23.7 Digestion chimique et absorption : un examen plus approfondi
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez capable de :
- Identifier les emplacements et les sécrétions primaires impliqués dans la digestion chimique des glucides, des protéines, des lipides et des acides nucléiques
- Comparer et contraster l'absorption des nutriments hydrophiles et hydrophobes
Comme vous l'avez appris, le processus de digestion mécanique est relativement simple. Il implique la dégradation physique des aliments mais n'altère pas leur composition chimique. La digestion chimique, en revanche, est un processus complexe qui réduit les aliments en leurs éléments constitutifs chimiques, qui sont ensuite absorbés pour nourrir les cellules du corps (Figure 23.28). Dans cette section, vous examinerez plus en détail les processus de digestion chimique et d'absorption.
Digestion chimique
Les grosses molécules alimentaires (par exemple, les protéines, les lipides, les acides nucléiques et les amidons) doivent être décomposées en sous-unités suffisamment petites pour être absorbées par la paroi du tube digestif. Ceci est accompli par des enzymes via l'hydrolyse. Les nombreuses enzymes impliquées dans la digestion chimique sont résumées dans le Tableau 23.8.
| Catégorie d'enzyme | Nom de l'enzyme | Source | Substrat | Produit |
|---|---|---|---|---|
| Enzymes salivaires | Lipase linguale | Glandes linguales | Triglycérides | Acides gras libres, et mono- et diglycérides |
| Enzymes salivaires | Amylase salivaire | Glandes salivaires | Polysaccharides | Disaccharides et trisaccharides |
| Enzymes gastriques | Lipase gastrique | Cellules principales | Triglycérides | Acides gras et monoacylglycérides |
| Enzymes gastriques | Pepsine* | Cellules principales | Protéines | Peptides |
| Enzymes de la bordure en brosse | α-Dextrinase | Intestin grêle | α-Dextrines | Glucose |
| Enzymes de la bordure en brosse | Entéropeptidase | Intestin grêle | Trypsinogène | Trypsine |
| Enzymes de la bordure en brosse | Lactase | Intestin grêle | Lactose | Glucose et galactose |
| Enzymes de la bordure en brosse | Maltase | Intestin grêle | Maltose | Glucose |
| Enzymes de la bordure en brosse | Nucléosidases et phosphatases | Intestin grêle | Nucléotides | Phosphates, bases azotées et pentoses |
| Enzymes de la bordure en brosse | Peptidases | Intestin grêle |
|
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| Enzymes de la bordure en brosse | Sucrase | Intestin grêle | Saccharose | Glucose et fructose |
| Enzymes pancréatiques | Carboxy-peptidase* | Cellules acineuses pancréatiques | Acides aminés à l'extrémité carboxyle des peptides | Acides aminés et peptides |
| Enzymes pancréatiques | Chymotrypsine* | Cellules acineuses pancréatiques | Protéines | Peptides |
| Enzymes pancréatiques | Élastase* | Cellules acineuses pancréatiques | Protéines | Peptides |
| Enzymes pancréatiques | Nucléases | Cellules acineuses pancréatiques |
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Nucléotides |
| Enzymes pancréatiques | Amylase pancréatique | Cellules acineuses pancréatiques | Polysaccharides | α-Dextrines, disaccharides, trisaccharides |
| Enzymes pancréatiques | Lipase pancréatique | Cellules acineuses pancréatiques | Triglycérides qui ont été émulsifiés par les sels biliaires | Acides gras et monoacylglycérides |
| Enzymes pancréatiques | Trypsine* | Cellules acineuses pancréatiques | Protéines | Peptides |
Digestion des glucides
Le régime alimentaire américain moyen est composé d'environ 50 % de glucides, qui peuvent être classés en fonction du nombre de monomères qu'ils contiennent de sucres simples et/ou de sucres complexes. Le glucose, le galactose et le fructose sont les trois monosaccharides couramment consommés et facilement absorbés. Votre système digestif est également capable de décomposer le disaccharide saccharose (sucre de table ordinaire : glucose + fructose), le lactose (sucre du lait : glucose + galactose) et le maltose (sucre de céréale : glucose + glucose), ainsi que les polysaccharides glycogène et amidon (chaînes de monosaccharides). Votre corps ne produit pas d'enzymes capables de décomposer la plupart des polysaccharides fibreux, tels que la cellulose. Bien que les polysaccharides indigestibles n'apportent aucune valeur nutritionnelle, ils fournissent des fibres alimentaires, qui aident à propulser les aliments dans le tube digestif.
