Le potentiel d'action

12.4 Le potentiel d'action

Objectifs d'apprentissage

À la fin de cette section, vous serez capable de :

Décrire les composants de la membrane qui établissent le potentiel de membrane au repos
Décrire les changements qui se produisent dans la membrane et qui entraînent le potentiel d'action

Les fonctions du système nerveux — la sensation, l'intégration et la réponse — dépendent des fonctions des neurones qui sous-tendent ces voies. Pour comprendre comment les neurones sont capables de communiquer, il est nécessaire de décrire le rôle d'une membrane excitable dans la génération de ces signaux. La base de cette communication est le potentiel d'action, qui démontre comment les changements dans la membrane peuvent constituer un signal. L'examen du fonctionnement de ces signaux dans des circonstances plus variables implique un examen des potentiels gradués, qui seront abordés dans la section suivante.

Membranes cellulaires électriquement actives

La plupart des cellules du corps utilisent des particules chargées, les ions, pour accumuler une charge à travers la membrane cellulaire. Auparavant, il a été démontré que cela fait partie du fonctionnement des cellules musculaires. Pour que les muscles squelettiques se contractent, sur la base du couplage excitation-contraction, une entrée d'un neurone est nécessaire. Les deux types de cellules utilisent la membrane cellulaire pour réguler le mouvement des ions entre le liquide extracellulaire et le cytosol.

Comme vous l'avez appris dans le chapitre sur les cellules, la membrane cellulaire est principalement responsable de la régulation de ce qui peut traverser la membrane et de ce qui reste d'un seul côté. La membrane cellulaire est une bicouche phospholipidique, de sorte que seules les substances qui peuvent traverser directement le cœur hydrophobe peuvent diffuser sans aide. Les particules chargées, qui sont hydrophiles par définition, ne peuvent pas traverser la membrane cellulaire sans assistance (Figure 12.17). Les protéines transmembranaires, en particulier les protéines canaux, rendent cela possible. Plusieurs canaux de transport passif, ainsi que des pompes de transport actif, sont nécessaires pour générer un potentiel transmembranaire et un potentiel d'action. La protéine porteuse appelée pompe sodium/potassium, qui déplace les ions sodium (Na⁺) hors de la cellule et les ions potassium (K⁺) dans la cellule, régulant ainsi la concentration ionique des deux côtés de la membrane cellulaire, présente un intérêt particulier.

Ce diagramme montre une coupe transversale d'une membrane cellulaire. Les protéines de la membrane cellulaire sont de grands objets massifs. Les protéines périphériques ne sont pas intégrées dans la bicouche phospholipidique. La protéine périphérique montrée ici est attachée à la surface extérieure d'une autre protéine du côté du liquide extracellulaire. Les protéines intégrales sont intégrées entre les phospholipides de la membrane cellulaire. La protéine intégrale transmembranaire s'étend à travers les deux couches phospholipidiques. Les extrémités opposées de cette protéine se projettent dans le cytosol et le liquide extracellulaire. Une deuxième protéine intégrale, plus petite, ne s'étend que dans la couche phospholipidique interne. Son extrémité opposée se projette dans le cytosol. Cette deuxième protéine n'est donc pas une protéine transmembranaire. La protéine canal est de forme cylindrique avec un tube interne creux étiqueté le pore. Les côtés de la protéine canal peuvent se bomber vers l'intérieur pour fermer le pore.

Figure 12.17 Membrane cellulaire et protéines transmembranaires La membrane cellulaire est composée d'une bicouche phospholipidique et possède de nombreuses protéines transmembranaires, y compris différents types de protéines canaux qui servent de canaux ioniques.

La pompe sodium/potassium nécessite de l'énergie sous forme d'adénosine triphosphate (ATP), elle est donc également appelée ATPase. Comme cela a été expliqué dans le chapitre sur les cellules, la concentration de Na⁺ est plus élevée à l'extérieur de la cellule qu'à l'intérieur, et la concentration de K⁺ est plus élevée à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. Cela signifie que cette pompe déplace les ions contre les gradients de concentration du sodium et du potassium, c'est pourquoi elle nécessite de l'énergie. En fait, la pompe maintient fondamentalement ces gradients de concentration.

