Types de cellules

La cellule la plus abondante dans le tissu conjonctif proprement dit est le fibroblaste. Les polysaccharides et les protéines sécrétés par les fibroblastes se combinent avec les fluides extracellulaires pour produire une substance fondamentale visqueuse qui, avec les protéines fibreuses intégrées, forme la matrice extracellulaire. Comme on peut s'y attendre, un fibrocyte, une forme moins active de fibroblaste, est le deuxième type de cellule le plus courant dans le tissu conjonctif proprement dit.

Les adipocytes sont des cellules qui stockent les lipides sous forme de gouttelettes qui remplissent la majeure partie du cytoplasme. Il existe deux types fondamentaux d'adipocytes : blancs et bruns. Les adipocytes bruns stockent les lipides sous forme de nombreuses gouttelettes et ont une activité métabolique élevée. En revanche, les adipocytes de graisse blanche stockent les lipides sous forme d'une seule grosse goutte et sont métaboliquement moins actifs. Leur efficacité à stocker de grandes quantités de graisse est observée chez les individus obèses. Le nombre et le type d'adipocytes dépendent du tissu et de l'emplacement, et varient d'un individu à l'autre au sein de la population.

La cellule mésenchymateuse est une cellule souche adulte multipotente. Ces cellules peuvent se différencier en tout type de cellules du tissu conjonctif nécessaires à la réparation et à la cicatrisation des tissus endommagés.

Le macrophage est une grande cellule dérivée d'un monocyte, un type de cellule sanguine, qui pénètre dans la matrice du tissu conjonctif depuis les vaisseaux sanguins. Les macrophages sont un composant essentiel du système immunitaire, qui est la défense du corps contre les agents pathogènes potentiels et les cellules hôtes dégradées. Lorsqu'ils sont stimulés, les macrophages libèrent des cytokines, de petites protéines qui agissent comme des messagers chimiques. Les cytokines recrutent d'autres cellules du système immunitaire vers les sites infectés et stimulent leurs activités. Les macrophages errants, ou libres, se déplacent rapidement par mouvement amiboïde, engloutissant les agents infectieux et les débris cellulaires. En revanche, les macrophages fixes sont des résidents permanents de leurs tissus.

Le mastocyte, trouvé dans le tissu conjonctif proprement dit, possède de nombreux granules cytoplasmiques. Ces granules contiennent les signaux chimiques histamine et héparine. Lorsqu'ils sont irrités ou endommagés, les mastocytes libèrent de l'histamine, un médiateur inflammatoire, qui provoque une vasodilatation et une augmentation du flux sanguin au site d'une blessure ou d'une infection, ainsi que des démangeaisons, un gonflement et une rougeur que vous reconnaissez comme une réponse allergique. Comme les cellules sanguines, les mastocytes dérivent de cellules souches hématopoïétiques et font partie du système immunitaire.

Fibres du tissu conjonctif et substance fondamentale

Trois principaux types de fibres sont sécrétés par les fibroblastes : les fibres de collagène, les fibres élastiques et les fibres réticulaires. La fibre de collagène est constituée de sous-unités de protéines fibreuses liées entre elles pour former une fibre longue et droite. Les fibres de collagène, bien que flexibles, possèdent une grande résistance à la traction, résistent à l'étirement et confèrent aux ligaments et aux tendons leur résilience et leur force caractéristiques. Ces fibres maintiennent les tissus conjonctifs ensemble, même pendant le mouvement du corps.

La fibre élastique contient la protéine élastine ainsi que des quantités moindres d'autres protéines et glycoprotéines. La principale propriété de l'élastine est qu'après avoir été étirée ou compressée, elle reprendra sa forme originale. Les fibres élastiques sont prédominantes dans les tissus élastiques trouvés dans la peau et les ligaments élastiques de la colonne vertébrale.

La fibre réticulaire est également formée des mêmes sous-unités protéiques que les fibres de collagène ; cependant, ces fibres restent fines et sont disposées en un réseau ramifié. On les trouve dans tout le corps, mais elles sont plus abondantes dans le tissu réticulaire des organes mous, tels que le foie et la rate, où elles ancrent et fournissent un soutien structurel au parenchyme (les cellules fonctionnelles, les vaisseaux sanguins et les nerfs de l'organe).

