Réponses corticales

Commençons par les stimuli sensoriels qui ont été enregistrés par les cellules réceptrices et l'information relayée au SNC le long des voies ascendantes. Dans le cortex cérébral, le traitement initial de la perception sensorielle progresse vers le traitement associatif, puis l'intégration dans les zones multimodales du cortex. Ces niveaux de traitement peuvent conduire à l'incorporation des perceptions sensorielles dans la mémoire, mais plus important encore, ils mènent à une réponse. L'achèvement du traitement cortical à travers les aires sensorielles primaires, associatives et intégratives initie une progression similaire du traitement moteur, généralement dans différentes aires corticales.

Alors que les aires corticales sensorielles sont situées dans les lobes occipital, temporal et pariétal, les fonctions motrices sont largement contrôlées par le lobe frontal (Voir Figure 13.7). Les régions les plus antérieures du lobe frontal—les aires préfrontales—sont importantes pour les fonctions exécutives, qui sont ces fonctions cognitives qui mènent à des comportements orientés vers un but. Ces processus cognitifs supérieurs incluent la mémoire de travail, qui a été appelée un « bloc-notes mental », et qui peut aider à organiser et à représenter des informations qui ne sont pas dans l'environnement immédiat. Le lobe préfrontal est responsable des aspects de l'attention, tels que l'inhibition des pensées et des actions distrayantes afin qu'une personne puisse se concentrer sur un objectif et diriger son comportement vers l'atteinte de cet objectif.

Les fonctions du cortex préfrontal font partie intégrante de la personnalité d'un individu, car il est largement responsable de ce qu'une personne a l'intention de faire et de la manière dont elle réalise ces plans. Un cas célèbre de lésion du cortex préfrontal est celui de Phineas Gage, datant de 1848. Il était un cheminot qui a eu une barre métallique transperçant son cortex préfrontal (Figure 14.27). Il a survécu à l'accident, mais selon des récits de seconde main, sa personnalité a radicalement changé. Ses amis le décrivaient comme ne se comportant plus comme lui-même. Alors qu'il était un homme travailleur et aimable avant l'accident, il est devenu un homme irritable, capricieux et paresseux après l'accident. Beaucoup de récits de son changement ont pu être exagérés lors de la retransmission, et certains comportements étaient probablement attribuables à l'alcool utilisé comme analgésique. Cependant, les récits suggèrent que certains aspects de sa personnalité ont changé. De plus, de nouvelles preuves indiquent que, bien que sa vie ait changé de façon spectaculaire, il a pu devenir un conducteur de diligence fonctionnel, suggérant que le cerveau a la capacité de récupérer même après un traumatisme majeur comme celui-ci.

Figure 14.27 Phineas Gage Victime d'un accident alors qu'il travaillait sur une voie ferrée en 1848, Phineas Gage a eu une grande barre de fer transperçant le cortex préfrontal de son lobe frontal. Après l'accident, sa personnalité a semblé changer, mais il a finalement appris à faire face au traumatisme et a vécu comme conducteur de diligence même après un événement aussi traumatisant. (source b : John M. Harlow, MD)

Voies descendantes

La sortie motrice du cortex descend dans le tronc cérébral et vers la moelle épinière pour contrôler la musculature par l'intermédiaire des motoneurones. Les neurones situés dans le cortex moteur primaire, appelés cellules de Betz, sont de grands neurones corticaux qui établissent des synapses avec les motoneurones inférieurs dans le tronc cérébral ou dans la moelle épinière. Les deux voies descendantes empruntées par les axones des cellules de Betz sont le tractus corticobulbaire et le tractus corticospinal, respectivement. Les deux tractus sont nommés d'après leur origine dans le cortex et leurs cibles—soit le tronc cérébral (le terme « bulbaire » fait référence au tronc cérébral comme le bulbe, ou renflement, au sommet de la moelle épinière) soit la moelle épinière.