La digestion chimique des amidons commence dans la bouche et a été examinée ci-dessus.
Dans l'intestin grêle, l'amylase pancréatique assure le « gros du travail » pour la digestion de l'amidon et des glucides (Figure 23.29). Après que les amylases aient décomposé l'amidon en fragments plus petits, l'enzyme de la bordure en brosse α-dextrinase commence à agir sur l'α-dextrine (α-dextrin), en détachant une unité de glucose à la fois. Trois enzymes de la bordure en brosse hydrolysent le saccharose, le lactose et le maltose en monosaccharides. La sucrase divise le saccharose en une molécule de fructose et une molécule de glucose ; la maltase décompose le maltose et le maltotriose en deux et trois molécules de glucose, respectivement ; et la lactase décompose le lactose en une molécule de glucose et une molécule de galactose. Une lactase insuffisante peut entraîner une intolérance au lactose.
Digestion des protéines
Les protéines sont des polymères composés d'acides aminés liés par des liaisons peptidiques pour former de longues chaînes. La digestion les réduit à leurs acides aminés constitutifs. Vous consommez généralement environ 15 à 20 % de votre apport calorique total sous forme de protéines.
La digestion des protéines commence dans l'estomac, où le HCl et la pepsine décomposent les protéines en polypeptides plus petits, qui se rendent ensuite dans l'intestin grêle (Figure 23.30). La digestion chimique dans l'intestin grêle est poursuivie par des enzymes pancréatiques, notamment la chymotrypsine et la trypsine, chacune agissant sur des liaisons spécifiques dans les séquences d'acides aminés. En même temps, les cellules de la bordure en brosse sécrètent des enzymes telles que l'aminopeptidase et la dipeptidase, qui décomposent davantage les chaînes peptidiques. Cela donne des molécules suffisamment petites pour entrer dans la circulation sanguine (Figure 23.31).
Digestion des lipides
Une alimentation saine limite l'apport lipidique à 35 % de l'apport calorique total. Les lipides alimentaires les plus courants sont les triglycérides, qui sont constitués d'une molécule de glycérol liée à trois chaînes d'acides gras. De petites quantités de cholestérol alimentaire et de phospholipides sont également consommées.
Les trois lipases responsables de la digestion des lipides sont la lipase linguale, la lipase gastrique et la lipase pancréatique. Cependant, comme le pancréas est la seule source importante de lipase, pratiquement toute la digestion des lipides a lieu dans l'intestin grêle. La lipase pancréatique décompose chaque triglycéride en deux acides gras libres et un monoglycéride. Les acides gras comprennent à la fois des acides gras à chaîne courte (moins de 10 à 12 carbones) et à chaîne longue.
Digestion des acides nucléiques
Les acides nucléiques ADN et ARN se trouvent dans la plupart des aliments que vous mangez. Deux types de nucléase pancréatique sont responsables de leur digestion : la désoxyribonucléase, qui digère l'ADN, et la ribonucléase, qui digère l'ARN. Les nucléotides produits par cette digestion sont ensuite décomposés par deux enzymes de la bordure en brosse intestinale (nucléosidase et phosphatase) en pentoses, phosphates et bases azotées, qui peuvent être absorbés à travers la paroi du tube digestif. Les grosses molécules alimentaires qui doivent être décomposées en sous-unités sont résumées dans le Tableau 23.9
| Source | Substance |
|---|---|
| Glucides | Monosaccharides : glucose, galactose et fructose |
| Protéines | Acides aminés simples, dipeptides et tripeptides |
| Triglycérides | Monoacylglycérides, glycérol et acides gras libres |
| Acides nucléiques | Sucres pentoses, phosphates et bases azotées |
Absorption
Les processus mécaniques et digestifs ont un seul objectif : convertir les aliments en molécules suffisamment petites pour être absorbées par les cellules épithéliales des villosités intestinales. La capacité d'absorption du tube digestif est presque illimitée. Chaque jour, le tube digestif traite jusqu'à 10 litres d'aliments, de liquides et de sécrétions gastro-intestinales, mais moins d'un litre entre dans le gros intestin. Presque tous les aliments ingérés, 80 % des électrolytes et 90 % de l'eau sont absorbés dans l'intestin grêle. Bien que l'ensemble de l'intestin grêle soit impliqué dans l'absorption de l'eau et des lipides, la majeure partie de l'absorption des glucides et des protéines a lieu dans le jéjunum. Notamment, les sels biliaires et la vitamine B12 sont absorbés dans l'iléon terminal. Au moment où le chyme passe de l'iléon au gros intestin, il s'agit essentiellement de résidus alimentaires indigestibles (principalement des fibres végétales comme la cellulose), d'un peu d'eau et de millions de bactéries (Figure 23.32).
