Tissu épithélial - Anatomie et physiologie

4.2 Tissu épithélial

Objectifs d'apprentissage

À la fin de cette section, vous serez en mesure de :

Expliquer la structure et la fonction du tissu épithélial
Distinguer les jonctions serrées, les jonctions d'ancrage et les jonctions communicantes
Distinguer les épithéliums simples des épithéliums stratifiés, ainsi que les épithéliums pavimenteux, cubiques et cylindriques
Décrire la structure et la fonction des glandes endocrines et exocrines et de leurs sécrétions respectives

La plupart des tissus épithéliaux sont essentiellement de grandes couches de cellules recouvrant toutes les surfaces du corps exposées au monde extérieur et tapissant l'extérieur des organes. L'épithélium forme également une grande partie du tissu glandulaire du corps. La peau n'est pas la seule zone du corps exposée à l'extérieur. D'autres zones comprennent les voies respiratoires, le tractus digestif, ainsi que les systèmes urinaire et reproducteur, qui sont tous tapissés par un épithélium. Les organes creux et les cavités corporelles qui ne sont pas connectés à l'extérieur du corps, y compris les vaisseaux sanguins et les membranes séreuses, sont tapissés par l'endothélium (pluriel = endothéliums), qui est un type d'épithélium.

Les cellules épithéliales dérivent des trois principales couches embryonnaires. Les épithéliums tapissant la peau, certaines parties de la bouche et du nez, et l'anus se développent à partir de l'ectoderme. Les cellules tapissant les voies respiratoires et la majeure partie du système digestif proviennent de l'endoderme. L'épithélium qui tapisse les vaisseaux du système lymphatique et cardiovasculaire dérive du mésoderme et est appelé endothélium.

Tous les épithéliums partagent des caractéristiques structurelles et fonctionnelles importantes. Ce tissu est très cellulaire, avec peu ou pas de matériel extracellulaire présent entre les cellules. Les cellules adjacentes forment une connexion intercellulaire spécialisée entre leurs membranes cellulaires appelée jonction cellulaire (cell junction). Les cellules épithéliales présentent une polarité avec des différences de structure et de fonction entre la surface exposée ou apicale (apical) de la cellule et la surface basale proche des structures corporelles sous-jacentes. La lame basale (basal lamina), un mélange de glycoprotéines et de collagène, fournit un site d'attachement pour l'épithélium, le séparant du tissu conjonctif sous-jacent. La lame basale s'attache à une lame réticulaire (reticular lamina), qui est sécrétée par le tissu conjonctif sous-jacent, formant une membrane basale (basement membrane) qui aide à maintenir l'ensemble.

Les tissus épithéliaux sont presque complètement avasculaires. Par exemple, aucun vaisseau sanguin ne traverse la membrane basale pour pénétrer dans le tissu, et les nutriments doivent provenir par diffusion ou absorption des tissus sous-jacents ou de la surface. De nombreux tissus épithéliaux sont capables de remplacer rapidement les cellules endommagées et mortes. La desquamation des cellules endommagées ou mortes est une caractéristique de l'épithélium de surface et permet à nos voies respiratoires et à nos tractus digestifs de remplacer rapidement les cellules endommagées par de nouvelles cellules.

Fonctions généralisées du tissu épithélial

Les tissus épithéliaux constituent la première ligne de protection du corps contre l'usure physique, chimique et biologique. Les cellules d'un épithélium agissent comme des gardiens du corps, contrôlant la perméabilité et permettant le transfert sélectif de matériaux à travers une barrière physique. Toutes les substances qui pénètrent dans le corps doivent traverser un épithélium. Certains épithéliums incluent souvent des caractéristiques structurelles qui permettent le transport sélectif de molécules et d'ions à travers leurs membranes cellulaires.

De nombreuses cellules épithéliales sont capables de sécrétion et libèrent du mucus et des composés chimiques spécifiques sur leurs surfaces apicales. L'épithélium de l'intestin grêle libère des enzymes digestives, par exemple. Les cellules tapissant les voies respiratoires sécrètent du mucus qui piège les microorganismes et les particules entrants. Un épithélium glandulaire contient de nombreuses cellules sécrétrices.

La cellule épithéliale

Les cellules épithéliales sont généralement caractérisées par la distribution polarisée des organites et des protéines membranaires entre leurs surfaces basale et apicale. Des structures particulières trouvées dans certaines cellules épithéliales sont une adaptation à des fonctions spécifiques. Certains organites sont ségrégués vers les côtés basaux, tandis que d'autres organites et extensions, tels que les cils, lorsqu'ils sont présents, se trouvent sur la surface apicale.

