Unités motrices

Comme vous l'avez appris, chaque fibre musculaire squelettique doit être innervée par la terminaison axonale d'un motoneurone afin de se contracter. Chaque fibre musculaire est innervée par un seul motoneurone. Le groupe de fibres musculaires dans un muscle innervé par un seul motoneurone est appelé unité motrice. La taille d'une unité motrice est variable selon la nature du muscle.

Une petite unité motrice est un arrangement où un seul motoneurone alimente un petit nombre de fibres musculaires dans un muscle. Les petites unités motrices permettent un contrôle moteur très fin du muscle. Le meilleur exemple chez l'homme est celui des petites unités motrices des muscles oculomoteurs extraoculaires qui déplacent les globes oculaires. Il y a des milliers de fibres musculaires dans chaque muscle, mais environ six fibres sont alimentées par un seul motoneurone, car les axones se ramifient pour former des connexions synaptiques à leurs NMJs individuelles. Cela permet un contrôle exquis des mouvements oculaires afin que les deux yeux puissent rapidement se concentrer sur le même objet. Les petites unités motrices sont également impliquées dans les nombreux mouvements fins des doigts et du pouce de la main pour la préhension, l'envoi de SMS, etc.

Une grande unité motrice est un arrangement où un seul motoneurone alimente un grand nombre de fibres musculaires dans un muscle. Les grandes unités motrices sont impliquées dans des mouvements simples, ou « grossiers », comme l'extension puissante de l'articulation du genou. Le meilleur exemple est celui des grandes unités motrices des muscles de la cuisse ou des muscles du dos, où un seul motoneurone alimentera des milliers de fibres musculaires dans un muscle, car son axone se divise en des milliers de branches.

Il existe une large gamme d'unités motrices au sein de nombreux muscles squelettiques, ce qui confère au système nerveux un large éventail de contrôle sur le muscle. Les petites unités motrices du muscle auront des motoneurones plus petits, à seuil plus bas, qui sont plus excitables, se déclenchant d'abord vers leurs fibres musculaires squelettiques, qui ont également tendance à être les plus petites. L'activation de ces petites unités motrices entraîne un degré relativement faible de force contractile (tension) générée dans le muscle. À mesure que plus de force est nécessaire, des unités motrices plus grandes, avec des motoneurones plus gros et à seuil plus élevé, sont recrutées pour activer des fibres musculaires plus grandes. Cette activation croissante des unités motrices produit une augmentation de la contraction musculaire appelée recrutement. À mesure que davantage d'unités motrices sont recrutées, la contraction musculaire devient progressivement plus forte. Dans certains muscles, les plus grandes unités motrices peuvent générer une force contractile 50 fois supérieure à celle des plus petites unités motrices du muscle. Cela permet de ramasser une plume en utilisant le muscle biceps brachial du bras avec une force minimale, et de soulever un poids lourd avec le même muscle en recrutant les plus grandes unités motrices.

Si nécessaire, le nombre maximal d'unités motrices d'un muscle peut être recruté simultanément, produisant la force de contraction maximale pour ce muscle, mais cela ne peut pas durer très longtemps en raison des besoins énergétiques pour maintenir la contraction. Pour éviter une fatigue musculaire complète, les unités motrices ne sont généralement pas toutes actives simultanément, mais certaines unités motrices se reposent pendant que d'autres sont actives, ce qui permet des contractions musculaires plus longues. Le système nerveux utilise le recrutement comme mécanisme pour utiliser efficacement un muscle squelettique.

La relation longueur-tension d'un sarcomère

Lorsqu'une fibre musculaire squelettique se contracte, les têtes de myosine se fixent à l'actine pour former des ponts transversaux, suivis du glissement des filaments fins sur les filaments épais à mesure que les têtes tirent l'actine, ce qui entraîne le raccourcissement des sarcomères, créant la tension de la contraction musculaire. Les ponts transversaux ne peuvent se former que là où les filaments fins et épais se chevauchent déjà, de sorte que la longueur du sarcomère a une influence directe sur la force générée lorsque le sarcomère se raccourcit. C'est ce qu'on appelle la relation longueur-tension.