Les canaux ioniques sont des pores qui permettent à des particules chargées spécifiques de traverser la membrane en réponse à un gradient de concentration existant. Les protéines sont capables de traverser la membrane cellulaire, y compris son cœur hydrophobe, et peuvent interagir avec la charge des ions en raison des propriétés variées des acides aminés trouvés dans des domaines ou régions spécifiques du canal protéique. Les acides aminés hydrophobes se trouvent dans les domaines opposés aux queues hydrocarbonées des phospholipides. Les acides aminés hydrophiles sont exposés aux environnements fluides du liquide extracellulaire et du cytosol. De plus, les ions interagiront avec les acides aminés hydrophiles, qui seront sélectifs pour la charge de l'ion. Les canaux pour les cations (ions positifs) auront des chaînes latérales chargées négativement dans le pore. Les canaux pour les anions (ions négatifs) auront des chaînes latérales chargées positivement dans le pore. C'est ce qu'on appelle l'exclusion électrochimique, ce qui signifie que le pore du canal est spécifique à la charge.

Les canaux ioniques peuvent également être spécifiés par le diamètre du pore. La distance entre les acides aminés sera spécifique au diamètre de l'ion lorsqu'il se dissocie des molécules d'eau qui l'entourent. En raison des molécules d'eau environnantes, les pores plus grands ne sont pas idéaux pour les ions plus petits car les molécules d'eau interagiront, par liaisons hydrogène, plus facilement que les chaînes latérales des acides aminés. C'est ce qu'on appelle l'exclusion de taille. Certains canaux ioniques sont sélectifs pour la charge mais pas nécessairement pour la taille, et sont donc appelés un canal non spécifique. Ces canaux non spécifiques permettent aux cations — en particulier Na⁺, K⁺ et Ca²⁺ — de traverser la membrane, mais excluent les anions.

Les canaux ioniques ne permettent pas toujours aux ions de diffuser librement à travers la membrane. Certains sont ouverts par certains événements, ce qui signifie que les canaux sont à ouverture contrôlée. Une autre façon de classer les canaux est donc basée sur la manière dont ils sont régulés. Bien que ces classes de canaux ioniques se trouvent principalement dans les cellules du tissu nerveux ou musculaire, elles peuvent également être trouvées dans les cellules des tissus épithéliaux et conjonctifs.

Un canal ligand-dépendant s'ouvre parce qu'une molécule de signalisation, un ligand, se lie à la région extracellulaire du canal. Ce type de canal est également connu sous le nom de récepteur ionotrope car lorsque le ligand, connu sous le nom de neurotransmetteur dans le système nerveux, se lie à la protéine, les ions traversent la membrane, modifiant sa charge (Figure 12.18).

Ces deux diagrammes montrent chacun une protéine canal intégrée dans la membrane cellulaire. Dans le diagramme de gauche, il y a un grand nombre d'ions sodium (Na plus) et d'ions calcium (Ca deux plus) dans le liquide extracellulaire. Dans le cytosol, il y a un grand nombre d'ions potassium (K plus) mais seulement quelques ions sodium. Dans ce diagramme, le canal est fermé. Deux molécules d'ACH flottent dans le liquide extracellulaire. Leur étiquette indique qu'un neurotransmetteur, un ligand, est nécessaire pour ouvrir le canal ionique. Le site récepteur du neurotransmetteur sur le côté du liquide extracellulaire de la protéine canal correspond à la forme des molécules d'ACH. Dans le diagramme de droite, les deux molécules d'ACH se fixent aux sites récepteurs du neurotransmetteur sur la protéine canal. Cela ouvre le canal et les ions sodium et calcium diffusent à travers le canal et dans le cytosol, suivant leur gradient de concentration. Les ions potassium diffusent également à travers le canal dans la direction opposée, suivant leur gradient de concentration (hors de la cellule et dans le liquide extracellulaire).

Figure 12.18 Canaux ligand-dépendants Lorsque le ligand, dans ce cas le neurotransmetteur acétylcholine, se lie à un emplacement spécifique sur la surface extracellulaire de la protéine canal, le pore s'ouvre pour permettre le passage d'ions sélectionnés. Les ions, dans ce cas, sont des cations de sodium, de calcium et de potassium.