L'absorption peut se produire par cinq mécanismes : (1) le transport actif, (2) la diffusion passive, (3) la diffusion facilitée, (4) le co-transport et (5) l'endocytose. Comme vous vous en souvenez du chapitre 3, le transport actif fait référence au mouvement d'une substance à travers une membrane cellulaire, d'une zone de concentration plus faible vers une zone de concentration plus élevée. Dans ce type de transport, les protéines de la membrane cellulaire agissent comme des « pompes », utilisant l'énergie cellulaire pour déplacer la substance. La diffusion passive fait référence au mouvement des substances d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible, tandis que la diffusion facilitée fait référence au mouvement des substances d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible à l'aide d'une protéine de transport dans la membrane cellulaire. Le co-transport utilise le mouvement d'une molécule à travers la membrane, d'une concentration plus élevée à une concentration plus faible, pour alimenter le mouvement d'une autre molécule d'une concentration plus faible à une concentration plus élevée. Enfin, l'endocytose est un processus de transport dans lequel la membrane cellulaire engloutit du matériel. Elle nécessite de l'énergie, généralement sous forme d'ATP.
Étant donné que la membrane plasmique de la cellule est constituée de phospholipides hydrophobes, les nutriments hydrosolubles doivent utiliser des molécules de transport intégrées dans la membrane pour pénétrer dans les cellules. De plus, les substances ne peuvent pas passer entre les cellules épithéliales de la muqueuse intestinale car ces cellules sont liées entre elles par des jonctions serrées. Ainsi, les substances ne peuvent pénétrer dans les capillaires sanguins qu'en traversant les surfaces apicales des cellules épithéliales et en atteignant le liquide interstitiel. Les nutriments hydrosolubles pénètrent dans le sang capillaire des villosités et se rendent au foie via la veine porte hépatique.
Contrairement aux nutriments hydrosolubles, les nutriments liposolubles peuvent diffuser à travers la membrane plasmique. Une fois à l'intérieur de la cellule, ils sont emballés pour le transport via la base de la cellule, puis pénètrent dans les chylifères des villosités pour être transportés par les vaisseaux lymphatiques vers la circulation systémique via le conduit thoracique. L'absorption de la plupart des nutriments à travers la muqueuse des villosités intestinales nécessite un transport actif alimenté par l'ATP. Les voies d'absorption pour chaque catégorie d'aliments sont résumées dans le Tableau 23.10.
| Aliment | Produits de dégradation | Mécanisme d'absorption | Entrée dans la circulation sanguine | Destination |
|---|---|---|---|---|
| Glucides | Glucose | Co-transport avec les ions sodium | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Glucides | Galactose | Co-transport avec les ions sodium | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Glucides | Fructose | Diffusion facilitée | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Protéine | Acides aminés | Co-transport avec les ions sodium | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Lipides | Acides gras à longue chaîne | Diffusion dans les cellules intestinales, où ils sont combinés avec des protéines pour créer des chylomicrons | Chylifères des villosités | Circulation systémique via la lymphe entrant dans le conduit thoracique |
| Lipides | Monoacylglycérides | Diffusion dans les cellules intestinales, où ils sont combinés avec des protéines pour créer des chylomicrons | Chylifères des villosités | Circulation systémique via la lymphe entrant dans le conduit thoracique |
| Lipides | Acides gras à chaîne courte | Diffusion simple | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Lipides | Glycérol | Diffusion simple | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
| Acides nucléiques | Produits de la digestion des acides nucléiques | Transport actif via des transporteurs membranaires | Sang capillaire dans les villosités | Foie via la veine porte hépatique |
Absorption des glucides
Tous les glucides sont absorbés sous forme de monosaccharides. L'intestin grêle est très efficace à cet égard, absorbant les monosaccharides à un rythme estimé de 120 grammes par heure. Tous les glucides alimentaires normalement digérés sont absorbés ; les fibres indigestibles sont éliminées dans les fèces. Les monosaccharides glucose et galactose sont transportés dans les cellules épithéliales par des transporteurs protéiques communs via un transport actif secondaire (c'est-à-dire un co-transport avec des ions sodium). Les monosaccharides quittent ces cellules par diffusion facilitée et pénètrent dans les capillaires par les fentes intercellulaires. Le monosaccharide fructose est absorbé et transporté par diffusion facilitée seule. Les monosaccharides se combinent avec les protéines de transport immédiatement après la décomposition des disaccharides.
