23.4 L'estomac
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez capable de :
- Identifier sur un schéma les quatre principales régions de l'estomac, ses courbures et son sphincter
- Identifier les quatre principaux types de cellules sécrétrices des glandes gastriques et leurs produits importants
- Expliquer pourquoi l'estomac ne se digère pas lui-même
- Décrire la digestion mécanique et chimique des aliments entrant dans l'estomac
Bien qu'une quantité minimale de digestion des glucides se produise dans la bouche, la digestion chimique commence réellement dans l'estomac. L'estomac, une dilatation du tube digestif située immédiatement en dessous de l'œsophage, relie l'œsophage à la première partie de l'intestin grêle (le duodénum) et est relativement fixe à ses extrémités œsophagienne et duodénale. Entre ces points, cependant, il peut être une structure très active, se contractant et changeant continuellement de position et de taille. Ces contractions fournissent une assistance mécanique à la digestion. L'estomac vide n'a que la taille d'un poing, mais il peut s'étirer pour contenir jusqu'à 4 litres de nourriture et de liquide, soit plus de 75 fois son volume à vide, puis retrouver sa taille au repos une fois vide. Bien que l'on puisse penser que la taille de l'estomac d'une personne est liée à la quantité de nourriture qu'elle consomme, le poids corporel n'est pas corrélé à la taille de l'estomac. Au contraire, lorsque vous mangez de plus grandes quantités de nourriture – comme lors d'un repas de fête – vous étirez davantage l'estomac que lorsque vous mangez moins.
La culture populaire a tendance à considérer l'estomac comme le lieu où toute la digestion a lieu. Bien sûr, ce n'est pas vrai. Une fonction importante de l'estomac est de servir de chambre de rétention temporaire. Vous pouvez ingérer un repas beaucoup plus rapidement qu'il ne peut être digéré et absorbé par l'intestin grêle. Ainsi, l'estomac retient les aliments et n'en libère que de petites quantités dans l'intestin grêle à la fois. Les aliments ne sont pas traités dans l'ordre où ils sont consommés ; ils sont plutôt mélangés avec les sucs digestifs dans l'estomac jusqu'à ce qu'ils soient convertis en chyme, qui est libéré dans l'intestin grêle.
Comme vous le verrez dans les sections suivantes, l'estomac joue plusieurs rôles importants dans la digestion chimique, y compris la poursuite de la digestion des glucides et la digestion initiale des protéines et des triglycérides. Peu ou pas d'absorption de nutriments se produit dans l'estomac, à l'exception de la quantité négligeable de nutriments dans l'alcool.
Structure
Il existe quatre régions principales dans l'estomac : le cardia, le fundus, le corps et le pylore (Figure 23.15). Le cardia (ou région cardiaque) est le point où l'œsophage se connecte à l'estomac et par lequel les aliments passent dans l'estomac. Situé en dessous du diaphragme, au-dessus et à gauche du cardia, se trouve le fundus en forme de dôme. Sous le fundus se trouve le corps, la partie principale de l'estomac. Le pylore en forme d'entonnoir relie l'estomac au duodénum. L'extrémité la plus large de l'entonnoir, l'antre pylorique, se connecte au corps de l'estomac. L'extrémité plus étroite est appelée le canal pylorique, qui se connecte au duodénum. Le sphincter pylorique, composé de muscle lisse, est situé à ce dernier point de connexion et contrôle la vidange gastrique. En l'absence de nourriture, l'estomac se dégonfle vers l'intérieur, et sa muqueuse et sa sous-muqueuse forment un grand pli appelé pli.
La surface latérale convexe de l'estomac est appelée grande courbure ; le bord médial concave est la petite courbure. L'estomac est maintenu en place par le petit omentum, qui s'étend du foie à la petite courbure, et le grand omentum, qui va de la grande courbure à la paroi abdominale postérieure.
Histologie
La paroi de l'estomac est constituée des quatre mêmes couches que la majeure partie du reste du tube digestif, mais avec des adaptations de la muqueuse et de la musculeuse pour les fonctions uniques de cet organe. En plus des couches typiques de muscle lisse circulaire et longitudinal, la musculeuse possède une couche interne de muscle lisse oblique (Figure 23.16). En conséquence, en plus de faire progresser les aliments dans le canal, l'estomac peut brasser vigoureusement les aliments, les décomposant mécaniquement en particules plus petites.
Le revêtement épithélial de la muqueuse gastrique est constitué uniquement de cellules muqueuses de surface, qui sécrètent une couche protectrice de mucus alcalin. Un grand nombre de cryptes gastriques parsèment la surface de l'épithélium, lui donnant l'apparence d'un coussin à épingles bien utilisé, et marquent l'entrée de chaque glande gastrique, qui sécrète un fluide digestif complexe appelé suc gastrique.