Un canal à ouverture mécanique s'ouvre en raison d'une distorsion physique de la membrane cellulaire. De nombreux canaux associés au sens du toucher (somatosensation) sont à ouverture mécanique. Par exemple, lorsqu'une pression est appliquée sur la peau, ces canaux s'ouvrent et permettent aux ions d'entrer dans la cellule. Un canal similaire à ce type serait le canal qui s'ouvre en fonction des changements de température, comme lors du test de l'eau sous la douche (Figure 12.19).

Figure 12.19 Canaux à ouverture mécanique Lorsqu'un changement mécanique se produit dans le tissu environnant, tel qu'une pression ou un toucher, le canal est physiquement ouvert. Les thermorécepteurs fonctionnent sur un principe similaire. Lorsque la température locale du tissu change, la protéine réagit en ouvrant physiquement le canal.

Un canal voltage-dépendant est un canal qui répond aux changements des propriétés électriques de la membrane dans laquelle il est intégré. Normalement, la partie interne de la membrane est à une tension négative. Lorsque cette tension devient moins négative, le canal commence à permettre aux ions de traverser la membrane (Figure 12.20).

Ceci est un diagramme en deux parties. Les deux diagrammes montrent un canal voltage-dépendant intégré dans la bicouche lipidique de la membrane. Le canal contient une porte sphérique attachée à un filament. Dans le premier diagramme, il y a plusieurs ions dans le cytosol mais un seul ion dans le liquide extracellulaire. La tension à travers la membrane est actuellement de moins soixante-dix millivolts et le canal voltage-dépendant est fermé. Dans le second diagramme, la tension dans le cytosol est de moins cinquante millivolts. Ce changement de tension a provoqué l'ouverture du canal voltage-dépendant, car la petite sphère n'obstrue plus le canal. L'un des ions se déplace à travers le canal, suivant son gradient de concentration, et sort dans le liquide extracellulaire.

Figure 12.20 Canaux voltage-dépendants Les canaux voltage-dépendants s'ouvrent lorsque la tension transmembranaire change autour d'eux. Les acides aminés dans la structure de la protéine sont sensibles à la charge et provoquent l'ouverture du pore à l'ion sélectionné.

Un canal de fuite est à ouverture aléatoire, ce qui signifie qu'il s'ouvre et se ferme au hasard, d'où la référence à la « fuite ». Il n'y a pas d'événement réel qui ouvre le canal ; au lieu de cela, il a un taux intrinsèque de commutation entre les états ouvert et fermé. Les canaux de fuite contribuent à la tension transmembranaire au repos de la membrane excitable (Figure 12.21).

Ceci est un diagramme en deux parties. Les deux diagrammes montrent un canal de fuite intégré dans la bicouche lipidique de la membrane. Le canal de fuite est cylindrique avec une grande ouverture centrale. Dans le premier diagramme, il y a plusieurs ions dans le cytosol mais un seul ion dans le liquide extracellulaire. Aucun ion ne se déplace à travers le canal de fuite car le canal est fermé. Dans le second diagramme, le canal de fuite s'ouvre aléatoirement, permettant à deux ions de traverser le canal, suivant leur gradient de concentration, et de sortir dans le liquide extracellulaire.

Figure 12.21 Canaux de fuite Dans certaines situations, les ions doivent traverser la membrane de manière aléatoire. Les propriétés électriques particulières de certaines cellules sont modifiées par la présence de ce type de canal.

Le potentiel de membrane

L'état électrique de la membrane cellulaire peut présenter plusieurs variations. Ce sont toutes des variations du potentiel de membrane. Un potentiel est une distribution de charge à travers la membrane cellulaire, mesurée en millivolts (mV). La norme est de comparer l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur, de sorte que le potentiel de membrane est une valeur représentant la charge du côté intracellulaire de la membrane, l'extérieur étant considéré comme zéro, relativement parlant (Figure 12.22).

Ce diagramme montre une coupe transversale d'une membrane cellulaire. Le côté liquide extracellulaire de la membrane cellulaire est chargé positivement tandis que le côté cytosol de la membrane est chargé négativement. Il y a une microélectrode intégrée dans la membrane cellulaire. La microélectrode est attachée à un voltmètre, qui a également une électrode de référence du côté du liquide extracellulaire. La lecture du voltmètre est de moins 70 millivolts.