Les cils sont des extensions microscopiques de la membrane cellulaire apicale qui sont soutenues par des microtubules. Ils battent à l'unisson et déplacent les fluides ainsi que les particules piégées. L'épithélium cilié tapisse les ventricules du cerveau où il aide à faire circuler le liquide céphalorachidien. L'épithélium cilié de vos voies respiratoires forme un tapis mucociliaire qui balaie les particules de poussière et les agents pathogènes piégés dans le mucus sécrété vers la gorge. Il est appelé tapis roulant car il pousse continuellement le mucus avec les particules piégées vers le haut. En revanche, les cils nasaux balaient la couverture de mucus vers la gorge. Dans les deux cas, les matériaux transportés sont généralement avalés et finissent dans l'environnement acide de votre estomac.

Jonctions intercellulaires

Les cellules des épithéliums sont étroitement connectées et ne sont pas séparées par du matériel extracellulaire. Trois types de connexions de base permettent des degrés d'interaction variables entre les cellules : les jonctions serrées, les jonctions d'ancrage et les jonctions communicantes (Figure 4.5).

Ces trois illustrations montrent chacune les bords de deux membranes cellulaires verticales. Les membranes cellulaires sont vues partiellement de côté de sorte que le bord intérieur de la membrane cellulaire droite est visible. L'image en haut à gauche montre une jonction serrée. Les deux membranes cellulaires sont liées par des brins de protéines transmembranaires. Les protéines parcourent le bord intérieur de la membrane cellulaire droite et traversent vers la membrane cellulaire gauche, serrant les deux membranes ensemble. Les membranes cellulaires sont encore quelque peu séparées entre les brins voisins, créant des espaces intercellulaires. Le diagramme en haut à droite montre une jonction communicante. Les jonctions communicantes sont composées de deux connexines imbriquées, qui sont des tubes ronds et creux qui s'étendent à travers les membranes cellulaires. Deux connexines, l'une de la membrane cellulaire gauche et l'autre de la membrane cellulaire droite, se rencontrent entre les deux cellules, formant un connexon. Même au site du connexon, il y a un petit espace entre les membranes cellulaires. Sur le bord intérieur de la membrane cellulaire droite, la jonction communicante apparaît comme une dépression. Trois connexines sont intégrées dans les membranes comme des boutons sur une chemise. Les images du bas montrent les trois types de jonctions d'ancrage. L'image de gauche montre un desmosome. Ici, le bord intérieur des membranes cellulaires droite et gauche a des plaques rondes et brunes. Chaque plaque a des filaments intermédiaires (kératine) en forme de tentacules qui s'étendent dans le cytoplasme de chaque cellule. Les deux plaques sont connectées à travers l'espace intercellulaire par plusieurs glycoprotéines transmembranaires imbriquées (cadhérine). Les glycoprotéines connectées ressemblent à une fermeture éclair entre les membranes cellulaires droite et gauche. L'image de droite montre une jonction adhérente. Celles-ci sont similaires aux desmosomes, avec deux plaques sur le bord intérieur de chaque membrane cellulaire connectées à travers l'espace intercellulaire par des glycoprotéines. Cependant, les plaques ne contiennent pas les filaments intermédiaires en forme de tentacules se ramifiant dans le cytoplasme. Au lieu de cela, les plaques sont nervurées avec des filaments d'actine verts. Les filaments sont soigneusement disposés en brins parallèles et horizontaux à la surface de la plaque faisant face au cytoplasme. L'image du bas montre un hémidesmosome. Plutôt que d'être situé entre deux cellules voisines, l'hémidesmosome est situé entre le bas d'une cellule et la membrane basale. Un hémidesmosome contient une seule plaque sur le bord intérieur de la membrane cellulaire. Comme le desmosome, les filaments intermédiaires se projettent de la plaque dans le cytoplasme. Le côté opposé de la plaque a des intégrines violettes en forme de bouton s'étendant vers la lame basale de la membrane basale.

Figure 4.5 Types de jonctions cellulaires Les trois types fondamentaux de jonctions intercellulaires sont les jonctions serrées, les jonctions communicantes et les jonctions d'ancrage.

