27.1 Anatomie et physiologie du système reproducteur testiculaire
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez capable de :
- Décrire la structure et la fonction des organes du système reproducteur testiculaire
- Décrire la structure et la fonction du spermatozoïde
- Expliquer les événements de la spermatogenèse qui produisent des spermatozoïdes haploïdes à partir de cellules diploïdes
- Identifier l'importance de la testostérone dans la fonction de reproduction
Les gens utilisent souvent les mots « femme » et « homme » pour décrire deux concepts différents : notre sentiment d'identité de genre et notre sexe biologique tel que déterminé par nos chromosomes X/Y, nos hormones, nos organes sexuels et d'autres caractéristiques physiques. Pour certaines personnes, l'identité de genre est différente du sexe biologique ou du sexe assigné à la naissance. Dans ce chapitre et le chapitre suivant, « femme » et « homme » se réfèrent uniquement au sexe, et l'anatomie reproductive typique des individus XX et XY est abordée.
Unique par son rôle dans la reproduction, un gamète est une cellule sexuelle spécialisée, qui chez l'humain porte 23 chromosomes, soit la moitié du nombre présent dans les cellules somatiques. Chez presque toutes les espèces à reproduction sexuée, ces deux cellules haploïdes diffèrent en taille ; le plus petit gamète est appelé gamète mâle et le plus grand est appelé gamète femelle. Lors de la fécondation, les chromosomes d'un gamète mâle, appelé spermatozoïde, se combinent avec les chromosomes d'un gamète femelle, appelé ovule. La fonction du système reproducteur mâle, ou testiculaire (Figure 27.2), est de produire des spermatozoïdes et de les transférer dans le tractus reproducteur féminin. Les testicules appariés sont un composant crucial de ce processus, car ils produisent à la fois des spermatozoïdes et des androgènes, les hormones qui soutiennent la physiologie reproductive masculine. Chez l'humain mâle, l'androgène le plus important est la testostérone. Pour les personnes ayant un pénis, plusieurs organes accessoires et canaux aident au processus de maturation des spermatozoïdes et transportent les spermatozoïdes et d'autres composants du sperme vers le pénis, qui peut délivrer les spermatozoïdes dans le tractus reproducteur féminin. Dans cette section, nous examinons chacune de ces différentes structures et discutons du processus de production et de transport des spermatozoïdes.
Scrotum
Les testicules sont situés dans un sac musculaire, recouvert de peau, fortement pigmenté, appelé scrotum, qui s'étend du corps derrière le pénis (voir Figure 27.2). Cet emplacement est important pour la production de spermatozoïdes, qui a lieu dans les testicules et se déroule plus efficacement lorsque les testicules sont maintenus à une température de 2 à 4 °C inférieure à la température corporelle centrale.
Le muscle dartos constitue la couche musculaire sous-cutanée du scrotum (Figure 27.3). Il se prolonge intérieurement pour former le septum scrotal, une paroi qui divise le scrotum en deux compartiments, chacun abritant un testicule. Descendant du muscle oblique interne de la paroi abdominale se trouvent les deux muscles crémaster, qui recouvrent chaque testicule comme un filet musculaire. En se contractant simultanément, les muscles dartos et crémaster peuvent élever les testicules par temps froid, rapprochant les testicules du corps et diminuant la surface du scrotum pour retenir la chaleur. Inversement, à mesure que la température ambiante augmente, le scrotum se détend, éloignant les testicules du corps central et augmentant la surface scrotale, ce qui favorise la perte de chaleur. Extérieurement, le scrotum présente un épaississement médial surélevé à la surface appelé raphé.
Testicules
Les testicules (singulier = testicule) sont les gonades mâles, c'est-à-dire les organes reproducteurs masculins. Ils produisent à la fois des spermatozoïdes et des androgènes, tels que la testostérone, et sont actifs tout au long de la durée de vie reproductive.