Figure 12.22 Mesure de la charge à travers une membrane avec un voltmètre Une électrode d'enregistrement est insérée dans la cellule et une électrode de référence est à l'extérieur de la cellule. En comparant la charge mesurée par ces deux électrodes, la tension transmembranaire est déterminée. Il est conventionnel d'exprimer cette valeur pour le cytosol par rapport à l'extérieur.

La concentration d'ions dans les fluides extracellulaires et intracellulaires est largement équilibrée, avec une charge nette neutre. Cependant, une légère différence de charge se produit juste à la surface de la membrane, à la fois en interne et en externe. C'est la différence dans cette région très limitée qui donne tout le pouvoir aux neurones (et aux cellules musculaires) de générer des signaux électriques, y compris des potentiels d'action.

Avant de pouvoir décrire ces signaux électriques, l'état de repos de la membrane doit être expliqué. Lorsque la cellule est au repos et que les canaux ioniques sont fermés (sauf les canaux de fuite qui s'ouvrent aléatoirement), les ions sont distribués à travers la membrane de manière très prévisible. La concentration de Na⁺ à l'extérieur de la cellule est 10 fois supérieure à la concentration à l'intérieur. De plus, la concentration de K⁺ à l'intérieur de la cellule est supérieure à celle de l'extérieur. Le cytosol contient une forte concentration d'anions, sous forme d'ions phosphate et de protéines chargées négativement. Les grands anions sont un composant de la membrane cellulaire interne, y compris des phospholipides spécialisés et des protéines associées au feuillet interne de la membrane (le feuillet est un terme utilisé pour un côté de la membrane bicouche lipidique). La charge négative est localisée dans les grands anions.

Avec les ions distribués à travers la membrane à ces concentrations, la différence de charge est mesurée à -70 mV, la valeur décrite comme le potentiel de membrane au repos. La valeur exacte mesurée pour le potentiel de membrane au repos varie entre les cellules, mais -70 mV est la valeur la plus couramment utilisée. Cette tension serait en fait beaucoup plus faible sans les contributions de certaines protéines importantes de la membrane. Les canaux de fuite permettent au Na⁺ de se déplacer lentement dans la cellule ou au K⁺ de se déplacer lentement vers l'extérieur, et la pompe Na⁺/K⁺ les restaure. Cela peut sembler un gaspillage d'énergie, mais chacun a un rôle dans le maintien du potentiel de membrane.

Le potentiel de membrane au repos décrit l'état d'équilibre de la cellule, qui est un processus dynamique équilibré par la fuite ionique et le pompage ionique. Sans aucune influence extérieure, il ne changera pas. Pour qu'un signal électrique démarre, le potentiel de membrane doit changer.

Cela commence par l'ouverture d'un canal pour le Na⁺ dans la membrane. Parce que la concentration de Na⁺ est 10 fois plus élevée à l'extérieur de la cellule qu'à l'intérieur, les ions se précipiteront dans la cellule, principalement sous l'effet du gradient de concentration. Le sodium étant un ion chargé positivement, il modifiera la tension relative immédiatement à l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur immédiat. Le potentiel de repos est l'état de la membrane à une tension de -70 mV, de sorte que le cation sodium entrant dans la cellule la rendra moins négative. C'est ce qu'on appelle la dépolarisation, ce qui signifie que le potentiel de membrane se rapproche de zéro.

Le gradient de concentration du Na⁺ est si fort qu'il continuera à entrer dans la cellule même après que le potentiel de membrane soit devenu nul, de sorte que la tension immédiatement autour du pore commence à devenir positive. Le gradient électrique joue également un rôle, car les protéines négatives sous la membrane attirent l'ion sodium. Le potentiel de membrane atteindra +30 mV au moment où le sodium sera entré dans la cellule.

Lorsque le potentiel de membrane atteint +30 mV, d'autres canaux voltage-dépendants s'ouvrent dans la membrane. Ces canaux sont spécifiques à l'ion potassium. Un gradient de concentration agit également sur le K⁺. Lorsque le K⁺ commence à quitter la cellule, emportant une charge positive avec lui, le potentiel de membrane commence à revenir vers sa tension de repos. C'est ce qu'on appelle la repolarisation, ce qui signifie que la tension de la membrane revient vers la valeur de -70 mV du potentiel de membrane au repos.

