10.2 Muscle squelettique
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez capable de :
- Décrire les couches de tissus conjonctifs qui enveloppent le muscle squelettique
- Expliquer comment les muscles et les tendons travaillent ensemble pour mobiliser le corps
- Identifier les zones des fibres musculaires squelettiques
- Décrire le couplage excitation-contraction
La caractéristique la plus connue du muscle squelettique est sa capacité à se contracter et à provoquer le mouvement. Les muscles squelettiques agissent non seulement pour produire le mouvement, mais aussi pour l'arrêter, par exemple en résistant à la gravité pour maintenir la posture. De petits ajustements constants des muscles squelettiques sont nécessaires pour maintenir un corps droit ou équilibré dans n'importe quelle position. Les muscles empêchent également le mouvement excessif des os et des articulations, maintenant la stabilité du squelette et prévenant les dommages ou la déformation de la structure squelettique. Les articulations peuvent être désalignées ou entièrement disloquées par la traction sur les os associés ; les muscles travaillent à maintenir les articulations stables. Les muscles squelettiques sont situés dans tout le corps aux ouvertures des tractus internes pour contrôler le mouvement de diverses substances. Ces muscles permettent que des fonctions, telles que la déglutition, la miction et la défécation, soient sous contrôle volontaire. Les muscles squelettiques protègent également les organes internes (en particulier les organes abdominaux et pelviens) en agissant comme une barrière ou un bouclier externe contre les traumatismes externes et en supportant le poids des organes.
Les muscles squelettiques contribuent au maintien de l'homéostasie dans le corps en générant de la chaleur. La contraction musculaire nécessite de l'énergie, et lorsque l'ATP est décomposé, de la chaleur est produite. Cette chaleur est très perceptible pendant l'exercice, lorsque le mouvement musculaire soutenu provoque une augmentation de la température corporelle, et en cas de froid extrême, lorsque les frissons produisent des contractions musculaires squelettiques aléatoires pour générer de la chaleur.
Chaque muscle squelettique est un organe qui se compose de divers tissus intégrés. Ces tissus comprennent les fibres musculaires squelettiques, les vaisseaux sanguins, les fibres nerveuses et le tissu conjonctif. Chaque muscle squelettique possède trois couches de tissu conjonctif (appelées « mysia ») qui l'enveloppent et confèrent une structure au muscle dans son ensemble, et compartimentent également les fibres musculaires au sein du muscle (Figure 10.3). Chaque muscle est enveloppé dans une gaine de tissu conjonctif dense et irrégulier appelée épimysium, ce qui permet à un muscle de se contracter et de se déplacer puissamment tout en maintenant son intégrité structurelle. L'épimysium sépare également le muscle des autres tissus et organes de la zone, permettant au muscle de se déplacer indépendamment.
À l'intérieur de chaque muscle squelettique, les fibres musculaires sont organisées en faisceaux individuels, chacun appelé fascicule, par une couche intermédiaire de tissu conjonctif appelée périmysium. Cette organisation fasciculaire est courante dans les muscles des membres ; elle permet au système nerveux de déclencher un mouvement spécifique d'un muscle en activant un sous-ensemble de fibres musculaires au sein d'un faisceau, ou fascicule du muscle. À l'intérieur de chaque fascicule, chaque fibre musculaire est enveloppée dans une fine couche de tissu conjonctif composée de collagène et de fibres réticulaires appelée endomysium. L'endomysium contient le liquide extracellulaire et les nutriments pour soutenir la fibre musculaire. Ces nutriments sont fournis par le sang au tissu musculaire.
Dans les muscles squelettiques qui travaillent avec les tendons pour tirer sur les os, le collagène des trois couches de tissu (les mysia) s'entrelace avec le collagène d'un tendon. À l'autre extrémité du tendon, il fusionne avec le périoste recouvrant l'os. La tension créée par la contraction des fibres musculaires est alors transférée à travers les mysia, vers le tendon, puis vers le périoste pour tirer sur l'os et permettre le mouvement du squelette. À d'autres endroits, les mysia peuvent fusionner avec une large feuille semblable à un tendon appelée aponévrose, ou avec le fascia, le tissu conjonctif entre la peau et les os. La large feuille de tissu conjonctif dans le bas du dos où les muscles grand dorsal (les « dorsaux ») fusionnent est un exemple d'aponévrose.
Chaque muscle squelettique est également richement irrigué par des vaisseaux sanguins pour la nutrition, l'apport d'oxygène et l'élimination des déchets. De plus, chaque fibre musculaire d'un muscle squelettique est innervée par la branche axonale d'un motoneurone somatique, qui signale à la fibre de se contracter. Contrairement au muscle cardiaque et au muscle lisse, le seul moyen de contracter fonctionnellement un muscle squelettique est la signalisation du système nerveux.