À une extrémité du spectre se trouve la jonction serrée (tight junction), qui sépare les cellules en compartiments apicaux et basaux. Lorsque deux cellules épithéliales adjacentes forment une jonction serrée, il n'y a pas d'espace extracellulaire entre elles et le mouvement des substances à travers l'espace extracellulaire entre les cellules est bloqué. Cela permet aux épithéliums d'agir comme des barrières sélectives. Une jonction d'ancrage (anchoring junction) comprend plusieurs types de jonctions cellulaires qui aident à stabiliser les tissus épithéliaux. Les jonctions d'ancrage sont courantes sur les surfaces latérales et basales des cellules où elles fournissent des connexions solides et flexibles. Il existe trois types de jonctions d'ancrage : les desmosomes, les hémidesmosomes et les jonctions adhérentes. Les desmosomes se présentent sous forme de plaques sur les membranes des cellules. Les plaques sont des protéines structurales sur la surface interne de la membrane de la cellule. La molécule d'adhésion, la cadhérine, est intégrée dans ces plaques et se projette à travers la membrane cellulaire pour se lier aux molécules de cadhérine des cellules adjacentes. Ces connexions sont particulièrement importantes pour maintenir les cellules ensemble. Les hémidesmosomes, qui ressemblent à la moitié d'un desmosome, relient les cellules à la matrice extracellulaire, par exemple, la lame basale. Bien que d'apparence similaire aux desmosomes, ils incluent les protéines d'adhésion appelées intégrines plutôt que cadhérines. Les jonctions adhérentes utilisent soit des cadhérines, soit des intégrines, selon qu'elles se lient à d'autres cellules ou à la matrice. Les jonctions sont caractérisées par la présence de la protéine contractile actine située sur la surface cytoplasmique de la membrane cellulaire. L'actine peut connecter des plaques isolées ou former une structure en forme de ceinture à l'intérieur de la cellule. Ces jonctions influencent la forme et le repliement du tissu épithélial.

Contrairement aux jonctions serrées et d'ancrage, une jonction communicante (gap junction) forme un passage intercellulaire entre les membranes des cellules adjacentes pour faciliter le mouvement de petites molécules et d'ions entre le cytoplasme des cellules adjacentes. Ces jonctions permettent le couplage électrique et métabolique des cellules adjacentes, ce qui coordonne la fonction de grands groupes de cellules.

Classification des tissus épithéliaux

Les tissus épithéliaux sont classés selon la forme des cellules et le nombre de couches cellulaires formées (Figure 4.6). Les formes cellulaires peuvent être pavimenteuses, cubiques (en forme de boîte, aussi larges que hautes) ou cylindriques (rectangulaires, plus hautes que larges). De même, le nombre de couches cellulaires dans le tissu peut être d'une seule couche — où chaque cellule repose sur la lame basale — ce qui est un épithélium simple, ou de plus d'une couche, ce qui est un épithélium stratifié et seule la couche basale de cellules repose sur la lame basale. Pseudostratifié (pseudo- = « faux ») décrit un tissu avec une seule couche de cellules de forme irrégulière qui donne l'apparence de plus d'une couche. Transitionnel décrit une forme d'épithélium stratifié spécialisé dans lequel la forme des cellules peut varier.

Cette figure est un tableau montrant l'apparence des tissus épithéliaux pavimenteux, cubiques et cylindriques. Des formes simples et composées sont présentées pour chaque type de tissu. Dans un épithélium pavimenteux simple, les cellules sont aplaties et en une seule couche. Dans un épithélium cubique simple, les cellules sont en forme de cube et en une seule couche. Dans un épithélium cylindrique simple, les cellules sont rectangulaires et sont attachées à la membrane basale par l'un de leurs côtés étroits, de sorte que chaque cellule est debout comme une colonne. Il n'y a qu'une seule couche de cellules. Dans un épithélium cylindrique pseudostratifié, les cellules sont d'apparence colonnaire, mais elles varient en hauteur. Les cellules plus grandes se courbent sur le dessus des cellules plus courtes de sorte que le sommet du tissu épithélial est continu. Il n'y a qu'une seule couche de cellules. Un épithélium pavimenteux stratifié contient de nombreuses couches de cellules aplaties. L'épithélium cubique stratifié contient de nombreuses couches de cellules en forme de cube. L'épithélium cylindrique stratifié contient de nombreuses couches de cellules rectangulaires en forme de colonne.

Figure 4.6 Cellules du tissu épithélial Le tissu épithélial simple est organisé en une seule couche de cellules et le tissu épithélial stratifié est formé de plusieurs couches de cellules.