Tous ces types de fibres sont intégrés dans la substance fondamentale. Sécrétée par les fibroblastes, la substance fondamentale est composée de polysaccharides, notamment d'acide hyaluronique, et de protéines. Ceux-ci se combinent pour former un protéoglycane avec un noyau protéique et des branches polysaccharidiques. Le protéoglycane attire et piège l'humidité disponible, formant la matrice claire, visqueuse et incolore que vous connaissez maintenant sous le nom de substance fondamentale.

Tissu conjonctif lâche

Le tissu conjonctif lâche se trouve entre de nombreux organes où il agit à la fois pour absorber les chocs et lier les tissus ensemble. Il permet à l'eau, aux sels et à divers nutriments de diffuser vers les cellules et tissus adjacents ou intégrés.

Le tissu adipeux est principalement composé de cellules de stockage des graisses, avec peu de matrice extracellulaire (Figure 4.13). Un grand nombre de capillaires permet un stockage et une mobilisation rapides des molécules lipidiques. Le tissu adipeux blanc est le plus abondant. Il peut apparaître jaune et doit sa couleur au carotène et aux pigments apparentés provenant des aliments végétaux. La graisse blanche contribue principalement au stockage des lipides et peut servir d'isolant contre les températures froides et les blessures mécaniques. Le tissu adipeux blanc peut être trouvé protégeant les reins et amortissant l'arrière de l'œil. Le tissu adipeux brun est plus courant chez les nourrissons, d'où le terme « graisse de bébé ». Chez l'adulte, la quantité de graisse brune est réduite et elle se trouve principalement dans les régions du cou et des clavicules. Les nombreuses mitochondries dans le cytoplasme du tissu adipeux brun aident à expliquer son efficacité à métaboliser les graisses stockées. Le tissu adipeux brun est thermogénique, ce qui signifie qu'en décomposant les graisses, il libère de la chaleur métabolique, plutôt que de produire de l'adénosine triphosphate (ATP), une molécule clé utilisée dans le métabolisme.

Figure 4.13 Tissu adipeux Il s'agit d'un tissu conjonctif lâche composé de cellules graisseuses avec peu de matrice extracellulaire. Il stocke les graisses pour l'énergie et assure l'isolation. MO × 800. (Micrographie fournie par les Régents de l'École de Médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Le tissu aréolaire présente peu de spécialisation. Il contient tous les types de cellules et de fibres décrits précédemment et est distribué de manière aléatoire, en forme de toile. Il remplit les espaces entre les fibres musculaires, entoure les vaisseaux sanguins et lymphatiques, et soutient les organes de la cavité abdominale. Le tissu aréolaire sous-tend la plupart des épithéliums et représente le composant de tissu conjonctif des membranes épithéliales, qui sont décrites plus en détail dans une section ultérieure.

Le tissu réticulaire est un cadre de soutien en forme de maillage pour les organes mous tels que le tissu lymphatique, la rate et le foie (Figure 4.14). Les cellules réticulaires produisent les fibres réticulaires qui forment le réseau auquel d'autres cellules s'attachent. Il tire son nom du latin reticulus, qui signifie « petit filet ».

Figure 4.14 Tissu réticulaire Il s'agit d'un tissu conjonctif lâche composé d'un réseau de fibres réticulaires qui fournit un cadre de soutien aux organes mous. MO × 1600. (Micrographie fournie par les Régents de l'École de Médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Tissu conjonctif dense

Le tissu conjonctif dense contient plus de fibres de collagène que le tissu conjonctif lâche. En conséquence, il présente une plus grande résistance à l'étirement. Il existe deux grandes catégories de tissu conjonctif dense : régulier et irrégulier. Les fibres du tissu conjonctif dense régulier sont parallèles les unes aux autres, ce qui améliore la résistance à la traction et à l'étirement dans le sens des orientations des fibres. Les ligaments et les tendons sont constitués de tissu conjonctif dense régulier, mais dans les ligaments, toutes les fibres ne sont pas parallèles. Le tissu élastique dense régulier contient des fibres d'élastine en plus des fibres de collagène, ce qui permet au ligament de retrouver sa longueur initiale après étirement. Les ligaments des cordes vocales et entre les vertèbres de la colonne vertébrale sont élastiques.

Dans le tissu conjonctif dense irrégulier, la direction des fibres est aléatoire. Cette disposition confère au tissu une plus grande résistance dans toutes les directions et une moindre résistance dans une direction particulière. Dans certains tissus, les fibres s'entrecroisent et forment un maillage. Dans d'autres tissus, l'étirement dans plusieurs directions est réalisé en alternant des couches où les fibres courent dans la même orientation dans chaque couche, et ce sont les couches elles-mêmes qui sont empilées selon un angle. Le derme de la peau est un exemple de tissu conjonctif dense irrégulier riche en fibres de collagène. Les tissus élastiques denses irréguliers confèrent aux parois artérielles la force et la capacité de retrouver leur forme originale après étirement (Figure 4.15).

