Branche afférente

La branche afférente d'un arc réflexe diffère dans certains cas entre les réflexes somatiques et viscéraux. De nombreuses entrées des réflexes viscéraux proviennent de sens spéciaux ou somatiques, mais des sens particuliers sont associés aux viscères qui ne font pas partie de la perception consciente de l'environnement par le système nerveux somatique. Par exemple, il existe un type spécifique de mécanorécepteur, appelé barorécepteur, dans les parois de l'aorte et des sinus carotidiens qui détecte l'étirement de ces organes lorsque le volume ou la pression sanguine augmente. Vous n'avez pas de perception consciente d'avoir une pression artérielle élevée, mais c'est une branche afférente importante des réflexes cardiovasculaires et, en particulier, vasomoteurs. Le neurone sensoriel est essentiellement le même que tout autre neurone sensoriel général. L'appareil barorécepteur fait partie de la terminaison d'un neurone unipolaire dont le corps cellulaire se trouve dans un ganglion sensoriel. Les barorécepteurs des artères carotides ont des axones dans le nerf glossopharyngien, et ceux de l'aorte ont des axones dans le nerf vague.

Bien que les sens viscéraux ne fassent pas principalement partie de la perception consciente, ces sensations parviennent parfois à la conscience. Si un sens viscéral est suffisamment fort, il sera perçu. L'homoncule sensoriel — la représentation du corps dans le cortex somatosensoriel primaire — ne dispose que d'une petite région allouée à la perception des stimuli internes. Si vous avalez un gros bol alimentaire, par exemple, vous sentirez probablement la masse de cet aliment lorsqu'il traverse votre œsophage, ou même si votre estomac est distendu après un repas copieux. Si vous inhalez de l'air particulièrement froid, vous pouvez le sentir lorsqu'il entre dans votre larynx et votre trachée. Ces sensations ne sont pas les mêmes que de ressentir une pression artérielle élevée ou des niveaux de sucre dans le sang.

Lorsque des sensations viscérales particulièrement fortes atteignent le niveau de perception consciente, les sensations sont souvent ressenties à des endroits inattendus. Par exemple, de fortes sensations viscérales du cœur seront ressenties comme une douleur dans l'épaule gauche et le bras gauche. Ce schéma irrégulier de projection de la perception consciente des sensations viscérales est appelé douleur projetée. Selon le système d'organes affecté, la douleur projetée se projettera dans différentes zones du corps (Figure 15.7). L'emplacement de la douleur projetée n'est pas aléatoire, mais une explication définitive du mécanisme n'a pas été établie. La théorie la plus largement acceptée pour ce phénomène est que les fibres sensorielles viscérales entrent au même niveau de la moelle épinière que les fibres somatosensorielles de l'emplacement de la douleur projetée. Selon cette explication, les fibres sensorielles viscérales de la région médiastinale, où se trouve le cœur, entreraient dans la moelle épinière au même niveau que les nerfs spinaux de l'épaule et du bras, de sorte que le cerveau interprète mal les sensations de la région médiastinale comme provenant des régions axillaire et brachiale. Les projections des divisions médiale et inférieure des ganglions cervicaux entrent bien dans la moelle épinière aux niveaux cervicaux moyens à inférieurs, là où les fibres somatosensorielles entrent.

Figure 15.7 Tableau de la douleur projetée La perception consciente des sensations viscérales correspond à des régions spécifiques du corps, comme le montre ce tableau. Certaines sensations sont ressenties localement, tandis que d'autres sont perçues comme affectant des zones assez éloignées de l'organe impliqué.

Branche efférente

La branche efférente de l'arc réflexe viscéral commence par la projection du neurone central le long de la fibre préganglionnaire. Cette fibre établit ensuite une synapse sur le neurone ganglionnaire qui se projette vers l'effecteur cible.

Les organes effecteurs qui sont les cibles du système autonome vont de l'iris et du corps ciliaire de l'œil à la vessie urinaire et aux organes reproducteurs. La sortie thoracolombaire, par les divers ganglions sympathiques, atteint tous ces organes. La composante crânienne du système parasympathique se projette de l'œil vers une partie des intestins. La composante sacrale prend le relais avec la majeure partie du gros intestin et les organes pelviens des systèmes urinaire et reproducteur.

Réflexes courts et longs

Les réflexes somatiques impliquent des neurones sensoriels qui connectent les récepteurs sensoriels au SNC et des motoneurones qui se projettent vers les muscles squelettiques. Les réflexes viscéraux qui impliquent les systèmes thoracolombaire ou craniosacral partagent des connexions similaires. Cependant, il existe des réflexes qui n'ont pas besoin d'impliquer de composants du SNC. Un réflexe long a des branches afférentes qui entrent dans la moelle épinière ou le cerveau et impliquent les branches efférentes, comme expliqué précédemment. Un réflexe court est complètement périphérique et n'implique que l'intégration locale de l'entrée sensorielle avec la sortie motrice (Figure 15.8).