Épithélium simple

La forme des cellules dans la couche cellulaire unique de l'épithélium simple reflète le fonctionnement de ces cellules. Les cellules de l'épithélium pavimenteux simple (simple squamous epithelium) ont l'apparence de fines écailles. Les noyaux des cellules pavimenteuses ont tendance à être plats, horizontaux et elliptiques, reflétant la forme de la cellule. L'endothélium (endothelium) est le tissu épithélial qui tapisse les vaisseaux du système lymphatique et cardiovasculaire, et il est constitué d'une seule couche de cellules pavimenteuses. L'épithélium pavimenteux simple, en raison de la minceur de la cellule, est présent là où un passage rapide de composés chimiques est observé. Les alvéoles des poumons où les gaz diffusent, les segments des tubules rénaux et le revêtement des capillaires sont également constitués de tissu épithélial pavimenteux simple. Le mésothélium (mesothelium) est un épithélium pavimenteux simple qui forme la couche de surface de la membrane séreuse qui tapisse les cavités corporelles et les organes internes. Sa fonction principale est de fournir une surface lisse et protectrice. Les cellules mésothéliales sont des cellules épithéliales pavimenteuses qui sécrètent un fluide qui lubrifie le mésothélium.

Dans l'épithélium cubique simple (simple cuboidal epithelium), le noyau des cellules en forme de boîte apparaît rond et est généralement situé près du centre de la cellule. Ces épithéliums sont actifs dans la sécrétion et l'absorption de molécules. Les épithéliums cubiques simples sont observés dans le revêtement des tubules rénaux et dans les canaux des glandes.

Dans l'épithélium cylindrique simple (simple columnar epithelium), le noyau des cellules hautes en forme de colonne a tendance à être allongé et situé à l'extrémité basale des cellules. Comme les épithéliums cubiques, cet épithélium est actif dans l'absorption et la sécrétion de molécules. L'épithélium cylindrique simple forme le revêtement de certaines sections du système digestif et de certaines parties du tractus reproducteur féminin. L'épithélium cylindrique cilié est composé de cellules épithéliales cylindriques simples avec des cils sur leurs surfaces apicales. Ces cellules épithéliales se trouvent dans le revêtement des trompes de Fallope et de certaines parties du système respiratoire, où le battement des cils aide à éliminer les particules.

L'épithélium cylindrique pseudostratifié (pseudostratified columnar epithelium) est un type d'épithélium qui semble stratifié mais qui consiste plutôt en une seule couche de cellules cylindriques de forme irrégulière et de tailles différentes. Dans l'épithélium pseudostratifié, les noyaux des cellules voisines apparaissent à différents niveaux plutôt que regroupés à l'extrémité basale. L'arrangement donne l'apparence d'une stratification ; mais en fait, toutes les cellules sont en contact avec la lame basale, bien que certaines n'atteignent pas la surface apicale. L'épithélium cylindrique pseudostratifié se trouve dans les voies respiratoires, où certaines de ces cellules ont des cils.

Les épithéliums cylindriques simples et pseudostratifiés sont des épithéliums hétérogènes car ils incluent des types de cellules supplémentaires intercalées parmi les cellules épithéliales. Par exemple, une cellule caliciforme (goblet cell) est une « glande » unicellulaire sécrétant du mucus, intercalée entre les cellules épithéliales cylindriques des membranes muqueuses (Figure 4.7).

Cette illustration montre un diagramme d'une cellule caliciforme. La cellule caliciforme a la forme générale d'un vase inversé. L'extrémité élargie en haut contient six projections en forme de doigt étiquetées microvillosités. Entre les microvillosités, des vésicules sécrétoires contenant de la mucine se déplacent de la moitié supérieure de la cellule vers les microvillosités. Sous les vésicules sécrétoires se trouvent plusieurs réticulums endoplasmiques rugueux et un appareil de Golgi de forme irrégulière avec des vésicules sécrétoires qui en bourgeonnent. La moitié inférieure étroite de la cellule contient le noyau de forme ovale ainsi que quelques mitochondries et des segments du réticulum endoplasmique.

La deuxième image est une micrographie du revêtement le plus interne de l'intestin grêle. Ce revêtement le plus interne est un épithélium cylindrique simple, avec une seule couche de cellules rectangulaires orientées en ligne. Occasionnellement, la ligne de cellules épithéliales est interrompue par une cellule caliciforme. Les cellules caliciformes sont plus minces que les cellules épithéliales et apparaissent grossièrement en forme de pilule. Dans cette micrographie, les cellules ne se sont pas colorées aussi foncées que les cellules épithéliales.