Bien que les parois des cryptes gastriques soient principalement constituées de cellules muqueuses, les glandes gastriques sont composées de différents types de cellules. Les glandes du cardia et du pylore sont principalement composées de cellules sécrétrices de mucus. Les cellules qui composent l'antre pylorique sécrètent du mucus et un certain nombre d'hormones, y compris la majorité de l'hormone stimulante, la gastrine. Les glandes beaucoup plus grandes du fundus et du corps de l'estomac, site de la majeure partie de la digestion chimique, produisent la plupart des sécrétions gastriques. Ces glandes sont composées d'une variété de cellules sécrétrices. Celles-ci comprennent les cellules pariétales, les cellules principales, les cellules muqueuses du col et les cellules entéroendocrines.
Cellules pariétales—Situées principalement dans la région médiane des glandes gastriques, les cellules pariétales comptent parmi les cellules épithéliales les plus différenciées du corps. Ces cellules relativement grandes produisent à la fois de l'acide chlorhydrique et du facteur intrinsèque. Le HCl est responsable de la forte acidité (pH 1,5 à 3,5) du contenu de l'estomac et est nécessaire pour activer l'enzyme de digestion des protéines, la pepsine. L'acidité tue également une grande partie des bactéries que vous ingérez avec les aliments et aide à dénaturer les protéines, les rendant plus disponibles pour la digestion enzymatique. Le facteur intrinsèque est une glycoprotéine nécessaire à l'absorption de la vitamine B12 dans l'intestin grêle.
Cellules principales—Situées principalement dans les régions basales des glandes gastriques, les cellules principales sécrètent le pepsinogène, la forme proenzymatique inactive de la pepsine. Le HCl est nécessaire à la conversion du pepsinogène en pepsine.
Cellules muqueuses du col—Les glandes gastriques de la partie supérieure de l'estomac contiennent des cellules muqueuses du col qui sécrètent un mucus fin et acide, très différent du mucus sécrété par les cellules caliciformes de l'épithélium de surface. Le rôle de ce mucus n'est pas actuellement connu.
Cellules entéroendocrines—Enfin, les cellules entéroendocrines trouvées dans les glandes gastriques sécrètent diverses hormones dans le liquide interstitiel de la lamina propria. Celles-ci incluent la gastrine, qui est principalement libérée par les cellules G entéroendocrines.
Tableau 23.6 décrit les fonctions digestives des hormones importantes sécrétées par l'estomac.
Lien interactif
Regardez cette animation qui représente la structure de l'estomac et comment cette structure fonctionne dans l'initiation de la digestion des protéines. Cette vue de l'estomac montre les plis caractéristiques. Quelle est la fonction de ces plis ?
| Hormone | Site de production | Stimulus de production | Organe cible | Action |
|---|---|---|---|---|
| Gastrin | Muqueuse de l'estomac, principalement les cellules G de l'antre pylorique | Présence de peptides et d'acides aminés dans l'estomac | Estomac | Augmente la sécrétion par les glandes gastriques ; favorise la vidange gastrique |
| Gastrin | Muqueuse de l'estomac, principalement les cellules G de l'antre pylorique | Présence de peptides et d'acides aminés dans l'estomac | Intestin grêle | Favorise la contraction musculaire intestinale |
| Gastrin | Muqueuse de l'estomac, principalement les cellules G de l'antre pylorique | Présence de peptides et d'acides aminés dans l'estomac | Valve iléo-cæcale | Relaxe la valve |
| Gastrin | Muqueuse de l'estomac, principalement les cellules G de l'antre pylorique | Présence de peptides et d'acides aminés dans l'estomac | Gros intestin | Déclenche les mouvements de masse |
| Ghrelin | Muqueuse de l'estomac, principalement le fundus | État de jeûne | Hypothalamus | Régule l'apport alimentaire, principalement en stimulant la faim et la satiété |
| Histamine | Muqueuse de l'estomac | Présence de nourriture dans l'estomac | Estomac | Stimule les cellules pariétales à libérer du HCl |
| Serotonin | Muqueuse de l'estomac | Présence de nourriture dans l'estomac | Estomac | Contracte le muscle de l'estomac |
| Somatostatin | Muqueuse de l'estomac, en particulier l'antre pylorique ; également le duodénum | Présence de nourriture dans l'estomac ; stimulation des axones sympathiques | Estomac | Restreint toutes les sécrétions gastriques, la motilité gastrique et la vidange |
| Somatostatin | Muqueuse de l'estomac, en particulier l'antre pylorique ; également le duodénum | Présence de nourriture dans l'estomac ; stimulation des axones sympathiques | Pancréas | Restreint les sécrétions pancréatiques |
| Somatostatin | Muqueuse de l'estomac, en particulier l'antre pylorique ; également le duodénum | Présence de nourriture dans l'estomac ; stimulation des axones sympathiques | Intestin grêle | Réduit l'absorption intestinale en réduisant le débit sanguin |
Sécrétion gastrique
La sécrétion de suc gastrique est contrôlée à la fois par les nerfs et les hormones. Des stimuli dans le cerveau, l'estomac et l'intestin grêle activent ou inhibent la production de suc gastrique. C'est pourquoi les trois phases de la sécrétion gastrique sont appelées les phases céphalique, gastrique et intestinale (Figure 23.17). Cependant, une fois que la sécrétion gastrique commence, les trois phases peuvent se produire simultanément.