Fibres musculaires squelettiques
Parce que les cellules musculaires squelettiques sont longues et cylindriques, elles sont communément appelées fibres musculaires. Les fibres musculaires squelettiques peuvent être assez grandes pour des cellules humaines, avec des diamètres allant jusqu'à 100 μm et des longueurs allant jusqu'à 30 cm (11,8 po) dans le sartorius de la cuisse. Au cours du développement précoce, les myoblastes embryonnaires, chacun avec son propre noyau, fusionnent avec jusqu'à des centaines d'autres myoblastes pour former les fibres musculaires squelettiques multinucléées. De multiples noyaux signifient de multiples copies de gènes, permettant la production de grandes quantités de protéines et d'enzymes nécessaires à la contraction musculaire.
Une autre terminologie associée aux fibres musculaires est enracinée dans le grec sarco, qui signifie « chair ». La membrane plasmatique des fibres musculaires est appelée le sarcolemme, le cytoplasme est appelé sarcoplasme, et le réticulum endoplasmique lisse spécialisé, qui stocke, libère et récupère les ions calcium (Ca++) est appelé le réticulum sarcoplasmique (Figure 10.4). Comme il sera bientôt décrit, l'unité fonctionnelle d'une fibre musculaire squelettique est le sarcomère, un arrangement hautement organisé des myofilaments contractiles actine (filament fin) et myosine, ainsi que d'autres protéines de soutien.
Le Sarcomère
L'aspect strié des fibres musculaires squelettiques est dû à l'arrangement séquentiel des myofilaments d'actine et de myosine d'une extrémité à l'autre de la fibre musculaire. Chaque paquet de ces microfilaments et de leurs protéines régulatrices, la troponine et la tropomyosine (ainsi que d'autres protéines) est appelé sarcomère.
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Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur les macro- et microstructures des muscles squelettiques. (a) Quels sont les noms des « points de jonction » entre les sarcomères ? (b) Quels sont les noms des « sous-unités » au sein des myofibrilles qui parcourent la longueur des fibres musculaires squelettiques ? (c) Qu'est-ce que le « double brin de perles » décrit dans la vidéo ? (d) Qu'est-ce qui donne à une fibre musculaire squelettique son aspect strié ?
Le sarcomère est l'unité fonctionnelle de la fibre musculaire. Le sarcomère lui-même est regroupé au sein de la myofibrille qui s'étend sur toute la longueur de la fibre musculaire et s'attache au sarcolemme à son extrémité. Lorsque les myofibrilles se contractent, la cellule musculaire entière se contracte. Comme les myofibrilles ne mesurent qu'environ 1,2 μm de diamètre, des centaines à des milliers (chacune avec des milliers de sarcomères) peuvent être trouvées à l'intérieur d'une fibre musculaire. Chaque sarcomère mesure environ 2 μm de long avec un arrangement cylindrique tridimensionnel et est bordé par des structures appelées disques Z (également appelées lignes Z, car les images sont bidimensionnelles), auxquelles les myofilaments d'actine sont ancrés (Figure 10.5). Parce que l'actine et son complexe troponine-tropomyosine (se projetant des disques Z vers le centre du sarcomère) forment des brins plus fins que la myosine, elle est appelée le filament fin du sarcomère. De même, parce que les brins de myosine et leurs multiples têtes (se projetant du centre du sarcomère, vers, mais pas jusqu'aux, disques Z) ont plus de masse et sont plus épais, ils sont appelés le filament épais du sarcomère.
La Jonction Neuromusculaire
Une autre spécialisation du muscle squelettique est le site où la terminaison d'un motoneurone rencontre la fibre musculaire – appelé la jonction neuromusculaire. C'est là que la fibre musculaire répond d'abord à la signalisation du motoneurone. Chaque fibre musculaire squelettique de chaque muscle squelettique est innervée par un motoneurone au niveau de la JNM. Les signaux d'excitation du neurone sont le seul moyen d'activer fonctionnellement la fibre pour qu'elle se contracte.
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Chaque fibre musculaire squelettique est innervée par un motoneurone au niveau de la JNM. Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur ce qui se passe à la JNM. (a) Quelle est la définition d'une unité motrice ? (b) Quelle est la différence structurelle et fonctionnelle entre une grande unité motrice et une petite unité motrice ? (c) Pouvez-vous donner un exemple de chacune ? (d) Pourquoi le neurotransmetteur acétylcholine est-il dégradé après s'être lié à son récepteur ?
Couplage excitation-contraction
Toutes les cellules vivantes ont des potentiels de membrane, ou des gradients électriques à travers leurs membranes. L'intérieur de la membrane est généralement d'environ -60 à -90 mV, par rapport à l'extérieur. C'est ce qu'on appelle le potentiel de membrane d'une cellule. Les neurones et les cellules musculaires peuvent utiliser leurs potentiels de membrane pour générer des signaux électriques. Ils le font en contrôlant le mouvement de particules chargées, appelées ions, à travers leurs membranes pour créer des courants électriques. Ceci est réalisé en ouvrant et fermant des protéines spécialisées dans la membrane appelées canaux ioniques. Bien que les courants générés par les ions se déplaçant à travers ces protéines canaux soient très faibles, ils constituent la base de la signalisation neuronale et de la contraction musculaire.