Figure 4.7 Cellule caliciforme (a) Dans le revêtement de l'intestin grêle, les cellules épithéliales cylindriques sont intercalées avec des cellules caliciformes. (b) Les flèches dans cette micrographie indiquent les cellules caliciformes sécrétant du mucus. LM × 1600. (Micrographie fournie par les régents de l'Université du Michigan Medical School © 2012)

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Consultez le WebScope de l'Université du Michigan pour explorer l'échantillon de tissu plus en détail.

Épithélium stratifié

Un épithélium stratifié se compose de plusieurs couches de cellules empilées. Cet épithélium protège contre l'usure physique et chimique. L'épithélium stratifié est nommé d'après la forme de la couche la plus apicale des cellules, la plus proche de l'espace libre. L'épithélium pavimenteux stratifié (Stratified squamous epithelium) est le type d'épithélium stratifié le plus courant dans le corps humain. Les cellules apicales sont pavimenteuses, tandis que la couche basale contient des cellules cylindriques ou cubiques. La couche supérieure peut être recouverte de cellules mortes remplies de kératine. La peau des mammifères est un exemple de cet épithélium pavimenteux stratifié, sec et kératinisé. Le revêtement de la cavité buccale est un exemple d'épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé. L'épithélium cubique stratifié (Stratified cuboidal epithelium) et l'épithélium cylindrique stratifié (stratified columnar epithelium) peuvent également être trouvés dans certaines glandes et canaux, mais sont rares dans le corps humain.

Un autre type d'épithélium stratifié est l'épithélium de transition (transitional epithelium), ainsi nommé en raison des changements graduels dans la forme des cellules apicales à mesure que la vessie se remplit d'urine. On le trouve uniquement dans le système urinaire, plus précisément dans les uretères et la vessie urinaire. Lorsque la vessie est vide, cet épithélium est convoluté et possède des cellules apicales cubiques avec des surfaces apicales convexes en forme de parapluie. À mesure que la vessie se remplit d'urine, cet épithélium perd ses convolutions et les cellules apicales passent de cubiques à pavimenteuses. Il apparaît plus épais et plus multicouche lorsque la vessie est vide, et plus étiré et moins stratifié lorsque la vessie est pleine et distendue. La Figure 4.8 résume les différentes catégories de cellules de tissu épithélial.

Cette figure est un tableau à trois colonnes et huit lignes. La colonne la plus à gauche est intitulée « cellules » et contient un dessin dans chaque ligne montrant comment les cellules épithéliales sont disposées au-dessus d'une membrane basale. La colonne du milieu est intitulée « localisation », tandis que la colonne la plus à droite est intitulée « fonction ». Dans un épithélium pavimenteux simple, les cellules sont aplaties et en une seule couche. Les cellules pavimenteuses simples se trouvent dans les sacs aériens des poumons, dans le revêtement du cœur, des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques. Leur fonction est de permettre le passage des matériaux par diffusion et filtration, ainsi que de sécréter des substances lubrifiantes. Dans un épithélium cubique simple, les cellules sont en forme de cube et en une seule couche et sont situées dans les canaux et les portions sécrétoires des petites glandes ainsi que dans les tubules rénaux. La fonction de l'épithélium cubique simple est de sécréter et d'absorber. Dans un épithélium cylindrique simple, les cellules sont rectangulaires et sont attachées à la membrane basale par l'un de leurs côtés étroits, de sorte que chaque cellule est debout comme une colonne. Il n'y a qu'une seule couche de cellules. L'épithélium cylindrique simple se trouve dans les tissus ciliés, y compris les bronchioles plus grandes, les trompes utérines et l'utérus, ainsi que dans les tissus lisses non ciliés tels que la vessie du tractus digestif. La fonction de l'épithélium cylindrique simple est d'absorber des substances mais aussi de sécréter du mucus et des enzymes. Dans un épithélium cylindrique pseudostratifié, les cellules sont d'apparence colonnaire, mais elles varient en hauteur. Les cellules plus grandes se courbent sur le dessus des cellules plus courtes de sorte que le sommet du tissu épithélial est continu. Il n'y a qu'une seule couche de cellules. L'épithélium cylindrique pseudostratifié tapisse les bronches, la trachée et une grande partie des voies respiratoires supérieures. La fonction de l'épithélium cylindrique pseudostratifié est de sécréter du mucus et aussi de déplacer ce mucus à l'aide des cils en forme de cheveux qui se projettent du sommet de chaque cellule. Un épithélium pavimenteux stratifié contient de nombreuses couches de cellules aplaties. L'épithélium pavimenteux stratifié tapisse l'œsophage, la bouche et le vagin. La fonction de l'épithélium pavimenteux stratifié est de protéger contre l'abrasion. L'épithélium cubique stratifié contient de nombreuses couches de cellules en forme de cube. L'épithélium cubique stratifié se trouve dans les glandes sudoripares, les glandes salivaires et les glandes mammaires. La fonction de l'épithélium cubique stratifié est de protéger les autres tissus du corps. L'épithélium cylindrique stratifié contient de nombreuses couches de cellules rectangulaires en forme de colonne. L'épithélium cylindrique stratifié est situé dans les urètres masculins et féminins et les canaux de certaines glandes. La fonction de l'épithélium cylindrique stratifié est de sécréter et de protéger. L'épithélium de transition se compose de nombreuses couches de cellules de forme irrégulière et de tailles diverses. L'épithélium de transition se trouve dans le revêtement de la vessie, de l'urètre et des uretères. La fonction de l'épithélium de transition est de permettre aux organes urinaires de se dilater et de s'étirer.

