Capillaires lymphatiques

Les capillaires lymphatiques, également appelés lymphatiques terminaux, sont des vaisseaux où le liquide interstitiel pénètre dans le système lymphatique pour devenir du liquide lymphatique. Situés dans presque tous les tissus du corps, ces vaisseaux sont entrelacés parmi les artérioles et les veinules du système circulatoire dans les tissus conjonctifs mous du corps (Figure 21.3). Les exceptions sont le système nerveux central, la moelle osseuse, les os, les dents et la cornée de l'œil, qui ne contiennent pas de vaisseaux lymphatiques.

Figure 21.3 Capillaires lymphatiques Les capillaires lymphatiques sont entrelacés avec les artérioles et les veinules du système cardiovasculaire. Des fibres de collagène ancrent un capillaire lymphatique dans le tissu. Le liquide interstitiel s'infiltre à travers les espaces entre les cellules endothéliales superposées qui composent le capillaire lymphatique.

Les capillaires lymphatiques sont formés par une couche d'une seule cellule d'épaisseur de cellules endothéliales et représentent l'extrémité ouverte du système, permettant au liquide interstitiel de s'y écouler via des cellules superposées (voir Figure 21.3). Lorsque la pression interstitielle est basse, les volets endothéliaux se ferment pour empêcher le « reflux ». À mesure que la pression interstitielle augmente, les espaces entre les cellules s'ouvrent, permettant au liquide d'entrer. L'entrée du liquide dans les capillaires lymphatiques est également facilitée par les filaments de collagène qui ancrent les capillaires aux structures environnantes. À mesure que la pression interstitielle augmente, les filaments tirent sur les volets des cellules endothéliales, les ouvrant encore plus pour permettre une entrée facile du liquide.

Dans l'intestin grêle, les capillaires lymphatiques appelés chylifères sont essentiels au transport des lipides alimentaires et des vitamines liposolubles vers la circulation sanguine. Dans l'intestin grêle, les triglycérides alimentaires se combinent avec d'autres lipides et protéines, et pénètrent dans les chylifères pour former un liquide laiteux appelé chyle. Le chyle traverse ensuite le système lymphatique, pour finalement entrer dans la circulation sanguine.

Vaisseaux lymphatiques plus grands, troncs et conduits

Les capillaires lymphatiques se jettent dans des vaisseaux lymphatiques plus grands, qui sont similaires aux veines en termes de structure à trois tuniques et de présence de valvules. Ces valvules unidirectionnelles sont situées assez près les unes des autres, et chacune provoque un renflement dans le vaisseau lymphatique, donnant aux vaisseaux un aspect perlé (voir Figure 21.3).

Les lymphatiques superficiels et profonds fusionnent finalement pour former des vaisseaux lymphatiques plus grands connus sous le nom de troncs lymphatiques. Du côté droit du corps, les côtés droits de la tête, du thorax et du membre supérieur droit drainent le liquide lymphatique dans la veine subclavière droite via le conduit lymphatique droit (Figure 21.4). Du côté gauche du corps, les portions restantes du corps se drainent dans le conduit thoracique plus grand, qui se jette dans la veine subclavière gauche. Le conduit thoracique lui-même commence juste sous le diaphragme dans la citerne du chyle, une chambre en forme de sac qui reçoit la lymphe de l'abdomen inférieur, du bassin et des membres inférieurs par l'intermédiaire des troncs lombaires gauche et droit et du tronc intestinal.

Figure 21.4 Principaux troncs et conduits du système lymphatique Le conduit thoracique draine une portion beaucoup plus grande du corps que le conduit lymphatique droit.

Le système de drainage global du corps est asymétrique (voir Figure 21.4). Le conduit lymphatique droit reçoit la lymphe uniquement du côté supérieur droit du corps. La lymphe du reste du corps entre dans la circulation sanguine par le conduit thoracique via tous les troncs lymphatiques restants. En général, les vaisseaux lymphatiques des tissus sous-cutanés de la peau, c'est-à-dire les lymphatiques superficiels, suivent les mêmes trajets que les veines, tandis que les vaisseaux lymphatiques profonds des viscères suivent généralement les trajets des artères.