Ces deux voies descendantes sont responsables des mouvements conscients ou volontaires des muscles squelettiques. Toute commande motrice du cortex moteur primaire est envoyée le long des axones des cellules de Betz pour activer les motoneurones inférieurs soit dans les noyaux moteurs crâniens, soit dans la corne ventrale de la moelle épinière. Les axones du tractus corticobulbaire sont ipsilatéraux, ce qui signifie qu'ils se projettent du cortex vers le noyau moteur du même côté du système nerveux. Inversement, les axones du tractus corticospinal sont largement controlatéraux, ce qui signifie qu'ils traversent la ligne médiane du tronc cérébral ou de la moelle épinière et établissent des synapses du côté opposé du corps. Par conséquent, le cortex moteur droit du cerveau contrôle les muscles du côté gauche du corps, et vice versa.

Le tractus corticospinal descend du cortex à travers la substance blanche profonde du cerveau. Il passe ensuite entre le noyau caudé et le putamen des noyaux gris centraux sous forme d'un faisceau appelé la capsule interne. Le tractus traverse ensuite le mésencéphale sous forme de pédoncules cérébraux, après quoi il s'enfonce dans le pont. En entrant dans le bulbe rachidien, les tractus constituent le grand faisceau de substance blanche appelé les pyramides (Figure 14.28). Le repère définissant la frontière médullo-spinale est la décussation des pyramides, où la plupart des fibres du tractus corticospinal croisent vers le côté opposé du cerveau. À ce point, le tractus se sépare en deux parties, qui contrôlent différents domaines de la musculature.

Figure 14.28 Tractus corticospinal Le principal tractus descendant qui contrôle les mouvements des muscles squelettiques est le tractus corticospinal. Il est composé de deux neurones, le motoneurone supérieur et le motoneurone inférieur. Le motoneurone supérieur a son corps cellulaire dans le cortex moteur primaire du lobe frontal et établit des synapses avec le motoneurone inférieur, qui se trouve dans la corne ventrale de la moelle épinière et se projette vers le muscle squelettique en périphérie.

Contrôles extrapyramidaux

D'autres connexions descendantes entre le cerveau et la moelle épinière sont appelées le système extrapyramidal. Le nom vient du fait que ce système est en dehors de la voie corticospinale, qui comprend les pyramides dans le bulbe rachidien. Quelques voies provenant du tronc cérébral contribuent à ce système.

Le faisceau tectospinal se projette du mésencéphale vers la moelle épinière et est important pour les mouvements posturaux qui sont dirigés par le colliculus supérieur. Le nom du tractus vient d'un autre nom pour le colliculus supérieur, qui est le tectum. Le faisceau réticulo-spinal connecte le système réticulaire, une région diffuse de substance grise dans le tronc cérébral, à la moelle épinière. Ce tractus influence les muscles du tronc et des membres proximaux liés à la posture et à la locomotion. Le faisceau réticulo-spinal contribue également au tonus musculaire et influence les fonctions autonomes. Le tractus vestibulospinal connecte les noyaux du tronc cérébral du système vestibulaire à la moelle épinière. Cela permet de moduler la posture, le mouvement et l'équilibre sur la base des informations d'équilibre fournies par le système vestibulaire.

Les voies du système extrapyramidal sont influencées par des structures sous-corticales. Par exemple, les connexions entre les cortex moteurs secondaires et le système extrapyramidal modulent les mouvements de la colonne vertébrale et du crâne. Les noyaux gris centraux, qui sont importants pour la régulation du mouvement initié par le SNC, influencent le système extrapyramidal ainsi que son rétrocontrôle thalamique vers le cortex moteur.

Le mouvement conscient de nos muscles est plus compliqué que de simplement envoyer une seule commande du gyrus précentral aux motoneurones appropriés. Pendant le mouvement de toute partie du corps, nos muscles relaient des informations au cerveau, et le cerveau envoie constamment des instructions « révisées » aux muscles. Le cervelet est important pour le système moteur car il compare les commandes motrices cérébrales avec le rétrocontrôle proprioceptif. Les fibres corticospinales qui se projettent vers la corne ventrale de la moelle épinière ont des branches qui établissent également des synapses dans le pont, qui se projettent vers le cervelet. De plus, les sensations proprioceptives du système des colonnes dorsales ont une projection collatérale vers le bulbe rachidien qui se projette vers le cervelet. Ces deux flux d'informations sont comparés dans le cortex cérébelleux. Les conflits entre les commandes motrices envoyées par le cerveau et les informations de position corporelle fournies par les propriocepteurs amènent le cervelet à stimuler le noyau rouge du mésencéphale. Le noyau rouge envoie ensuite des commandes correctives à la moelle épinière le long du faisceau rubrospinal. Le nom de ce tractus vient du mot pour rouge que l'on retrouve dans le mot anglais « ruby ».