Figure 4.8 Résumé des cellules du tissu épithélial

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Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur l'anatomie des tissus épithéliaux. Où trouverait-on dans le corps un épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé ?

Épithélium glandulaire

Une glande est une structure composée d'une ou plusieurs cellules modifiées pour synthétiser et sécréter des substances chimiques. La plupart des glandes sont constituées de groupes de cellules épithéliales. Une glande peut être classée comme une glande endocrine (endocrine gland), une glande sans conduit qui libère des sécrétions directement dans les tissus et fluides environnants (endo- = « à l'intérieur »), ou une glande exocrine (exocrine gland) dont les sécrétions s'échappent par un conduit qui s'ouvre directement, ou indirectement, à l'environnement externe (exo- = « à l'extérieur »).

Glandes endocrines

Les sécrétions des glandes endocrines sont appelées hormones. Les hormones sont libérées dans le liquide interstitiel, diffusent dans la circulation sanguine et sont délivrées aux cibles, c'est-à-dire aux cellules qui possèdent des récepteurs pour lier les hormones. Le système endocrinien fait partie d'un système de régulation majeur coordonnant la régulation et l'intégration des réponses corporelles. Quelques exemples de glandes endocrines incluent l'hypophyse antérieure, le thymus, le cortex surrénal et les gonades.

Glandes exocrines

Les glandes exocrines libèrent leur contenu par un conduit qui mène à la surface épithéliale. Le mucus, la sueur, la salive et le lait maternel sont tous des exemples de sécrétions des glandes exocrines. Ils sont tous déchargés par des conduits tubulaires. Les sécrétions dans la lumière du tractus gastro-intestinal, techniquement à l'extérieur du corps, appartiennent à la catégorie exocrine.

Structure glandulaire

Les glandes exocrines sont classées comme unicellulaires ou multicellulaires. Les glandes unicellulaires sont des cellules isolées dispersées, telles que les cellules caliciformes, trouvées dans les membranes muqueuses de l'intestin grêle et du gros intestin.

Les glandes exocrines multicellulaires connues sous le nom de glandes séreuses se développent à partir d'un épithélium simple pour former une surface sécrétoire qui sécrète directement dans une cavité interne. Ces glandes tapissent les cavités internes de l'abdomen et de la poitrine et libèrent leurs sécrétions directement dans les cavités. D'autres glandes exocrines multicellulaires libèrent leur contenu par un conduit tubulaire. Le conduit est unique dans une glande simple mais dans les glandes composées, il est divisé en une ou plusieurs branches (Figure 4.9). Dans les glandes tubulaires, les conduits peuvent être droits ou enroulés, tandis que les tubes qui forment des poches sont alvéolaires, comme la portion exocrine du pancréas. Les combinaisons de tubes et de poches sont connues sous le nom de glandes composées tubuloalvéolaires. Dans une glande ramifiée, un conduit est connecté à plus d'un groupe de cellules sécrétrices.