La repolarisation ramène le potentiel de membrane à la valeur de -70 mV qui indique le potentiel de repos, mais elle dépasse en fait cette valeur. Les ions potassium atteignent l'équilibre lorsque la tension de la membrane est inférieure à -70 mV, de sorte qu'une période d'hyperpolarisation se produit pendant que les canaux K⁺ sont ouverts. Ces canaux K⁺ sont légèrement retardés dans leur fermeture, ce qui explique ce court dépassement.

Ce qui a été décrit ici est le potentiel d'action, qui est présenté sous forme de graphique de tension en fonction du temps dans la Figure 12.23. C'est le signal électrique que le tissu nerveux génère pour la communication. Le changement de tension de la membrane de -70 mV au repos à +30 mV à la fin de la dépolarisation est un changement de 100 mV. Cela peut également être écrit comme un changement de 0,1 V. Pour mettre cette valeur en perspective, pensez à une pile. Une pile AA que vous pourriez trouver dans une télécommande de télévision a une tension de 1,5 V, ou une pile 9 V (la pile rectangulaire avec deux bornes à une extrémité) est, évidemment, de 9 V. Le changement observé dans le potentiel d'action est un ou deux ordres de grandeur inférieur à la charge de ces piles. En fait, le potentiel de membrane peut être décrit comme une pile. Une charge est stockée à travers la membrane et peut être libérée dans les conditions appropriées. Une pile dans votre télécommande a stocké une charge qui est « libérée » lorsque vous appuyez sur un bouton.

Ce graphique présente le potentiel de membrane, en millivolts, sur l'axe des Y, allant de moins 70 à plus trente. Le temps est sur l'axe des X. La courbe commence de manière stable à moins soixante-dix, puis augmente jusqu'à moins 55 millivolts. La courbe augmente ensuite rapidement, atteignant un pic à plus trente. C'est la phase de dépolarisation. La courbe redescend ensuite rapidement à moins soixante-dix millivolts. C'est la phase de repolarisation. La courbe continue de baisser, puis remonte progressivement à moins soixante-dix millivolts. La zone où la courbe est inférieure à moins soixante-dix millivolts est la phase d'hyperpolarisation.

Figure 12.23 Graphique du potentiel d'action En traçant la tension mesurée à travers la membrane cellulaire en fonction du temps, le potentiel d'action commence par une dépolarisation, suivie d'une repolarisation, qui dépasse le potentiel de repos pour atteindre l'hyperpolarisation, et enfin la membrane revient au repos.

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Ce qui se passe à travers la membrane d'une cellule électriquement active est un processus dynamique difficile à visualiser avec des images statiques ou par des descriptions textuelles. Visionnez cette animation pour en savoir plus sur ce processus. Quelle est la différence entre la force motrice pour le Na⁺ et le K⁺ ? Et qu'est-ce qui est similaire dans le mouvement de ces deux ions ?

La question est maintenant : qu'est-ce qui initie le potentiel d'action ? La description ci-dessus passe commodément sur ce point. Mais il est vital de comprendre ce qui se passe. Le potentiel de membrane restera à la tension de repos jusqu'à ce que quelque chose change. La description ci-dessus dit simplement qu'un canal Na⁺ s'ouvre. Or, dire « un canal s'ouvre » ne signifie pas qu'une protéine transmembranaire individuelle change. Au lieu de cela, cela signifie qu'un type de canal s'ouvre. Il existe plusieurs types de canaux qui permettent au Na⁺ de traverser la membrane. Un canal Na⁺ ligand-dépendant s'ouvrira lorsqu'un neurotransmetteur s'y liera et un canal Na⁺ à ouverture mécanique s'ouvrira lorsqu'un stimulus physique affectera un récepteur sensoriel (comme la pression appliquée sur la peau qui comprime un récepteur tactile). Qu'il s'agisse d'un neurotransmetteur se liant à sa protéine réceptrice ou d'un stimulus sensoriel activant une cellule réceptrice sensorielle, un stimulus quelconque met le processus en marche. Le sodium commence à entrer dans la cellule et la membrane devient moins négative.