Un bon exemple de la façon dont le cervelet corrige les commandes motrices cérébrales peut être illustré en marchant dans l'eau. Une commande motrice originale du cerveau pour marcher entraînera un ensemble de mouvements appris hautement coordonnés. Cependant, dans l'eau, le corps ne peut pas réellement effectuer un mouvement de marche typique comme instruit. Le cervelet peut modifier la commande motrice, stimulant les muscles des jambes à faire de plus grands pas pour surmonter la résistance de l'eau. Le cervelet peut apporter les changements nécessaires par le faisceau rubrospinal. La modulation de la commande de base pour marcher repose également sur les réflexes spinaux, mais le cervelet est responsable du calcul de la réponse appropriée. Lorsque le cervelet ne fonctionne pas correctement, la coordination et l'équilibre sont gravement affectés. L'exemple le plus spectaculaire de cela est lors de la surconsommation d'alcool. L'alcool inhibe la capacité du cervelet à interpréter le rétrocontrôle proprioceptif, ce qui rend plus difficile la coordination des mouvements corporels, comme marcher en ligne droite, ou guider le mouvement de la main pour toucher le bout du nez.

Sortie de la corne ventrale

Le système nerveux somatique fournit une sortie strictement aux muscles squelettiques. Les motoneurones inférieurs, qui sont responsables de la contraction de ces muscles, se trouvent dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ces grands neurones multipolaires ont une couronne de dendrites entourant le corps cellulaire et un axone qui s'étend hors de la corne ventrale. Cet axone traverse la racine nerveuse ventrale pour rejoindre le nerf spinal émergent. L'axone est relativement long car il doit atteindre les muscles à la périphérie du corps. Le diamètre des corps cellulaires peut être de l'ordre de centaines de micromètres pour supporter le long axone ; certains axones mesurent un mètre de long, comme les motoneurones lombaires qui innervent les muscles des premiers doigts de pied.

Les axones se ramifieront également pour innerver plusieurs fibres musculaires. Ensemble, le motoneurone et toutes les fibres musculaires qu'il contrôle constituent une unité motrice. Les unités motrices varient en taille. Certaines peuvent contenir jusqu'à 1000 fibres musculaires, comme dans le quadriceps, ou elles peuvent n'avoir que 10 fibres, comme dans un muscle extraoculaire. Le nombre de fibres musculaires qui font partie d'une unité motrice correspond à la précision du contrôle de ce muscle. De plus, les muscles qui ont un contrôle moteur plus fin ont plus d'unités motrices qui s'y connectent, ce qui nécessite un champ topographique plus grand dans le cortex moteur primaire.

Les axones des motoneurones se connectent aux fibres musculaires au niveau d'une jonction neuromusculaire. Il s'agit d'une structure synaptique spécialisée où plusieurs terminaisons axonales établissent des synapses avec le sarcolemme de la fibre musculaire. Les boutons terminaux synaptiques des motoneurones sécrètent de l'acétylcholine, qui se lie aux récepteurs sur le sarcolemme. La liaison de l'acétylcholine ouvre des canaux ioniques à porte ligand, augmentant le mouvement des cations à travers le sarcolemme. Cela dépolarise le sarcolemme, initiant la contraction musculaire. Alors que d'autres synapses entraînent des potentiels gradués qui doivent atteindre un seuil dans la cible postsynaptique, l'activité à la jonction neuromusculaire conduit de manière fiable à la contraction des fibres musculaires à chaque impulsion nerveuse reçue d'un motoneurone. Cependant, la force de contraction et le nombre de fibres qui se contractent peuvent être affectés par la fréquence des impulsions du motoneurone.