Ce tableau présente les différents types de glandes exocrines : alvéolaires (acineuses) versus tubulaires et celles avec des canaux simples versus des canaux composés. Chaque diagramme montre une seule couche de cellules épithéliales cylindriques avec une ligne de cellules se déplaçant le long de la surface d'un tissu (épithélium de surface) puis plongeant dans un trou du tissu. Les cellules descendent le long du côté droit du trou jusqu'à ce qu'elles atteignent le fond, puis se courbent autour du fond du trou et remontent le long du côté gauche. Enfin, les cellules réapparaissent à la surface du tissu. Les cellules épithéliales de surface sont celles qui se trouvent à la surface du tissu ; les cellules des canaux sont celles qui tapissent les deux parois du trou. Les cellules glandulaires sont celles qui tapissent le fond du trou. La forme du trou diffère dans chaque glande. Dans la glande alvéolaire (acineuse) simple, les cellules du canal et de la glande sont en forme de bulbe, les cellules glandulaires étant l'extrémité la plus grande du bulbe. Les glandes alvéolaires simples ne se trouvent pas chez les adultes, car elles représentent un stade de développement précoce des glandes simples et ramifiées. Dans les glandes tubulaires simples, les cellules du canal et de la glande sont en forme de U. Les glandes tubulaires simples se trouvent dans les glandes intestinales. Dans les glandes alvéolaires ramifiées simples, les cellules glandulaires forment trois bulbes à l'extrémité du canal, ressemblant à une feuille de trèfle. Les glandes sébacées (huileuses) sont des exemples de glandes alvéolaires ramifiées simples. Dans les glandes tubulaires enroulées simples, le canal et les cellules glandulaires forment un U, cependant, le fond du U, qui est entièrement constitué de cellules glandulaires, est courbé vers la droite. Les glandes sudoripares mérocrines sont des exemples de glandes tubulaires enroulées simples. Dans les glandes tubulaires ramifiées simples, le canal est très court et les cellules glandulaires se divisent en trois lobes, ressemblant à un pied d'oiseau. Les glandes gastriques de l'estomac et les glandes muqueuses de l'œsophage, de la langue et du duodénum sont des exemples de glandes tubulaires ramifiées simples. Parmi les glandes à canaux composés, les glandes alvéolaires (acineuses) composées ont trois ensembles de bulbes en forme de feuille de trèfle, pour un total de six bulbes. Deux des structures en forme de feuille de trèfle s'étendent parallèlement à l'épithélium de surface dans des directions opposées l'une à l'autre. Le troisième trèfle s'étend vers le bas dans le tissu, perpendiculairement à la surface. Le canal est en forme de croix. Les glandes mammaires sont un exemple de glandes alvéolaires composées. Les glandes tubulaires composées ont une structure similaire aux glandes alvéolaires composées. Cependant, au lieu de trois bulbes en forme de feuille de trèfle, la glande tubulaire composée a trois bulbes en forme de pied d'oiseau. Le canal est également en forme de croix dans la glande tubulaire composée. Les glandes muqueuses de la bouche et les glandes bulbo-urétrales du système reproducteur masculin sont des exemples de glandes tubulaires composées, que l'on trouve également dans les tubules séminifères du testicule. Les glandes tubuloalvéolaires composées sont un hybride entre la glande alvéolaire composée et la glande tubulaire composée. Les deux ensembles de bulbes qui courent parallèlement à la surface sont en forme de pied d'oiseau ; cependant, l'ensemble de bulbes qui court perpendiculairement sous la surface est en forme de feuille de trèfle. Les glandes salivaires, les glandes des voies respiratoires et les glandes du pancréas sont toutes des glandes tubuloalvéolaires composées.

Figure 4.9 Types de glandes exocrines Les glandes exocrines sont classées selon leur structure.

Méthodes et types de sécrétion

Les glandes exocrines peuvent être classées selon leur mode de sécrétion et la nature des substances libérées, ainsi que selon la structure des glandes et la forme des conduits (Figure 4.10). La sécrétion mérocrine (Merocrine secretion) est le type de sécrétion exocrine le plus courant. Les sécrétions sont enfermées dans des vésicules qui se déplacent vers la surface apicale de la cellule où le contenu est libéré par exocytose. Par exemple, le mucus aqueux contenant la glycoprotéine mucine, un lubrifiant qui offre une certaine protection contre les agents pathogènes, est une sécrétion mérocrine. Les glandes eccrines qui produisent et sécrètent la sueur en sont un autre exemple.