Un troisième type de canal qui est une partie importante de la dépolarisation dans le potentiel d'action est le canal Na⁺ voltage-dépendants. Les canaux qui commencent à dépolariser la membrane en raison d'un stimulus aident la cellule à se dépolariser de -70 mV à -55 mV. Une fois que la membrane atteint cette tension, les canaux Na⁺ voltage-dépendants s'ouvrent. C'est ce qu'on appelle le seuil. Toute dépolarisation qui ne modifie pas le potentiel de membrane à -55 mV ou plus ne franchira pas le seuil et n'entraînera donc pas de potentiel d'action. De plus, tout stimulus qui dépolarise la membrane à -55 mV ou au-delà provoquera l'ouverture d'un grand nombre de canaux et un potentiel d'action sera initié.

En raison du seuil, le potentiel d'action peut être comparé à un événement numérique — il se produit ou il ne se produit pas. Si le seuil n'est pas atteint, aucun potentiel d'action ne se produit. Si la dépolarisation atteint -55 mV, alors le potentiel d'action continue et se déroule jusqu'à +30 mV, où le K⁺ provoque la repolarisation, y compris le dépassement hyperpolarisant. De plus, ces changements sont les mêmes pour chaque potentiel d'action, ce qui signifie qu'une fois le seuil atteint, exactement la même chose se produit. Un stimulus plus fort, qui pourrait dépolariser la membrane bien au-delà du seuil, ne produira pas un potentiel d'action « plus grand ». Les potentiels d'action sont « tout ou rien ». Soit la membrane atteint le seuil et tout se produit comme décrit ci-dessus, soit la membrane n'atteint pas le seuil et rien d'autre ne se produit. Tous les potentiels d'action atteignent le même pic de tension (+30 mV), donc un potentiel d'action n'est pas plus grand qu'un autre. Des stimuli plus forts initieront plusieurs potentiels d'action plus rapidement, mais les signaux individuels ne sont pas plus grands. Ainsi, par exemple, vous ne ressentirez pas une plus grande sensation de douleur, ou n'aurez pas une contraction musculaire plus forte, en raison de la taille du potentiel d'action, car ils n'ont pas des tailles différentes.

Comme nous l'avons vu, la dépolarisation et la repolarisation d'un potentiel d'action dépendent de deux types de canaux (le canal Na⁺ voltage-dépendant et le canal K⁺ voltage-dépendant). Le canal Na⁺ voltage-dépendant possède en fait deux portes. L'une est la porte d'activation, qui s'ouvre lorsque le potentiel de membrane dépasse -55 mV. L'autre porte est la porte d'inactivation, qui se ferme après une période de temps spécifique — de l'ordre d'une fraction de milliseconde. Lorsqu'une cellule est au repos, la porte d'activation est fermée et la porte d'inactivation est ouverte. Cependant, lorsque le seuil est atteint, la porte d'activation s'ouvre, permettant au Na⁺ de se précipiter dans la cellule. Au moment du pic de dépolarisation, la porte d'inactivation se ferme. Pendant la repolarisation, plus de sodium ne peut entrer dans la cellule. Lorsque le potentiel de membrane repasse sous -55 mV, la porte d'activation se ferme. Après cela, la porte d'inactivation se rouvre, rendant le canal prêt à recommencer tout le processus.

Le canal K⁺ voltage-dépendant n'a qu'une seule porte, sensible à une tension de membrane de -50 mV. Cependant, il ne s'ouvre pas aussi rapidement que le canal Na⁺ voltage-dépendant. Il peut falloir une fraction de milliseconde pour que le canal s'ouvre une fois cette tension atteinte. Le moment de cette ouverture coïncide exactement avec le pic du flux de Na⁺, de sorte que les canaux K⁺ voltage-dépendants s'ouvrent juste au moment où les canaux Na⁺ voltage-dépendants sont inactivés. Lorsque le potentiel de membrane se repolarise et que la tension repasse sous -50 mV, le canal se ferme — encore une fois, avec un léger délai. Le potassium continue de quitter la cellule pendant un court instant et le potentiel de membrane devient plus négatif, ce qui entraîne le dépassement hyperpolarisant. Ensuite, le canal se referme et la membrane peut revenir au potentiel de repos grâce à l'activité continue des canaux non régulés et de la pompe Na⁺/K⁺.