Figure 15.8 Réflexes courts et longs L'entrée sensorielle peut stimuler un réflexe court ou un réflexe long. Un neurone sensoriel peut se projeter vers le SNC ou vers un ganglion autonome. Le réflexe court implique la stimulation directe d'une fibre postganglionnaire par le neurone sensoriel, tandis que le réflexe long implique une intégration dans la moelle épinière ou le cerveau.

La différence entre les réflexes courts et longs réside dans l'implication du SNC. Les réflexes somatiques impliquent toujours le SNC, même dans un réflexe monosynaptique où le neurone sensoriel active directement le motoneurone. Cette synapse se trouve dans la moelle épinière ou le tronc cérébral, elle doit donc impliquer le SNC. Cependant, dans le système autonome, il est possible que le SNC ne soit pas impliqué. Parce que la branche efférente d'un réflexe viscéral implique deux neurones — le neurone central et le neurone ganglionnaire — un « court-circuit » peut être possible. Si un neurone sensoriel se projette directement vers le neurone ganglionnaire et le fait activer l'effecteur cible, alors le SNC n'est pas impliqué.

Une division du système nerveux liée au système nerveux autonome est le système nerveux entérique. Le mot entérique fait référence aux organes digestifs, cela représente donc le tissu nerveux qui fait partie du système digestif. Il existe quelques plexus myentériques dans lesquels le tissu nerveux de la paroi des organes du tube digestif peut influencer directement la fonction digestive. Si les récepteurs d'étirement de l'estomac sont activés par le remplissage et la distension de l'estomac, un réflexe court activera directement les fibres musculaires lisses de la paroi de l'estomac pour augmenter la motilité afin de digérer l'excès de nourriture dans l'estomac. Aucune implication du SNC n'est nécessaire car le récepteur d'étirement active directement un neurone dans la paroi de l'estomac qui provoque la contraction du muscle lisse. Ce neurone, connecté au muscle lisse, est un neurone parasympathique postganglionnaire qui peut être contrôlé par une fibre trouvée dans le nerf vague.

Neurotransmetteurs concurrents

Les fibres postganglionnaires des divisions sympathique et parasympathique libèrent toutes deux des neurotransmetteurs qui se lient aux récepteurs de leurs cibles. Les fibres sympathiques postganglionnaires libèrent de la noradrénaline, à une exception mineure près, tandis que les fibres parasympathiques postganglionnaires libèrent de l'ACh. Pour toute cible donnée, la différence quant à la division du système nerveux autonome qui exerce le contrôle réside uniquement dans la substance chimique qui se lie à ses récepteurs. Les cellules cibles auront des récepteurs adrénergiques et muscariniques. Si de la noradrénaline est libérée, elle se liera aux récepteurs adrénergiques présents sur la cellule cible, et si de l'ACh est libérée, elle se liera aux récepteurs muscariniques sur la cellule cible.

Dans le système sympathique, il existe des exceptions à ce schéma de double innervation. Les fibres sympathiques postganglionnaires qui contactent les vaisseaux sanguins dans le muscle squelettique et qui contactent les glandes sudoripares ne libèrent pas de noradrénaline, elles libèrent de l'ACh. Cela ne pose aucun problème car il n'y a pas d'entrée parasympathique vers les glandes sudoripares. Les glandes sudoripares possèdent des récepteurs muscariniques et produisent et sécrètent de la sueur en réponse à la présence d'ACh.

Pour la plupart des autres cibles du système autonome, la réponse de l'effecteur est basée sur le neurotransmetteur libéré et le récepteur présent. Par exemple, les régions du cœur qui établissent la fréquence cardiaque sont contactées par des fibres postganglionnaires des deux systèmes. Si de la noradrénaline est libérée sur ces cellules, elle se lie à un récepteur adrénergique qui provoque une dépolarisation plus rapide des cellules, et la fréquence cardiaque augmente. Si de l'ACh est libérée sur ces cellules, elle se lie à un récepteur muscarinique qui provoque une hyperpolarisation des cellules, de sorte qu'elles ne peuvent pas atteindre le seuil aussi facilement, et la fréquence cardiaque ralentit. Sans cette entrée parasympathique, le cœur fonctionnerait à une fréquence d'environ 100 battements par minute (bpm). Le système sympathique l'accélère, comme il le ferait pendant l'exercice, à 120–140 bpm, par exemple. Le système parasympathique le ralentit à la fréquence cardiaque de repos de 60–80 bpm.

