Corpuscule rénal

Comme discuté précédemment, le corpuscule rénal est constitué d'un bouquet de capillaires appelé glomérule, largement entouré par la capsule de Bowman (glomérulaire). Le glomérule est un lit capillaire à haute pression situé entre les artérioles afférentes et efférentes. La capsule de Bowman entoure le glomérule pour former une lumière, et capture et dirige ce filtrat vers le TCP. La partie la plus externe de la capsule de Bowman, la couche pariétale, est un épithélium pavimenteux simple. Elle se transforme sur les capillaires glomérulaires en une étreinte intime pour former la couche viscérale de la capsule. Ici, les cellules ne sont pas pavimenteuses, mais des cellules de forme unique (podocytes) étendant des bras en forme de doigts (pédicelles) pour recouvrir les capillaires glomérulaires (Figure 25.11). Ces projections s'interdigitent pour former des fentes de filtration, laissant de petits espaces entre les doigts pour former un tamis. Lorsque le sang traverse le glomérule, 10 à 20 pour cent du plasma filtre entre ces doigts en forme de tamis pour être capturé par la capsule de Bowman et acheminé vers le TCP. Là où les fenestrations (fenêtres) des capillaires glomérulaires correspondent aux espaces entre les « doigts » des podocytes, la seule chose qui sépare la lumière capillaire et la lumière de la capsule de Bowman est leur membrane basale commune (Figure 25.12). Ces trois caractéristiques constituent ce que l'on appelle la membrane de filtration. Cette membrane permet un mouvement très rapide du filtrat du capillaire à la capsule à travers des pores de seulement 70 nm de diamètre.

Figure 25.11 Podocytes Les podocytes s'interdigitent avec des structures appelées pédicelles et filtrent les substances d'une manière similaire aux fenestrations. En (a), le grand corps cellulaire peut être vu dans le coin supérieur droit, avec des branches s'étendant du corps cellulaire. Les plus petites extensions en forme de doigts sont les pédicelles. Les pédicelles d'un podocyte s'interdigitent toujours avec les pédicelles d'un autre podocyte. (b) Ce capillaire est enveloppé de trois podocytes.

Figure 25.12 Capillaire fenêtré Les fenestrations permettent à de nombreuses substances de diffuser du sang principalement en fonction de leur taille.

Les fenestrations empêchent la filtration des cellules sanguines ou des grosses protéines, mais laissent passer la plupart des autres constituants. Ces substances traversent facilement si leur taille est inférieure à 4 nm et la plupart passent librement jusqu'à 8 nm. Un facteur supplémentaire affectant la capacité des substances à traverser cette barrière est leur charge électrique. Les protéines associées à ces pores sont chargées négativement, elles ont donc tendance à repousser les substances chargées négativement et à laisser passer plus facilement les substances chargées positivement. La membrane basale empêche la filtration des protéines de taille moyenne à grande telles que les globulines. Il existe également des cellules mésangiales dans la membrane de filtration qui peuvent se contracter pour aider à réguler le taux de filtration du glomérule. Globalement, la filtration est régulée par les fenestrations des cellules endothéliales capillaires, les podocytes avec fentes de filtration, la charge membranaire et la membrane basale entre les cellules capillaires. Le résultat est la création d'un filtrat qui ne contient pas de cellules ni de grosses protéines, et qui présente une légère prédominance de substances chargées positivement.

Juste à l'extérieur de la capsule de Bowman et du glomérule se trouve l'appareil juxtaglomérulaire (Figure 25.13). À la jonction où les artérioles afférentes et efférentes entrent et sortent de la capsule de Bowman, la partie initiale du tubule contourné distal entre en contact direct avec les artérioles. La paroi du TCD à ce point forme une partie de l'AJG connue sous le nom de macula densa. Cet amas de cellules épithéliales cubiques surveille la composition du liquide circulant dans le TCD. En réponse à la concentration de Na⁺ dans le liquide qui les traverse, ces cellules libèrent des signaux paracrines. Elles possèdent également un cil unique et non mobile qui répond au débit de liquide dans le tubule. Les signaux paracrines libérés en réponse aux changements de débit et de concentration de Na⁺ sont l'adénosine triphosphate et l'adénosine.