Lymphocytes B

Les lymphocytes B sont des cellules immunitaires qui fonctionnent principalement en produisant des anticorps. Un anticorps est l'un des groupes de protéines qui se lie spécifiquement aux molécules associées aux agents pathogènes, connues sous le nom d'antigènes. Un antigène est une structure chimique à la surface d'un agent pathogène qui se lie aux récepteurs d'antigènes des lymphocytes T ou B. Une fois activés par la liaison à l'antigène, les lymphocytes B se différencient en cellules qui sécrètent une forme soluble de leurs anticorps de surface. Ces lymphocytes B activés sont connus sous le nom de plasmocytes.

Lymphocytes T

Le lymphocyte T, en revanche, ne sécrète pas d'anticorps mais remplit une variété de fonctions dans la réponse immunitaire adaptative. Différents types de lymphocytes T ont la capacité soit de sécréter des facteurs solubles qui communiquent avec d'autres cellules de la réponse immunitaire adaptative, soit de détruire les cellules infectées par des agents pathogènes intracellulaires. Les rôles des lymphocytes T et B dans la réponse immunitaire adaptative seront discutés plus en détail dans ce chapitre.

Plasmocytes

Un autre type de lymphocyte important est le plasmocyte. Un plasmocyte est un lymphocyte B qui s'est différencié en réponse à la liaison d'un antigène, et a ainsi acquis la capacité de sécréter des anticorps solubles. Ces cellules diffèrent morphologiquement des lymphocytes B et T standard en ce qu'elles contiennent une grande quantité de cytoplasme rempli de la machinerie de synthèse protéique connue sous le nom de réticulum endoplasmique rugueux.

Cellules natural killer

Un quatrième lymphocyte important est la cellule natural killer, un participant à la réponse immunitaire innée. Une cellule natural killer est une cellule sanguine circulante qui contient des granules cytotoxiques dans son cytoplasme étendu. Elle partage ce mécanisme avec les lymphocytes T cytotoxiques de la réponse immunitaire adaptative. Les cellules NK sont parmi les premières lignes de défense du corps contre les virus et certains types de cancer.

Moelle osseuse

Chez l'embryon, les cellules sanguines sont fabriquées dans le sac vitellin. À mesure que le développement progresse, cette fonction est reprise par la rate, les ganglions lymphatiques et le foie. Plus tard, la moelle osseuse prend en charge la plupart des fonctions hématopoïétiques, bien que les dernières étapes de la différenciation de certaines cellules puissent avoir lieu dans d'autres organes. La moelle osseuse rouge est un ensemble lâche de cellules où l'hématopoïèse a lieu, et la moelle osseuse jaune est un site de stockage d'énergie, qui se compose en grande partie de cellules graisseuses (Figure 21.6). Le lymphocyte B subit la quasi-totalité de son développement dans la moelle osseuse rouge, tandis que le lymphocyte T immature, appelé thymocyte, quitte la moelle osseuse et mature en grande partie dans le thymus.

Figure 21.6 Moelle osseuse La moelle osseuse rouge remplit la tête du fémur, et une tache de moelle osseuse jaune est visible au centre. La barre de référence blanche mesure 1 cm.

Thymus

Le thymus est un organe bilobé situé dans l'espace entre le sternum et l'aorte du cœur (Figure 21.7). Le tissu conjonctif maintient les lobes étroitement ensemble mais les sépare également et forme une capsule.

Figure 21.7 Localisation, structure et histologie du thymus Le thymus se trouve au-dessus du cœur. Les trabécules et les lobules, y compris le cortex à coloration foncée et la médulla à coloration plus claire de chaque lobule, sont clairement visibles dans la micrographie optique du thymus d'un nouveau-né. MO × 100. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

La capsule de tissu conjonctif divise davantage le thymus en lobules via des extensions appelées trabécules. La région externe de l'organe est connue sous le nom de cortex et contient un grand nombre de thymocytes avec quelques cellules épithéliales, des macrophages et des cellules dendritiques (deux types de cellules phagocytaires dérivées des monocytes). Le cortex est densément compacté, il se colore donc plus intensément que le reste du thymus (voir Figure 21.7). La médulla, où les thymocytes migrent avant de quitter le thymus, contient une collection moins dense de thymocytes, de cellules épithéliales et de cellules dendritiques.