Figure 4.15 Tissu conjonctif dense (a) Le tissu conjonctif dense régulier est constitué de fibres de collagène regroupées en faisceaux parallèles. (b) Le tissu conjonctif dense irrégulier est constitué de fibres de collagène entrelacées en un réseau. De haut en bas, MO × 1000, MO × 200. (Micrographies fournies par les Régents de l'École de Médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Cartilage

L'apparence distinctive du cartilage est due à des polysaccharides appelés sulfates de chondroïtine, qui se lient aux protéines de la substance fondamentale pour former des protéoglycanes. Intégrées dans la matrice cartilagineuse se trouvent les chondrocytes, ou cellules cartilagineuses, et l'espace qu'elles occupent est appelé lacunes (singulier = lacune). Une couche de tissu conjonctif dense irrégulier, le périchondre, encapsule le cartilage. Le tissu cartilagineux est avasculaire, ainsi tous les nutriments doivent diffuser à travers la matrice pour atteindre les chondrocytes. C'est un facteur contribuant à la très lente cicatrisation des tissus cartilagineux.

Les trois principaux types de tissu cartilagineux sont le cartilage hyalin, le fibrocartilage et le cartilage élastique (Figure 4.16). Le cartilage hyalin, le type de cartilage le plus courant dans le corps, est constitué de fibres de collagène courtes et dispersées et contient de grandes quantités de protéoglycanes. Au microscope, les échantillons de tissus apparaissent clairs. La surface du cartilage hyalin est lisse. À la fois solide et flexible, on le trouve dans la cage thoracique et le nez et il recouvre les os là où ils se rencontrent pour former des articulations mobiles. Il constitue un modèle du squelette embryonnaire avant la formation osseuse. Une plaque de cartilage hyalin aux extrémités des os permet une croissance continue jusqu'à l'âge adulte. Le fibrocartilage est résistant car il possède d'épais faisceaux de fibres de collagène dispersés dans sa matrice. Les ménisques de l'articulation du genou et les disques intervertébraux sont des exemples de fibrocartilage. Le cartilage élastique contient des fibres élastiques ainsi que du collagène et des protéoglycanes. Ce tissu offre un soutien rigide ainsi qu'une élasticité. Tirez doucement sur vos lobes d'oreille, et remarquez que les lobes reprennent leur forme initiale. L'oreille externe contient du cartilage élastique.

Figure 4.16 Types de cartilage Le cartilage est un tissu conjonctif composé de fibres de collagène intégrées dans une matrice ferme de sulfates de chondroïtine. (a) Le cartilage hyalin offre un soutien avec une certaine flexibilité. L'exemple est tiré de tissu canin. (b) Le fibrocartilage offre une certaine compressibilité et peut absorber la pression. (c) Le cartilage élastique offre un soutien ferme mais élastique. De haut en bas, MO × 300, MO × 1200, MO × 1016. (Micrographies fournies par les Régents de l'École de Médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Os

L'os est le tissu conjonctif le plus dur. Il assure la protection des organes internes et soutient le corps. La matrice extracellulaire rigide de l'os contient principalement des fibres de collagène intégrées dans une substance fondamentale minéralisée contenant de l'hydroxyapatite, une forme de phosphate de calcium. Les deux composants de la matrice, organique et inorganique, contribuent aux propriétés inhabituelles de l'os. Sans collagène, les os seraient cassants et se briseraient facilement. Sans cristaux minéraux, les os fléchiraient et offriraient peu de soutien. Les ostéocytes, cellules osseuses comme les chondrocytes, sont situés dans des lacunes. L'histologie du tissu transversal d'un os long montre une disposition typique des ostéocytes en cercles concentriques autour d'un canal central. L'os est un tissu très vascularisé. Contrairement au cartilage, le tissu osseux peut se remettre de blessures en un temps relativement court.

L'os spongieux ressemble à une éponge au microscope et contient des espaces vides entre les travées, ou arches osseuses proprement dites. Il est plus léger que l'os compact et se trouve à l'intérieur de certains os et à l'extrémité des os longs. L'os compact est solide et possède une plus grande résistance structurelle.