La longueur idéale d'un sarcomère pour produire une tension maximale se situe entre 80 et 120 pour cent de sa longueur au repos, 100 pour cent étant l'état où les bords médiaux des filaments fins sont juste au niveau des têtes de myosine les plus médiales des filaments épais (Figure 10.14). Cette longueur maximise le chevauchement des sites de liaison de l'actine et des têtes de myosine. Si un sarcomère est étiré au-delà de cette longueur idéale (au-delà de 120 pour cent), les filaments épais et fins ne se chevauchent pas suffisamment, ce qui entraîne une production de tension moindre. Si un sarcomère est raccourci au-delà de 80 pour cent, la zone de chevauchement est réduite, les filaments fins dépassant les dernières têtes de myosine et la zone H, normalement composée de queues de myosine, rétrécit. Finalement, les filaments fins n'ont plus d'endroit où aller et la quantité de tension est diminuée. Si le muscle est étiré au point où les filaments épais et fins ne se chevauchent pas du tout, aucun pont transversal ne peut être formé, et aucune tension n'est produite dans ce sarcomère. Cette quantité d'étirement ne se produit généralement pas, car les protéines accessoires et le tissu conjonctif s'opposent aux étirements extrêmes.

Figure 10.14 La longueur idéale d'un sarcomère Les sarcomères produisent une tension maximale lorsque les filaments épais et fins se chevauchent entre environ 80 et 120 pour cent.

La fréquence de stimulation des motoneurones

Un seul potentiel d'action provenant d'un motoneurone produira une seule contraction dans les fibres musculaires de son unité motrice. Cette contraction isolée est appelée secousse. Une secousse peut durer quelques millisecondes ou 100 millisecondes, selon le type de muscle. La tension produite par une seule secousse peut être mesurée par un myogramme, un instrument qui mesure la quantité de tension produite au fil du temps (Figure 10.15). Chaque secousse passe par trois phases. La première phase est la période de latence, pendant laquelle le potentiel d'action est propagé le long du sarcolemme et les ions Ca⁺⁺ sont libérés du SR. C'est la phase pendant laquelle l'excitation et la contraction sont couplées, mais la contraction n'a pas encore eu lieu. La phase de contraction se produit ensuite. Les ions Ca⁺⁺ dans le sarcoplasme se sont liés à la troponine, la tropomyosine s'est déplacée des sites de liaison de la myosine sur l'actine, des ponts transversaux se sont formés, et les sarcomères se raccourcissent activement jusqu'au point de tension maximale. La dernière phase est la phase de relaxation, lorsque la tension diminue à mesure que la contraction s'arrête. Les ions Ca⁺⁺ sont pompés hors du sarcoplasme vers le SR, et le cycle des ponts transversaux s'arrête, ramenant les fibres musculaires à leur état de repos.

Figure 10.15 Un myogramme d'une secousse musculaire Une seule secousse musculaire présente une période de latence, une phase de contraction où la tension augmente, et une phase de relaxation où la tension diminue. Pendant la période de latence, le potentiel d'action est propagé le long du sarcolemme. Pendant la phase de contraction, les ions Ca⁺⁺ dans le sarcoplasme se lient à la troponine, la tropomyosine se déplace des sites de liaison de l'actine, des ponts transversaux entre l'actine et la myosine se forment, et les sarcomères se raccourcissent. Pendant la phase de relaxation, la tension diminue à mesure que les ions Ca⁺⁺ sont pompés hors du sarcoplasme et que le cycle des ponts transversaux s'arrête.

Bien qu'une personne puisse ressentir une « secousse » musculaire, une seule secousse ne produit aucune activité musculaire significative dans un corps vivant. Une série de potentiels d'action vers les fibres musculaires est nécessaire pour produire une contraction musculaire capable de produire un travail. Une contraction musculaire normale est plus soutenue et peut être modifiée par des signaux du système nerveux pour produire des quantités de force variables ; c'est ce qu'on appelle une réponse musculaire graduée. La fréquence des potentiels d'action (impulsions nerveuses) provenant d'un motoneurone et le nombre de motoneurones transmettant des potentiels d'action affectent tous deux la tension produite dans le muscle squelettique.