Tout cela se déroule en environ 2 millisecondes (Figure 12.24). Pendant qu'un potentiel d'action est en cours, un autre ne peut pas être initié. Cet effet est appelé la période réfractaire. Il existe deux phases de la période réfractaire : la période réfractaire absolue et la période réfractaire relative. Pendant la phase absolue, un autre potentiel d'action ne démarrera pas. Cela est dû à la porte d'inactivation du canal Na⁺ voltage-dépendant. Une fois que ce canal est revenu à sa conformation de repos (moins de -55 mV), un nouveau potentiel d'action pourrait être initié, mais seulement par un stimulus plus fort que celui qui a initié le potentiel d'action actuel. Cela est dû au flux de K⁺ hors de la cellule. Parce que cet ion se précipite vers l'extérieur, tout Na⁺ qui tente d'entrer ne dépolarisera pas la cellule, mais empêchera seulement la cellule de s'hyperpolariser.

Ce graphique présente le potentiel de membrane, en millivolts, sur l'axe des Y, allant de moins 70 à plus trente. Le temps est sur l'axe des X. À l'étape un, qui est étiquetée au repos, la courbe est stable à moins soixante-dix millivolts. À l'étape 2, un stimulus est appliqué, provoquant l'augmentation de la courbe à plus 30 millivolts. La courbe augmente fortement à l'étape trois, étiquetée « la tension monte ». Après avoir atteint un pic à plus trente, la courbe redescend ensuite rapidement à moins 70. C'est la quatrième étape, étiquetée « la tension baisse ». La courbe continue de baisser, puis remonte progressivement à moins soixante-dix millivolts. La zone où la courbe est inférieure à moins soixante-dix millivolts est la phase d'hyperpolarisation. Enfin, la courbe remonte progressivement à moins soixante-dix millivolts, ce qui est l'étape 6, étiquetée « retour au repos ».

Figure 12.24 Étapes d'un potentiel d'action En traçant la tension mesurée à travers la membrane cellulaire en fonction du temps, les événements du potentiel d'action peuvent être liés à des changements spécifiques de la tension de la membrane. (1) Au repos, la tension de la membrane est de -70 mV. (2) La membrane commence à se dépolariser lorsqu'un stimulus externe est appliqué. (3) La tension de la membrane commence une augmentation rapide vers +30 mV. (4) La membrane tension commence à revenir à une valeur négative. (5) La repolarisation continue au-delà de la tension de membrane au repos, entraînant une hyperpolarisation. (6) La tension de la membrane revient à la valeur de repos peu après l'hyperpolarisation.

Propagation du potentiel d'action

Le potentiel d'action est initié au début de l'axone, à ce qu'on appelle le segment initial. Il y a une forte densité de canaux Na⁺ voltage-dépendants afin qu'une dépolarisation rapide puisse avoir lieu ici. Le long de l'axone, le potentiel d'action est propagé car davantage de canaux Na⁺ voltage-dépendants s'ouvrent à mesure que la dépolarisation se propage. Cette propagation se produit parce que le Na⁺ entre par le canal et se déplace le long de l'intérieur de la membrane cellulaire. Lorsque le Na⁺ se déplace, ou s'écoule, sur une courte distance le long de la membrane cellulaire, sa charge positive dépolarise un peu plus la membrane cellulaire. À mesure que cette dépolarisation se propage, de nouveaux canaux Na⁺ voltage-dépendants s'ouvrent et davantage d'ions se précipitent dans la cellule, propageant la dépolarisation un peu plus loin.

Parce que les canaux Na⁺ voltage-dépendants sont inactivés au pic de la dépolarisation, ils ne peuvent pas être rouverts pendant une courte période — la période réfractaire absolue. Pour cette raison, la dépolarisation se propageant vers les canaux précédemment ouverts n'a aucun effet. Le potentiel d'action doit se propager vers les terminaisons axonales ; en conséquence, la polarité du neurone est maintenue, comme mentionné ci-dessus.