Ganglions lymphatiques

Les ganglions lymphatiques ont pour fonction d'éliminer les débris et les agents pathogènes de la lymphe, et sont donc parfois appelés les « filtres de la lymphe » (Figure 21.8). Toutes les bactéries qui infectent le liquide interstitiel sont captées par les capillaires lymphatiques et transportées vers un ganglion lymphatique régional. Les cellules dendritiques et les macrophages au sein de cet organe internalisent et tuent de nombreux agents pathogènes qui passent, les éliminant ainsi du corps. Le ganglion lymphatique est également le site des réponses immunitaires adaptatives médiatisées par les lymphocytes T, les lymphocytes B et les cellules accessoires du système immunitaire adaptatif. Comme le thymus, les ganglions lymphatiques en forme de haricot sont entourés d'une capsule résistante de tissu conjonctif et sont séparés en compartiments par des trabécules, les extensions de la capsule. En plus de la structure fournie par la capsule et les trabécules, le support structurel du ganglion lymphatique est assuré par une série de fibres réticulaires déposées par les fibroblastes.

Figure 21.8 Structure et histologie d'un ganglion lymphatique Les ganglions lymphatiques sont des masses de tissu lymphatique situées le long des vaisseaux lymphatiques plus grands. La micrographie des ganglions lymphatiques montre un centre germinatif, qui se compose de lymphocytes B en division rapide entourés d'une couche de lymphocytes T et d'autres cellules accessoires. MO × 128. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Les principales voies d'entrée dans le ganglion lymphatique se font via les vaisseaux lymphatiques afférents (voir Figure 21.8). Les cellules et le liquide lymphatique qui quittent le ganglion lymphatique peuvent le faire par un autre ensemble de vaisseaux connus sous le nom de vaisseaux lymphatiques efférents. La lymphe entre dans le ganglion lymphatique via le sinus subcapsulaire, qui est occupé par des cellules dendritiques, des macrophages et des fibres réticulaires. Dans le cortex du ganglion lymphatique se trouvent des follicules lymphoïdes, qui se composent de centres germinatifs de lymphocytes B en division rapide entourés d'une couche de lymphocytes T et d'autres cellules accessoires. À mesure que la lymphe continue de circuler à travers le ganglion, elle pénètre dans la médulla, qui se compose de cordons médullaires de lymphocytes B et de plasmocytes, et des sinus médullaires où la lymphe se collecte avant de quitter le ganglion via les vaisseaux lymphatiques efférents.

Rate

En plus des ganglions lymphatiques, la rate est un organe lymphoïde secondaire majeur (Figure 21.9). Elle mesure environ 12 cm de long et est attachée au bord latéral de l'estomac via le ligament gastrosplénique. La rate est un organe fragile sans capsule solide, et est de couleur rouge foncé en raison de sa vascularisation étendue. La rate est parfois appelée le « filtre du sang » en raison de sa vascularisation étendue et de la présence de macrophages et de cellules dendritiques qui éliminent les microbes et d'autres matériaux du sang, y compris les globules rouges mourants. La rate fonctionne également comme le lieu des réponses immunitaires aux agents pathogènes transmis par le sang.

Figure 21.9 Rate (a) La rate est attachée à l'estomac. (b) Une micrographie du tissu splénique montre le centre germinatif. La zone marginale est la région entre la pulpe rouge et la pulpe blanche, qui séquestre les antigènes particulaires de la circulation et présente ces antigènes aux lymphocytes de la pulpe blanche. ME × 660. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