La phase céphalique (phase réflexe) de la sécrétion gastrique, qui est relativement brève, a lieu avant que les aliments n'entrent dans l'estomac. L'odeur, le goût, la vue ou la pensée de la nourriture déclenchent cette phase. Par exemple, lorsque vous portez un morceau de sushi à vos lèvres, les impulsions des récepteurs de vos bourgeons du goût ou du nez sont transmises à votre cerveau, qui renvoie des signaux augmentant la sécrétion gastrique pour préparer votre estomac à la digestion. Cette sécrétion accrue est un réflexe conditionné, ce qui signifie qu'elle ne se produit que si vous aimez ou désirez un aliment particulier. La dépression et la perte d'appétit peuvent supprimer le réflexe céphalique.
La phase gastrique de la sécrétion dure de 3 à 4 heures et est mise en mouvement par des mécanismes neuraux et hormonaux locaux déclenchés par l'entrée de nourriture dans l'estomac. Par exemple, lorsque votre sushi atteint l'estomac, il crée une distension qui active les mécanorécepteurs. Cela stimule les neurones parasympathiques à libérer de l'acétylcholine, ce qui provoque ensuite une augmentation de la sécrétion de suc gastrique. Les protéines partiellement digérées, la caféine et l'augmentation du pH stimulent la libération de gastrine par les cellules G entéroendocrines, ce qui à son tour incite les cellules pariétales à augmenter leur production de HCl, nécessaire pour créer un environnement acide pour la conversion du pepsinogène en pepsine et la digestion des protéines. De plus, la libération de gastrine active de vigoureuses contractions des muscles lisses. Cependant, il convient de noter que l'estomac dispose d'un moyen naturel d'éviter une sécrétion acide excessive et d'éventuels brûlures d'estomac. Chaque fois que les niveaux de pH deviennent trop bas, les cellules de l'estomac réagissent en suspendant la sécrétion de HCl et en augmentant les sécrétions muqueuses.
La phase intestinale de la sécrétion gastrique comporte des éléments à la fois excitateurs et inhibiteurs. Le duodénum joue un rôle majeur dans la régulation de l'estomac et de sa vidange. Lorsque des aliments partiellement digérés remplissent le duodénum, les cellules de la muqueuse intestinale libèrent une hormone appelée gastrine intestinale (entérique), qui stimule davantage la sécrétion de suc gastrique. Cette activité stimulatrice est cependant brève, car lorsque l'intestin se distend avec le chyme, le réflexe entérogastrique inhibe la sécrétion. L'un des effets de ce réflexe est de fermer le sphincter pylorique, ce qui empêche le chyme supplémentaire de pénétrer dans le duodénum.
La barrière muqueuse
La muqueuse de l'estomac est exposée à l'acidité hautement corrosive du suc gastrique. Les enzymes gastriques capables de digérer les protéines peuvent également digérer l'estomac lui-même. L'estomac est protégé de l'autodigestion par la barrière muqueuse. Cette barrière comporte plusieurs composants. Premièrement, la paroi de l'estomac est recouverte d'une épaisse couche de mucus riche en bicarbonate. Ce mucus forme une barrière physique, et ses ions bicarbonate neutralisent l'acide. Deuxièmement, les cellules épithéliales de la muqueuse de l'estomac se rejoignent au niveau de jonctions serrées, qui empêchent le suc gastrique de pénétrer les couches tissulaires sous-jacentes. Enfin, les cellules souches situées là où les glandes gastriques rejoignent les cryptes gastriques remplacent rapidement les cellules épithéliales muqueuses endommagées, lorsque les cellules épithéliales sont éliminées. En fait, l'épithélium de surface de l'estomac est complètement remplacé tous les 3 à 6 jours.
Déséquilibres homéostatiques
Ulcères : Lorsque la barrière muqueuse se rompt
Aussi efficace que soit la barrière muqueuse, ce n'est pas un mécanisme "à toute épreuve". Parfois, le suc gastrique ronge le revêtement superficiel de la muqueuse de l'estomac, créant des érosions, qui guérissent généralement d'elles-mêmes. Les érosions plus profondes et plus grandes sont appelées ulcères.