Le rythme auquel un motoneurone déclenche des potentiels d'action affecte la tension produite dans le muscle squelettique. Si les fibres sont stimulées alors qu'une secousse précédente est encore en cours, la seconde secousse sera plus forte. Cette réponse est appelée sommation des ondes, car les effets du couplage excitation-contraction des signaux successifs des motoneurones sont sommés, ou ajoutés les uns aux autres (Figure 10.16a). Au niveau moléculaire, la sommation se produit parce que le second stimulus déclenche la libération de plus d'ions Ca⁺⁺, qui deviennent disponibles pour activer des sarcomères supplémentaires pendant que le muscle est encore en contraction suite au premier stimulus. La sommation entraîne une plus grande contraction de l'unité motrice.

Figure 10.16 Sommation des ondes et tétanos (a) Les effets du couplage excitation-contraction des signaux successifs des motoneurones sont additionnés, ce qui est appelé sommation des ondes. Le bas de chaque onde, la fin de la phase de relaxation, représente le point de stimulus. (b) Lorsque la fréquence de stimulation est si élevée que la phase de relaxation disparaît complètement, les contractions deviennent continues ; c'est ce qu'on appelle le tétanos.

Si la fréquence de signalisation des motoneurones augmente, la sommation et la tension musculaire subséquente dans l'unité motrice continuent d'augmenter jusqu'à atteindre un point culminant. La tension à ce point est environ trois à quatre fois supérieure à la tension d'une seule secousse, un état appelé tétanos incomplet. Pendant le tétanos incomplet, le muscle passe par des cycles rapides de contraction avec une courte phase de relaxation pour chacun. Si la fréquence de stimulation est si élevée que la phase de relaxation disparaît complètement, les contractions deviennent continues dans un processus appelé tétanos complet (Figure 10.16b).

Pendant le tétanos, la concentration d'ions Ca⁺⁺ dans le sarcoplasme permet à pratiquement tous les sarcomères de former des ponts transversaux et de se raccourcir, de sorte qu'une contraction peut se poursuivre sans interruption (jusqu'à ce que le muscle se fatigue et ne puisse plus produire de tension).

Treppe

Lorsqu'un muscle squelettique a été dormant pendant une période prolongée puis activé pour se contracter, toutes choses étant égales par ailleurs, les contractions initiales génèrent environ la moitié de la force des contractions ultérieures. La tension musculaire augmente de manière graduée qui, pour certains, ressemble à un escalier. Cette augmentation de tension est appelée treppe, une condition où les contractions musculaires deviennent plus efficaces. C'est aussi connu sous le nom d'« effet d'escalier » (Figure 10.17).

Figure 10.17 Treppe Lorsque la tension musculaire augmente de manière graduée qui ressemble à un escalier, on parle de treppe. Le bas de chaque onde représente le point de stimulus.

On pense que le treppe résulte d'une concentration plus élevée de Ca⁺⁺ dans le sarcoplasme, due au flux constant de signaux provenant du motoneurone. Il ne peut être maintenu qu'avec un ATP adéquat.

Tonus musculaire

Les muscles squelettiques sont rarement complètement relâchés, ou flasques. Même si un muscle ne produit pas de mouvement, il est contracté une petite quantité pour maintenir ses protéines contractiles et produire le tonus musculaire. La tension produite par le tonus musculaire permet aux muscles de stabiliser continuellement les articulations et de maintenir la posture.

Le tonus musculaire est réalisé par une interaction complexe entre le système nerveux et les muscles squelettiques qui entraîne l'activation de quelques unités motrices à la fois, très probablement de manière cyclique. De cette manière, les muscles ne se fatiguent jamais complètement, car certaines unités motrices peuvent récupérer pendant que d'autres sont actives.

L'absence des contractions de faible niveau qui mènent au tonus musculaire est appelée hypotonie, et peut résulter de lésions de parties du système nerveux central (SNC), comme le cervelet, ou d'une perte d'innervation d'un muscle squelettique, comme dans la poliomyélite. Les muscles hypotoniques ont une apparence flasque et présentent des déficiences fonctionnelles, telles que des réflexes faibles. Inversement, un tonus musculaire excessif est appelé hypertonie, accompagnée d'hyperréflexie (réponses réflexes excessives), souvent le résultat de lésions des motoneurones supérieurs dans le SNC. L'hypertonie peut se présenter avec une rigidité musculaire (comme observé dans la maladie de Parkinson) ou une spasticité, un changement phasique du tonus musculaire, où un membre « revient brusquement » d'un étirement passif (comme observé dans certains accidents vasculaires cérébraux (AVC)).