Absorption des protéines
Les mécanismes de transport actif, principalement dans le duodénum et le jéjunum, absorbent la plupart des protéines sous forme de leurs produits de dégradation, les acides aminés. Presque toutes (95 à 98 %) les protéines sont digérées et absorbées dans l'intestin grêle. Le type de transporteur qui transporte un acide aminé varie. La plupart des transporteurs sont liés au transport actif du sodium. Les chaînes courtes de deux acides aminés ou de trois acides aminés sont également transportées activement. Cependant, après être entrées dans les cellules épithéliales absorbantes, elles sont décomposées en leurs acides aminés avant de quitter la cellule et d'entrer dans le sang capillaire par diffusion.
Absorption des lipides
Environ 95 % des lipides sont absorbés dans l'intestin grêle. Les sels biliaires non seulement accélèrent la digestion des lipides, mais ils sont également essentiels à l'absorption des produits finaux de la digestion des lipides. Les acides gras à chaîne courte sont relativement hydrosolubles et peuvent pénétrer directement dans les cellules absorbantes (entérocytes). La petite taille des acides gras à chaîne courte leur permet d'être absorbés par les entérocytes via une diffusion simple, puis de suivre le même chemin que les monosaccharides et les acides aminés dans le capillaire sanguin d'une villosité.
Les acides gras à longue chaîne et les monoacylglycérides, volumineux et hydrophobes, ne sont pas si facilement suspendus dans le chyme intestinal aqueux. Cependant, les sels biliaires et la lécithine résolvent ce problème en les enfermant dans une micelle, qui est une minuscule sphère dont les extrémités polaires sont tournées vers l'environnement aqueux et les queues hydrophobes vers l'intérieur, créant un environnement réceptif pour les acides gras à longue chaîne. Le noyau contient également du cholestérol et des vitamines liposolubles. Sans micelles, les lipides resteraient à la surface du chyme et n'entreraient jamais en contact avec les surfaces absorbantes des cellules épithéliales. Les micelles peuvent facilement se faufiler entre les microvillosités et s'approcher très près de la surface cellulaire luminale. À ce stade, les substances lipidiques quittent la micelle et sont absorbées par diffusion simple.
Les acides gras libres et les monoacylglycérides qui pénètrent dans les cellules épithéliales sont réincorporés en triglycérides. Les triglycérides sont mélangés à des phospholipides et du cholestérol, et entourés d'une enveloppe protéique. Ce nouveau complexe, appelé chylomicron, est une lipoprotéine hydrosoluble. Après avoir été traités par l'appareil de Golgi, les chylomicrons sont libérés de la cellule (Figure 23.33). Trop gros pour traverser les membranes basales des capillaires sanguins, les chylomicrons pénètrent plutôt dans les grands pores des chylifères. Les chylifères se rejoignent pour former les vaisseaux lymphatiques. Les chylomicrons sont transportés dans les vaisseaux lymphatiques et se déversent par le conduit thoracique dans la veine subclavière du système circulatoire. Une fois dans la circulation sanguine, l'enzyme lipoprotéine lipase décompose les triglycérides des chylomicrons en acides gras libres et en glycérol. Ces produits de dégradation traversent ensuite les parois capillaires pour être utilisés comme énergie par les cellules ou stockés dans le tissu adipeux sous forme de graisse. Les cellules hépatiques combinent les restes de chylomicrons avec des protéines, formant des lipoprotéines qui transportent le cholestérol dans le sang.