Pourquoi la barrière muqueuse se rompt-elle ? Un certain nombre de facteurs peuvent interférer avec sa capacité à protéger la paroi de l'estomac. La majorité de tous les ulcères sont causés soit par une consommation excessive de médicaments anti-inflammatoires non stéroïdiens, y compris l'aspirine, soit par une infection à Helicobacter pylori.
Les antiacides aident à soulager les symptômes des ulcères tels que la douleur "brûlante" et l'indigestion. Lorsque les ulcères sont causés par l'utilisation d'AINS, le passage à d'autres classes d'analgésiques permet la guérison. Lorsqu'ils sont causés par une infection à H. pylori, les antibiotiques sont efficaces.
Une complication potentielle des ulcères est la perforation : les ulcères perforés créent un trou dans la paroi de l'estomac, entraînant une péritonite (inflammation du péritoine). Ces ulcères doivent être réparés chirurgicalement.
Fonctions digestives de l'estomac
L'estomac participe à pratiquement toutes les activités digestives à l'exception de l'ingestion et de la défécation. Bien que presque toute l'absorption ait lieu dans l'intestin grêle, l'estomac absorbe certains médicaments, tels que l'alcool et l'aspirine.
Digestion mécanique
Quelques instants après que les aliments soient entrés dans votre estomac, des ondes de brassage commencent à se produire à des intervalles d'environ 20 secondes. Une onde de brassage est un type unique de péristaltisme qui mélange et ramollit les aliments avec les sucs gastriques pour créer le chyme. Les ondes de brassage initiales sont relativement douces, mais elles sont suivies d'ondes plus intenses, commençant au corps de l'estomac et augmentant en force à mesure qu'elles atteignent le pylore. Il est juste de dire que bien avant que votre sushi ne sorte par le sphincter pylorique, il ressemble peu au sushi que vous avez mangé.
Le pylore, qui contient environ 30 mL (1 once liquide) de chyme, agit comme un filtre, ne permettant qu'aux liquides et aux petites particules alimentaires de passer à travers le sphincter pylorique, qui est majoritairement, mais pas entièrement, fermé. Dans un processus appelé vidange gastrique, des ondes de brassage rythmiques forcent environ 3 mL de chyme à la fois à travers le sphincter pylorique et dans le duodénum. La libération d'une plus grande quantité de chyme en une seule fois submergerait la capacité de l'intestin grêle à le gérer. Le reste du chyme est repoussé dans le corps de l'estomac, où il continue de se mélanger. Ce processus est répété lorsque les ondes de brassage suivantes forcent davantage de chyme dans le duodénum.
La vidange gastrique est régulée à la fois par l'estomac et le duodénum. La présence de chyme dans le duodénum active des récepteurs qui inhibent la sécrétion gastrique. Cela empêche l'estomac de libérer du chyme supplémentaire avant que le duodénum ne soit prêt à le traiter.
Digestion chimique
Le fundus joue un rôle important, car il stocke à la fois les aliments non digérés et les gaz qui sont libérés pendant le processus de digestion chimique. Les aliments peuvent rester dans le fundus de l'estomac pendant un certain temps avant d'être mélangés au chyme. Pendant que les aliments sont dans le fundus, les activités digestives de l'amylase salivaire se poursuivent jusqu'à ce que les aliments commencent à se mélanger au chyme acide. Finalement, les ondes de brassage incorporent ces aliments au chyme, dont l'acidité inactive l'amylase salivaire et active la lipase linguale. La lipase linguale commence alors à décomposer les triglycérides en acides gras libres, et en mono- et diglycérides.
La dégradation des protéines commence dans l'estomac grâce aux actions du HCl et de l'enzyme pepsine.
Nonobstant ses nombreuses fonctions digestives, il n'y a qu'une seule fonction de l'estomac nécessaire à la vie : la production de facteur intrinsèque. L'absorption intestinale de la vitamine B12, qui est nécessaire à la fois à la production de globules rouges matures et au fonctionnement neurologique normal, ne peut pas avoir lieu sans facteur intrinsèque. Les personnes qui subissent une gastrectomie totale – pour un cancer de l'estomac potentiellement mortel, par exemple – peuvent survivre avec un dysfonctionnement digestif minimal si elles reçoivent des injections de vitamine B12.
Le contenu de l'estomac est complètement vidé dans le duodénum dans les 2 à 4 heures après un repas. Différents types d'aliments prennent des temps différents pour être traités. Les aliments riches en glucides se vident le plus rapidement, suivis par les aliments riches en protéines. Les repas à forte teneur en triglycérides restent le plus longtemps dans l'estomac. Comme les enzymes de l'intestin grêle digèrent lentement les graisses, les aliments peuvent rester dans l'estomac pendant 6 heures ou plus lorsque le duodénum traite le chyme gras. Cependant, notez que cela ne représente encore qu'une fraction des 24 à 72 heures que prend généralement une digestion complète du début à la fin.