Ces trois diagrammes montrent les trois modes de sécrétion. Les trois diagrammes montrent trois cellules oranges en ligne attachées à une membrane basale. Chaque cellule a un grand noyau dans sa moitié inférieure. La moitié supérieure de chaque cellule contient un appareil de Golgi, qui apparaît comme une méduse inversée. Des vésicules sécrétoires jaunes bourgeonnent de l'extrémité supérieure de l'appareil de Golgi. Chaque vésicule contient plusieurs cercles oranges, qui sont la substance sécrétée. Dans la sécrétion mérocrine, les vésicules sécrétoires se déplacent vers le bord supérieur des cellules et libèrent la sécrétion de la cellule en fusionnant avec la membrane cellulaire. Dans la sécrétion apocrine, le tiers supérieur de la cellule, qui contient les vésicules sécrétoires, se pince sur les côtés puis se déconnecte complètement au-dessus du complexe de Golgi. La partie pincée de la cellule est la sécrétion, car elle contient la majorité des vésicules sécrétoires. Dans la sécrétion holocrine, le tiers supérieur de la cellule, juste au-dessus du complexe de Golgi, forme de nombreuses projections en forme de doigt. Chaque projection contient plusieurs vésicules. Les extrémités des projections qui contiennent des vésicules sécrétoires se détachent de la cellule. Dans cette méthode de sécrétion, la cellule mature finit par mourir et devient le produit de sécrétion.

Figure 4.10 Modes de sécrétion glandulaire (a) Dans la sécrétion mérocrine, la cellule reste intacte. (b) Dans la sécrétion apocrine, la portion apicale de la cellule est également libérée. (c) Dans la sécrétion holocrine, la cellule est détruite lorsqu'elle libère son produit et la cellule elle-même devient une partie de la sécrétion.

La sécrétion apocrine (Apocrine secretion) s'accumule près de la portion apicale de la cellule. Cette portion de la cellule et son contenu sécrétoire se détachent de la cellule et sont libérés. Les glandes sudoripares apocrines des régions axillaires et génitales libèrent des substances organiques que les bactéries locales décomposent ; cela provoque l'odeur corporelle. Les glandes mérocrines et apocrines continuent de produire et de sécréter leur contenu avec peu de dommages causés à la cellule car le noyau et les régions de Golgi restent intacts après la sécrétion.

En revanche, le processus de sécrétion holocrine (holocrine secretion) implique la rupture et la destruction de la cellule glandulaire entière. La cellule accumule ses produits sécrétoires et ne les libère que lorsqu'elle éclate. De nouvelles cellules glandulaires se différencient à partir des cellules du tissu environnant pour remplacer celles perdues par la sécrétion. Les glandes sébacées qui produisent les huiles sur la peau et les poils sont des glandes/cellules holocrines (Figure 4.11).

L'image A représente une coupe transversale des couches de la peau. La surface de la peau est en haut du diagramme, la couche externe occupant environ un cinquième de la coupe transversale. La couche externe a une bordure irrégulière avec la couche interne de la peau, qui occupe le reste de la coupe transversale. Un follicule pileux est intégré dans la couche interne. Cependant, la couche externe s'invagine en fait dans la couche interne autour de l'extérieur du follicule, gainant complètement le follicule. Le follicule a un bulbe à son extrémité inférieure qui est connecté à des vaisseaux sanguins. Le poil se projette du bulbe et traverse la gaine pour émerger de la surface de la peau. La glande sébacée est une structure jaune irrégulière attachée au milieu de la tige du poil près de la frontière entre les couches interne et externe de la peau. Son conduit se connecte en fait sur le côté du follicule pileux. L'image B montre une micrographie d'une glande sébacée connectée à un follicule pileux. Le bulbe du follicule pileux est évident dans la micrographie comme un faisceau de cellules entourant le poil en croissance en son centre. La glande sébacée est connectée à droite du bulbe folliculaire. La glande apparaît comme une masse ovale de cellules cubiques colorées en rose avec des noyaux violets.

Figure 4.11 Glandes sébacées Ces glandes sécrètent des huiles qui lubrifient et protègent la peau. Ce sont des glandes holocrines et elles sont détruites après avoir libéré leur contenu. De nouvelles cellules glandulaires se forment pour remplacer les cellules perdues. LM × 400. (Micrographie fournie par les régents de l'Université du Michigan Medical School © 2012)

Les glandes sont également nommées d'après les produits qu'elles produisent. La glande séreuse (serous gland) produit des sécrétions aqueuses, semblables au plasma sanguin, riches en enzymes telles que l'alpha-amylase, tandis que la glande muqueuse (mucous gland) libère des produits aqueux à visqueux riches en glycoprotéine mucine. Les glandes séreuses et muqueuses sont courantes dans les glandes salivaires de la bouche. Les glandes exocrines mixtes contiennent à la fois des glandes séreuses et muqueuses et libèrent les deux types de sécrétions.