Un autre exemple est le contrôle de la taille de la pupille (Figure 15.9). La branche afférente répond à la lumière qui frappe la rétine. Les photorécepteurs sont activés, et le signal est transféré aux cellules ganglionnaires rétiniennes qui envoient un potentiel d'action le long du nerf optique dans le diencéphale. Si les niveaux de lumière sont faibles, le système sympathique envoie un signal via la moelle épinière thoracique supérieure au ganglion cervical supérieur de la chaîne sympathique. La fibre postganglionnaire se projette ensuite vers l'iris, où elle libère de la noradrénaline sur les fibres radiales de l'iris (un muscle lisse). Lorsque ces fibres se contractent, la pupille se dilate — augmentant la quantité de lumière atteignant la rétine. Si les niveaux de lumière sont trop élevés, le système parasympathique envoie un signal depuis le noyau d'Edinger-Westphal via le nerf oculomoteur. Cette fibre fait synapse dans le ganglion ciliaire dans l'orbite postérieure. La fibre postganglionnaire se projette ensuite vers l'iris, où elle libère de l'ACh sur les fibres circulaires de l'iris — un autre muscle lisse. Lorsque ces fibres se contractent, la pupille se resserre pour limiter la quantité de lumière atteignant la rétine.

Figure 15.9 Contrôle autonome de la taille de la pupille L'activation du réflexe pupillaire provient de la quantité de lumière activant les cellules ganglionnaires rétiniennes, transmise le long du nerf optique. La sortie du système sympathique se projette via le ganglion cervical supérieur, tandis que le système parasympathique prend naissance dans le mésencéphale et se projette via le nerf oculomoteur vers le ganglion ciliaire, qui se projette ensuite vers l'iris. Les fibres postganglionnaires de chaque division libèrent des neurotransmetteurs sur les muscles lisses de l'iris pour provoquer des changements dans la taille de la pupille. La noradrénaline entraîne une dilatation et l'ACh entraîne une constriction.

Dans cet exemple, le système autonome contrôle la quantité de lumière qui atteint la rétine. C'est un mécanisme réflexe homéostatique qui maintient l'activation des photorécepteurs dans certaines limites. Dans le contexte d'éviter une menace comme la lionne dans la savane, la réponse sympathique de lutte ou de fuite augmentera le diamètre pupillaire afin que plus de lumière atteigne la rétine et que plus d'informations visuelles soient disponibles pour s'enfuir. De même, la réponse parasympathique de repos réduit la quantité de lumière atteignant la rétine, permettant aux photorécepteurs de passer par le blanchiment et d'être régénérés pour une perception visuelle ultérieure ; c'est ce que le processus homéostatique tente de maintenir.

Tonus autonome

Les systèmes d'organes sont équilibrés entre les entrées des divisions sympathique et parasympathique. Lorsque quelque chose perturbe cet équilibre, les mécanismes homéostatiques s'efforcent de le ramener à son état normal. Pour chaque système d'organes, il peut y avoir une tendance plus sympathique ou parasympathique à l'état de repos, ce qui est connu sous le nom de tonus autonome du système. Par exemple, la fréquence cardiaque a été décrite ci-dessus. Parce que la fréquence cardiaque au repos est le résultat du ralentissement du cœur par le système parasympathique par rapport à sa fréquence intrinsèque de 100 bpm, on peut dire que le cœur est en tonus parasympathique.

De la même manière, un autre aspect du système cardiovasculaire est principalement sous contrôle sympathique. La pression artérielle est partiellement déterminée par la contraction du muscle lisse dans les parois des vaisseaux sanguins. Ces tissus possèdent des récepteurs adrénergiques qui répondent à la libération de noradrénaline par les fibres sympathiques postganglionnaires en se contractant et en augmentant la pression artérielle. Les hormones libérées par la médulla surrénale — l'épinéphrine et la noradrénaline — se lieront également à ces récepteurs. Ces hormones circulent dans le sang où elles peuvent facilement interagir avec les récepteurs des parois vasculaires. Le système parasympathique n'a pas d'entrée significative vers les vaisseaux sanguins systémiques, c'est donc le système sympathique qui détermine leur tonus.

Il existe un nombre limité de vaisseaux sanguins qui répondent à l'entrée sympathique d'une manière différente. Les vaisseaux sanguins dans le muscle squelettique, en particulier ceux des membres inférieurs, sont plus susceptibles de se dilater. Cela n'a pas d'effet global sur la pression artérielle pour modifier le tonus des vaisseaux, mais permet plutôt d'augmenter le débit sanguin vers les muscles squelettiques qui seront actifs lors de la réponse de lutte ou de fuite. Les vaisseaux sanguins qui ont une projection parasympathique sont limités à ceux du tissu érectile des organes reproducteurs. L'acétylcholine libérée par ces fibres parasympathiques postganglionnaires provoque la dilatation des vaisseaux, entraînant l'engorgement du tissu érectile.