Réflexes

Ce chapitre a commencé par présenter les réflexes comme un exemple des éléments de base du système nerveux somatique. Les réflexes somatiques simples n'incluent pas les centres supérieurs discutés pour les aspects conscients ou volontaires du mouvement. Les réflexes peuvent être spinaux ou crâniens, selon les nerfs et les composants centraux impliqués. L'exemple décrit au début du chapitre impliquait des sensations de chaleur et de douleur provenant d'une cuisinière chaude provoquant le retrait du bras par une connexion dans la moelle épinière qui conduit à la contraction du biceps brachial. La description de ce réflexe de retrait a été simplifiée, pour les besoins de l'introduction, afin de souligner les parties du système nerveux somatique. Mais pour considérer pleinement les réflexes, il faut accorder plus d'attention à cet exemple.

Lorsque vous retirez votre main de la cuisinière, vous ne voulez pas ralentir ce réflexe. Lorsque le biceps brachial se contracte, le triceps brachial antagoniste doit se relâcher. Parce que la jonction neuromusculaire est strictement excitatrice, le biceps se contractera lorsque le nerf moteur est actif. Les muscles squelettiques ne se relâchent pas activement. Au lieu de cela, le motoneurone doit se « calmer », ou être inhibé. Dans le réflexe de retrait de la cuisinière chaude, cela se produit par l'intermédiaire d'un interneurone dans la moelle épinière. Le corps cellulaire de l'interneurone est situé dans la corne dorsale de la moelle épinière. L'interneurone reçoit une synapse de l'axone du neurone sensoriel qui détecte que la main est en train de se brûler. En réponse à cette stimulation du neurone sensoriel, l'interneurone inhibe alors le motoneurone qui contrôle le triceps brachial. Cela se fait en libérant un neurotransmetteur ou un autre signal qui hyperpolarise le motoneurone connecté au triceps brachial, le rendant moins susceptible d'initier un potentiel d'action. Ce motoneurone étant inhibé, le triceps brachial se relâche. Sans la contraction antagoniste, le retrait de la cuisinière chaude est plus rapide et empêche d'autres dommages tissulaires de se produire.

Un autre exemple de réflexe de retrait se produit lorsque vous marchez sur un stimulus douloureux, comme une punaise ou une pierre pointue. Les nocicepteurs activés par le stimulus douloureux activent les motoneurones responsables de la contraction du muscle tibial antérieur. Cela provoque une dorsiflexion du pied. Un interneurone inhibiteur, activé par une branche collatérale de la fibre nociceptive, inhibera les motoneurones des muscles gastrocnémien et soléaire pour annuler la flexion plantaire. Une différence importante dans ce réflexe est que la flexion plantaire est très probablement en cours lorsque le pied appuie sur la punaise. La contraction du tibial antérieur n'est pas l'aspect le plus important du réflexe, car la poursuite de la flexion plantaire entraînerait d'autres dommages en marchant sur la punaise.

Un autre type de réflexe est un réflexe d'étirement. Dans ce réflexe, lorsqu'un muscle squelettique est étiré, un récepteur du fuseau musculaire est activé. L'axone de cette structure réceptrice provoque une contraction directe du muscle. Une collatérale de la fibre du fuseau musculaire inhibera également le motoneurone des muscles antagonistes. Le réflexe aide à maintenir les muscles à une longueur constante. Un exemple courant de ce réflexe est le réflexe rotulien provoqué par un coup de marteau en caoutchouc sur le ligament patellaire lors d'un examen physique.

Un réflexe spécialisé pour protéger la surface de l'œil est le réflexe cornéen, ou réflexe de clignement de l'œil. Lorsque la cornée est stimulée par un stimulus tactile, ou même par une lumière vive dans un réflexe apparenté, le clignement est initié. La composante sensorielle voyage via le nerf trijumeau, qui transporte les informations somatosensorielles du visage, ou via le nerf optique, si le stimulus est une lumière vive. La réponse motrice voyage via le nerf facial et innerve l'orbiculaire de l'œil bilatéralement. Ce réflexe est couramment testé lors d'un examen physique à l'aide d'un souffle d'air ou d'un léger toucher d'un applicateur à bout de coton.