Les neurones et les cellules musculaires squelettiques sont électriquement excitables, ce qui signifie qu'elles sont capables de générer des potentiels d'action. Un potentiel d'action est un type spécial de signal électrique qui peut voyager le long d'une membrane cellulaire sous forme d'onde. Cela permet à un signal d'être transmis rapidement et fidèlement sur de longues distances.
Bien que le terme couplage excitation-contraction confonde ou effraie certains étudiants, il se résume à ceci : pour qu'une fibre musculaire squelettique se contracte, sa membrane doit d'abord être « excitée » – en d'autres termes, elle doit être stimulée pour déclencher un potentiel d'action. Le potentiel d'action de la fibre musculaire, qui se propage le long du sarcolemme comme une vague, est « couplé » à la contraction réelle par la libération d'ions calcium (Ca++) du RS. Une fois libéré, le Ca++ interagit avec les protéines de protection, les forçant à s'écarter afin que les sites de liaison de l'actine soient disponibles pour l'attachement des têtes de myosine. La myosine tire alors les filaments d'actine vers le centre, raccourcissant la fibre musculaire.
Dans le muscle squelettique, cette séquence commence par des signaux de la division motrice somatique du système nerveux. En d'autres termes, l'étape d'« excitation » dans les muscles squelettiques est toujours déclenchée par la signalisation du système nerveux (Figure 10.6).
Les motoneurones qui ordonnent aux fibres musculaires squelettiques de se contracter proviennent de la moelle épinière, un plus petit nombre étant situé dans le tronc cérébral pour l'activation des muscles squelettiques du visage, de la tête et du cou. Ces neurones ont de longs prolongements, appelés axones, qui sont spécialisés pour transmettre des potentiels d'action sur de longues distances – dans ce cas, tout le long de la moelle épinière jusqu'au muscle lui-même (qui peut être à plus d'un mètre de distance). Les axones de plusieurs neurones s'assemblent pour former des nerfs, comme des fils regroupés dans un câble.
La signalisation commence lorsqu'un potentiel d'action neuronal voyage le long de l'axone d'un motoneurone, puis le long des branches individuelles pour se terminer à la JNM. À la JNM, la terminaison axonale libère un messager chimique, ou neurotransmetteur, appelé acétylcholine. Les molécules d'ACh diffusent à travers un espace minuscule appelé la fente synaptique et se lient aux récepteurs d'ACh situés dans la plaque motrice du sarcolemme de l'autre côté de la synapse. Une fois que l'ACh se lie, un canal dans le récepteur d'ACh s'ouvre et les ions chargés positivement peuvent passer dans la fibre musculaire, la faisant se dépolariser, ce qui signifie que le potentiel de membrane de la fibre musculaire devient moins négatif (plus proche de zéro).
Lorsque la membrane se dépolarise, un autre ensemble de canaux ioniques appelés canaux sodiques voltage-dépendants est déclenché pour s'ouvrir. Les ions sodium entrent dans la fibre musculaire, et un potentiel d'action se propage rapidement (ou « se déclenche ») le long de toute la membrane pour initier le couplage excitation-contraction.
Les choses se passent très rapidement dans le monde des membranes excitables (pensez simplement à la vitesse à laquelle vous pouvez claquer des doigts dès que vous décidez de le faire). Immédiatement après la dépolarisation de la membrane, celle-ci se repolarise, rétablissant le potentiel de membrane négatif. Pendant ce temps, l'ACh dans la fente synaptique est dégradée par l'enzyme acétylcholinestérase (AChE) afin que l'ACh ne puisse pas se lier à nouveau à un récepteur et rouvrir son canal, ce qui provoquerait une excitation et une contraction musculaire prolongées indésirables.
La propagation d'un potentiel d'action le long du sarcolemme est la portion d'excitation du couplage excitation-contraction. Rappelez-vous que cette excitation déclenche en fait la libération d'ions calcium (Ca++) de son stockage dans le RS de la cellule. Pour que le potentiel d'action atteigne la membrane du RS, il existe des invaginations périodiques dans le sarcolemme, appelées tubules T (« T » signifie « transverse »). Vous vous rappellerez que le diamètre d'une fibre musculaire peut atteindre 100 μm, donc ces tubules T garantissent que la membrane peut s'approcher du RS dans le sarcoplasme. L'arrangement d'un tubule T avec les membranes du RS de chaque côté est appelé une triade (Figure 10.7). La triade entoure la structure cylindrique appelée myofibrille, qui contient de l'actine et de la myosine.
Les tubules T transportent le potentiel d'action à l'intérieur de la cellule, ce qui déclenche l'ouverture des canaux calciques dans la membrane du RS adjacent, provoquant la diffusion du Ca++ hors du RS et dans le sarcoplasme. C'est l'arrivée du Ca++ dans le sarcoplasme qui initie la contraction de la fibre musculaire par ses unités contractiles, ou sarcomères.