Figure 25.13 Appareil juxtaglomérulaire et glomérule (a) L'AJG permet à des cellules spécialisées de surveiller la composition du liquide dans le TCD et d'ajuster le débit de filtration glomérulaire. (b) Cette micrographie montre le glomérule et les structures environnantes. MO × 1540. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Un deuxième type de cellule dans cet appareil est la cellule juxtaglomérulaire. Il s'agit d'une cellule musculaire lisse modifiée tapissant l'artériole afférente qui peut se contracter ou se relâcher en réponse à l'ATP ou à l'adénosine libérés par la macula densa. Une telle contraction et relaxation régulent le débit sanguin vers le glomérule. Si l'osmolarité du filtrat est trop élevée, les cellules juxtaglomérulaires se contracteront, diminuant le débit de filtration glomérulaire de sorte que moins de plasma est filtré, entraînant moins de formation d'urine et une plus grande rétention de liquide. Cela diminuera finalement l'osmolarité sanguine vers la norme physiologique. Si l'osmolarité du filtrat est trop faible, les cellules juxtaglomérulaires se relâcheront, augmentant le DFG et améliorant la perte d'eau dans l'urine, ce qui entraînera une augmentation de l'osmolarité sanguine. En d'autres termes, lorsque l'osmolarité sanguine augmente, la filtration et la formation d'urine diminuent et l'eau est retenue. Lorsque l'osmolarité sanguine diminue, la filtration et la formation d'urine augmentent et l'eau est perdue par l'urine. Le résultat net de ces actions opposées est de maintenir le taux de filtration relativement constant. Une deuxième fonction des cellules de la macula densa est de réguler la libération de rénine par les cellules juxtaglomérulaires de l'artériole afférente (Figure 25.14). La rénine active est une protéine composée de 304 acides aminés qui clive plusieurs acides aminés de l'angiotensinogène pour produire l'angiotensine I. L'angiotensine I n'est pas biologiquement active tant qu'elle n'est pas convertie en angiotensine II par l'enzyme de conversion de l'angiotensine des poumons. L'angiotensine II est un vasoconstricteur systémique qui aide à réguler la pression artérielle en l'augmentant. L'angiotensine II stimule également la libération de l'hormone stéroïde aldostérone par le cortex surrénal. L'aldostérone stimule la réabsorption de Na⁺ par le rein, ce qui entraîne également une rétention d'eau et une augmentation de la pression artérielle.

Figure 25.14 Conversion de l'angiotensine I en angiotensine II L'enzyme rénine convertit la pro-enzyme angiotensine I ; l'enzyme ECA dérivée des poumons convertit l'angiotensine I en angiotensine II active.

Tubule contourné proximal

Le liquide filtré recueilli par la capsule de Bowman entre dans le TCP. Il est appelé contourné en raison de son trajet tortueux. Des cellules cubiques simples forment ce tubule avec des microvillosités proéminentes sur la surface luminale, formant une bordure en brosse. Ces microvillosités créent une grande surface pour maximiser l'absorption et la sécrétion de solutés (Na⁺, Cl^–, glucose, etc.), la fonction la plus essentielle de cette portion du néphron. Ces cellules transportent activement les ions à travers leurs membranes, elles possèdent donc une forte concentration de mitochondries afin de produire suffisamment d'ATP.

Anse de Henle

Les portions descendante et ascendante de l'anse de Henle (parfois appelée anse du néphron) ne sont, bien sûr, que des prolongements du même tubule. Elles courent adjacentes et parallèles l'une à l'autre après avoir effectué un virage en épingle à cheveux au point le plus profond de leur descente. L'anse de Henle descendante se compose d'une portion initiale courte et épaisse et d'une portion longue et fine, tandis que l'anse ascendante se compose d'une portion initiale courte et fine suivie d'une portion longue et épaisse. La portion épaisse descendante est constituée d'un épithélium cubique simple similaire à celui du TCP. Les portions minces descendante et ascendante sont constituées d'un épithélium pavimenteux simple. Comme vous le verrez plus tard, ce sont des différences importantes, car différentes portions de l'anse ont des perméabilités différentes pour les solutés et l'eau. La portion épaisse ascendante est constituée d'un épithélium cubique simple similaire à celui du TCD.

Tubule contourné distal

Le TCD, comme le TCP, est très tortueux et formé d'un épithélium cubique simple, mais il est plus court que le TCP. Ces cellules ne sont pas aussi actives que celles du TCP ; il y a donc moins de microvillosités sur la surface apicale. Cependant, ces cellules doivent également pomper des ions contre leur gradient de concentration, vous trouverez donc un grand nombre de mitochondries, bien que moins nombreuses que dans le TCP.

Canaux collecteurs

Les canaux collecteurs sont continus avec le néphron mais n'en font pas techniquement partie. En fait, chaque canal recueille le filtrat de plusieurs néphrons pour une modification finale. Les canaux collecteurs fusionnent à mesure qu'ils descendent plus profondément dans la médulla pour former environ 30 canaux terminaux, qui se déversent au niveau d'une papille. Ils sont tapissés d'un épithélium cubique ou cylindrique simple avec des récepteurs pour l'ADH. Lorsqu'elles sont stimulées par l'ADH, ces cellules insèrent des protéines canal aquaporine dans leurs membranes, qui, comme leur nom l'indique, permettent à l'eau de passer de la lumière du canal à travers les cellules et dans les espaces interstitiels pour être récupérée par les vasa recta. Ce processus permet la récupération de grandes quantités d'eau du filtrat vers le sang. En l'absence d'ADH, ces canaux ne sont pas insérés, ce qui entraîne l'excrétion d'eau sous forme d'urine diluée. La plupart, sinon toutes, les cellules du corps contiennent des molécules d'aquaporine, dont les canaux sont si petits que seule l'eau peut passer. Au moins 10 types d'aquaporines sont connus chez l'homme, et six d'entre eux se trouvent dans le rein. La fonction de toutes les aquaporines est de permettre le mouvement de l'eau à travers la membrane cellulaire riche en lipides et hydrophobe (Figure 25.15).

Figure 25.15 Canal d'eau aquaporine Les charges positives à l'intérieur du canal empêchent la fuite d'électrolytes à travers la membrane cellulaire, tout en permettant à l'eau de se déplacer par osmose.