La propagation, telle que décrite ci-dessus, s'applique aux axones non myélinisés. Lorsque la myélinisation est présente, le potentiel d'action se propage différemment. Les ions sodium qui entrent dans la cellule au niveau du segment initial commencent à se propager le long du segment d'axone, mais il n'y a pas de canaux Na⁺ voltage-dépendants avant le premier nœud de Ranvier. Comme il n'y a pas d'ouverture constante de ces canaux le long du segment d'axone, la dépolarisation se propage à une vitesse optimale. La distance entre les nœuds est la distance optimale pour maintenir la membrane encore dépolarisée au-dessus du seuil au niveau du nœud suivant. Au fur et à mesure que le Na⁺ se propage le long de l'intérieur de la membrane du segment d'axone, la charge commence à se dissiper. Si le nœud était plus éloigné le long de l'axone, cette dépolarisation aurait trop diminué pour que les canaux Na⁺ voltage-dépendants soient activés au niveau du nœud de Ranvier suivant. Si les nœuds étaient plus rapprochés, la vitesse de propagation serait plus lente.

La propagation le long d'un axone non myélinisé est appelée conduction continue ; le long d'un axone myélinisé, c'est la conduction saltatoire. La conduction continue est lente car il y a toujours des canaux Na⁺ voltage-dépendants qui s'ouvrent, et de plus en plus de Na⁺ se précipite dans la cellule. La conduction saltatoire est plus rapide car le potentiel d'action saute en fait d'un nœud à l'autre (saltare = « sauter »), et le nouvel afflux de Na⁺ renouvelle la membrane dépolarisée. Outre la myélinisation de l'axone, le diamètre de l'axone peut influencer la vitesse de conduction. Tout comme l'eau coule plus vite dans une large rivière que dans un étroit ruisseau, la dépolarisation à base de Na⁺ se propage plus vite le long d'un axone large que le long d'un axone étroit. Ce concept est connu sous le nom de résistance et est généralement vrai pour les fils électriques ou la plomberie, tout comme il est vrai pour les axones, bien que les conditions spécifiques soient différentes aux échelles des électrons ou des ions par rapport à l'eau dans une rivière.

Déséquilibres homéostatiques

Concentration de potassium

Les cellules gliales, en particulier les astrocytes, sont responsables du maintien de l'environnement chimique du tissu du SNC. Les concentrations d'ions dans le liquide extracellulaire sont la base de l'établissement du potentiel de membrane et des changements dans la signalisation électrochimique. Si l'équilibre des ions est perturbé, des conséquences drastiques sont possibles.

Normalement, la concentration de K⁺ est plus élevée à l'intérieur du neurone qu'à l'extérieur. Après la phase de repolarisation du potentiel d'action, les canaux de fuite de K⁺ et la pompe Na⁺/K⁺ garantissent que les ions retournent à leurs emplacements d'origine. Après un accident vasculaire cérébral (AVC) ou un autre événement ischémique, les niveaux extracellulaires de K⁺ sont élevés. Les astrocytes de la zone sont équipés pour éliminer l'excès de K⁺ afin d'aider la pompe. Mais lorsque le niveau est fortement déséquilibré, les effets peuvent être irréversibles.

Les astrocytes peuvent devenir réactifs dans de tels cas, ce qui altère leur capacité à maintenir l'environnement chimique local. Les cellules gliales grossissent et leurs processus gonflent. Elles perdent leur capacité tampon de K⁺ et la fonction de la pompe est affectée, voire inversée. L'un des premiers signes de maladie cellulaire est cette « fuite » d'ions sodium dans les cellules corporelles. Ce déséquilibre sodium/potassium affecte négativement la chimie interne des cellules, les empêchant de fonctionner normalement.

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Visitez ce site pour voir un laboratoire de neurophysiologie virtuel et pour observer les processus électrophysiologiques dans le système nerveux, où les scientifiques mesurent directement les signaux électriques produits par les neurones. Souvent, les potentiels d'action se produisent si rapidement que regarder un écran pour les voir se produire n'est pas utile. Un haut-parleur est alimenté par les signaux enregistrés d'un neurone et il « crépite » chaque fois que le neurone déclenche un potentiel d'action. Ces potentiels d'action se déclenchent si vite que cela ressemble à du bruit statique à la radio. Les électrophysiologistes peuvent reconnaître les motifs au sein de ce bruit statique pour comprendre ce qui se passe. Pourquoi le modèle de la sangsue est-il utilisé pour mesurer l'activité électrique des neurones au lieu d'utiliser des humains ?