La rate est également divisée par des trabécules de tissu conjonctif, et au sein de chaque nodule splénique se trouve une zone de pulpe rouge, composée principalement de globules rouges, et de pulpe blanche, qui ressemble aux follicules lymphoïdes des ganglions lymphatiques. En entrant dans la rate, l'artère splénique se divise en plusieurs artérioles (entourées de pulpe blanche) et finalement en sinusoïdes. Le sang des capillaires se collecte ensuite dans les sinus veineux et quitte via la veine splénique. La pulpe rouge est constituée de fibres réticulaires avec des macrophages fixes attachés, des macrophages libres, et toutes les autres cellules typiques du sang, y compris certains lymphocytes. La pulpe blanche entoure une artériole centrale et se compose de centres germinatifs de lymphocytes B en division entourés de lymphocytes T et de cellules accessoires, y compris des macrophages et des cellules dendritiques. Ainsi, la pulpe rouge fonctionne principalement comme un système de filtration du sang, utilisant des cellules de la réponse immunitaire relativement non spécifique, et la pulpe blanche est le lieu où sont montées les réponses adaptatives des lymphocytes T et B.

Nodules lymphoïdes

Les autres tissus lymphoïdes, les nodules lymphoïdes, ont une architecture plus simple que la rate et les ganglions lymphatiques en ce qu'ils consistent en un amas dense de lymphocytes sans capsule fibreuse environnante. Ces nodules sont situés dans les voies respiratoires et digestives, des zones régulièrement exposées aux agents pathogènes environnementaux.

Les amygdales sont des nodules lymphoïdes situés le long de la surface interne du pharynx et sont importants dans le développement de l'immunité aux agents pathogènes oraux (Figure 21.10). L'amygdale située à l'arrière de la gorge, l'amygdale pharyngienne, est parfois appelée végétations adénoïdes lorsqu'elle est enflée. Un tel gonflement est une indication d'une réponse immunitaire active à une infection. Histologiquement, les amygdales ne contiennent pas de capsule complète, et la couche épithéliale s'invagine profondément à l'intérieur de l'amygdale pour former des cryptes amygdaliennes. Ces structures, qui accumulent toutes sortes de matériaux introduits dans le corps par l'alimentation et la respiration, « encouragent » en fait les agents pathogènes à pénétrer profondément dans les tissus amygdaliens où ils sont traités par de nombreux follicules lymphoïdes et éliminés. Cela semble être la fonction principale des amygdales — aider le corps des enfants à reconnaître, détruire et développer une immunité contre les agents pathogènes environnementaux courants afin qu'ils soient protégés plus tard dans leur vie. Les amygdales sont souvent retirées chez les enfants qui ont des infections de la gorge récurrentes, en particulier celles impliquant les amygdales palatines de chaque côté de la gorge, dont le gonflement peut interférer avec leur respiration et/ou leur déglutition.

Figure 21.10 Localisations et histologie des amygdales (a) L'amygdale pharyngienne est située sur le toit de la paroi postéro-supérieure du nasopharynx. Les amygdales palatines se trouvent de chaque côté du pharynx. (b) Une micrographie montre le tissu de l'amygdale palatine. MO × 40. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses consiste en un agrégat de follicules lymphoïdes directement associés aux épithéliums des membranes muqueuses. Le MALT constitue des structures en forme de dôme que l'on trouve sous la muqueuse du tractus gastro-intestinal, du tissu mammaire, des poumons et des yeux. Les plaques de Peyer, un type de MALT dans l'intestin grêle, sont particulièrement importantes pour les réponses immunitaires contre les substances ingérées (Figure 21.11). Les plaques de Peyer contiennent des cellules endothéliales spécialisées appelées cellules M qui échantillonnent le matériel de la lumière intestinale et le transportent vers les follicules voisins afin que des réponses immunitaires adaptatives aux agents pathogènes potentiels puissent être montées. Un processus similaire se produit impliquant le MALT dans la muqueuse et la sous-muqueuse de l'appendice. Un blocage de la lumière déclenche ces cellules pour provoquer une réponse inflammatoire qui peut entraîner une appendicite.

Figure 21.11 Nodule de tissu lymphoïde associé aux muqueuses MO × 40. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Le tissu lymphoïde associé aux bronches consiste en des structures folliculaires lymphoïdes avec une couche épithéliale sus-jacente trouvées le long des bifurcations des bronches, et entre les bronches et les artères. Ils ont également la structure typiquement moins organisée des autres nodules lymphoïdes. Ces tissus, en plus des amygdales, sont efficaces contre les agents pathogènes inhalés.