Absorption des acides nucléiques
Les produits de la digestion des acides nucléiques — sucres pentoses, bases azotées et ions phosphate — sont transportés par des transporteurs à travers l'épithélium des villosités via un transport actif. Ces produits entrent ensuite dans la circulation sanguine.
Absorption des minéraux
Les électrolytes absorbés par l'intestin grêle proviennent à la fois des sécrétions gastro-intestinales et des aliments ingérés. Étant donné que les électrolytes se dissocient en ions dans l'eau, la plupart sont absorbés via un transport actif dans tout l'intestin grêle. Pendant l'absorption, les mécanismes de co-transport entraînent l'accumulation d'ions sodium à l'intérieur des cellules, tandis que les mécanismes d'anti-port réduisent la concentration d'ions potassium à l'intérieur des cellules. Pour restaurer le gradient sodium-potassium à travers la membrane cellulaire, une pompe sodium-potassium nécessitant de l'ATP pompe le sodium vers l'extérieur et le potassium vers l'intérieur.
En général, tous les minéraux qui pénètrent dans l'intestin sont absorbés, que vous en ayez besoin ou non. Le fer et le calcium sont des exceptions ; ils sont absorbés dans le duodénum en quantités qui répondent aux besoins actuels du corps, comme suit :
Fer—Le fer ionique nécessaire à la production d'hémoglobine est absorbé dans les cellules muqueuses via un transport actif. Une fois à l'intérieur des cellules muqueuses, le fer ionique se lie à la protéine ferritine, créant des complexes fer-ferritine qui stockent le fer jusqu'à ce qu'il soit nécessaire. Lorsque le corps a suffisamment de fer, la majeure partie du fer stocké est perdue lorsque les cellules épithéliales usées se desquament. Lorsque le corps a besoin de fer parce que, par exemple, il est perdu lors d'une hémorragie aiguë ou chronique, il y a une augmentation de l'absorption du fer de l'intestin et une libération accélérée du fer dans la circulation sanguine. Étant donné que les femmes subissent une perte de fer importante pendant les menstruations, elles ont environ quatre fois plus de protéines de transport du fer dans leurs cellules épithéliales intestinales que les hommes.
Calcium—Les niveaux sanguins de calcium ionique déterminent l'absorption du calcium alimentaire. Lorsque les niveaux sanguins de calcium ionique diminuent, l'hormone parathyroïdienne sécrétée par les glandes parathyroïdes stimule la libération d'ions calcium des matrices osseuses et augmente la réabsorption du calcium par les reins. La PTH régule également l'activation de la vitamine D dans le rein, ce qui facilite ensuite l'absorption intestinale des ions calcium.
Absorption des vitamines
L'intestin grêle absorbe les vitamines présentes naturellement dans les aliments et les compléments. Les vitamines liposolubles sont absorbées avec les lipides alimentaires dans les micelles via une diffusion simple. C'est pourquoi il est conseillé de manger des aliments gras lorsque vous prenez des compléments de vitamines liposolubles. La plupart des vitamines hydrosolubles sont également absorbées par diffusion simple. Une exception est la vitamine B12, qui est une très grosse molécule. Le facteur intrinsèque sécrété dans l'estomac se lie à la vitamine B12, empêchant sa digestion et créant un complexe qui se lie aux récepteurs muqueux de l'iléon terminal, où il est absorbé par endocytose.
Absorption de l'eau
Chaque jour, environ neuf litres de liquide pénètrent dans l'intestin grêle. Environ 2,3 litres sont ingérés dans les aliments et les boissons, et le reste provient des sécrétions gastro-intestinales. Environ 90 % de cette eau est absorbée dans l'intestin grêle. L'absorption de l'eau est régie par le gradient de concentration de l'eau : la concentration d'eau est plus élevée dans le chyme que dans les cellules épithéliales. Ainsi, l'eau se déplace le long de son gradient de concentration, du chyme vers les cellules. Comme indiqué précédemment, une grande partie de l'eau restante est ensuite absorbée dans le côlon.