.

Les ions chlorure sont importants pour neutraliser les charges ioniques positives dans le corps. Si le chlorure est perdu, le corps utilise des ions bicarbonate à la place des ions chlorure perdus. Ainsi, la perte de chlorure entraîne une réabsorption accrue de bicarbonate par le système rénal.

Troubles de l'...

Équilibre acido-basique : cétoacidose

L'acidocétose diabétique, ou cétoacidose, survient le plus souvent chez les personnes atteintes de diabète sucré mal contrôlé. Lorsque certains tissus du corps ne peuvent pas obtenir des quantités adéquates de glucose, ils dépendent de la dégradation des acides gras pour l'énergie. Lorsque les groupes acétyle se détachent des chaînes d'acides gras, les groupes acétyle se combinent ensuite de manière non enzymatique pour former des corps cétoniques, de l'acide acétoacétique, de l'acide bêta-hydroxybutyrique et de l'acétone, qui augmentent tous l'acidité du sang. Dans cette condition, le cerveau n'est pas suffisamment alimenté en son carburant – le glucose – pour produire tout l'ATP dont il a besoin pour fonctionner.

La cétoacidose peut être grave et, si elle n'est pas détectée et traitée correctement, peut entraîner un coma diabétique, qui peut être fatal. Un symptôme précoce courant de la cétoacidose est une respiration profonde et rapide, le corps tentant d'éliminer le CO2 et de compenser l'acidose. Un autre symptôme courant est une haleine à l'odeur fruitée, due à l'exhalation d'acétone. D'autres symptômes incluent une peau et une bouche sèches, un visage rougi, des nausées, des vomissements et des douleurs à l'estomac. Le traitement du coma diabétique est l'ingestion ou l'injection de sucre; sa prévention est l'administration quotidienne appropriée d'insuline.

Une personne diabétique qui utilise de l'insuline peut déclencher une cétoacidose si une dose d'insuline est oubliée. Parmi les personnes atteintes de diabète de type 2, celles d'origine hispanique et afro-américaine sont plus susceptibles de développer une cétoacidose que celles d'autres origines ethniques, bien que la raison en soit inconnue.