De forme ovale et appariés, les testicules adultes mesurent chacun environ 4 à 5 cm de long et sont logés dans le scrotum (voir Figure 27.3). Ils sont entourés de deux couches distinctes de tissu conjonctif protecteur (Figure 27.4). La tunique vaginale externe est une membrane séreuse qui possède à la fois une couche pariétale et une fine couche viscérale. Sous la tunique vaginale se trouve la tunique albuginée, une couche de tissu conjonctif dense, blanc et résistant, recouvrant le testicule lui-même. Non seulement la tunique albuginée recouvre l'extérieur du testicule, mais elle s'invagine également pour former des septums qui divisent le testicule en 300 à 400 structures appelées lobules. À l'intérieur des lobules, les spermatozoïdes se développent dans des structures appelées tubules séminifères. Au cours du septième mois de la période de développement d'un fœtus mâle, chaque testicule traverse la musculature abdominale pour descendre dans la cavité scrotale. C'est ce qu'on appelle la « descente du testicule ». La cryptorchidie est le terme clinique utilisé lorsque l'un ou les deux testicules ne descendent pas dans le scrotum avant la naissance.
Les tubules séminifères, étroitement enroulés, constituent la majeure partie de chaque testicule. Ils sont composés de cellules spermatiques en développement entourant une lumière, le centre creux du tubule, où les spermatozoïdes formés sont libérés dans le système canalaire du testicule. Plus précisément, des lumières des tubules séminifères, les spermatozoïdes se déplacent dans les tubules droits, et de là dans un fin réseau de tubules appelé rete testis. Les spermatozoïdes quittent le rete testis, et le testicule lui-même, par les 15 à 20 canalicules efférents qui traversent la tunique albuginée.
À l'intérieur des tubules séminifères se trouvent six types de cellules différents. Ceux-ci comprennent des cellules de soutien appelées cellules sustentaculaires, ainsi que cinq types de cellules germinales en développement. Le développement des cellules germinales progresse de la membrane basale — au périmètre du tubule — vers la lumière. Examinons de plus près ces types de cellules.
Cellules de Sertoli
Autour de tous les stades des cellules spermatiques en développement se trouvent des cellules de Sertoli allongées et ramifiées. Les cellules de Sertoli sont un type de cellule de soutien appelée cellule sustentaculaire, ou sustentocyte, que l'on trouve généralement dans le tissu épithélial. Les cellules de Sertoli sécrètent des molécules de signalisation qui favorisent la production de spermatozoïdes et peuvent contrôler si les cellules germinales vivent ou meurent. Elles s'étendent physiquement autour des cellules germinales, de la membrane basale périphérique des tubules séminifères jusqu'à la lumière. Des jonctions serrées entre ces cellules sustentaculaires créent la barrière hémato-testiculaire, qui empêche les substances transportées par le sang d'atteindre les cellules germinales et, en même temps, empêche les antigènes de surface des cellules germinales en développement de s'échapper dans la circulation sanguine et de provoquer une réponse auto-immune.
Cellules germinales
Les cellules les moins matures, les spermatogonies (singulier = spermatogonie), tapissent la membrane basale à l'intérieur du tubule. Les spermatogonies sont les cellules souches du testicule, ce qui signifie qu'elles sont encore capables de se différencier en une variété de types de cellules différents tout au long de l'âge adulte. Les spermatogonies se divisent pour produire des spermatocytes primaires et secondaires, puis des spermatides, qui produisent finalement des spermatozoïdes formés. Le processus qui commence par les spermatogonies et se termine par la production de spermatozoïdes est appelé spermatogenèse.
Spermatogenèse
Comme nous venons de le noter, la spermatogenèse a lieu dans les tubules séminifères qui constituent la majeure partie de chaque testicule (voir Figure 27.4). Le processus commence à la puberté, après quoi les spermatozoïdes sont produits constamment tout au long de la vie d'un homme. Un cycle de production, des spermatogonies aux spermatozoïdes formés, dure environ 64 jours. Un nouveau cycle commence environ tous les 16 jours, bien que cette synchronisation ne soit pas la même dans tous les tubules séminifères. Le nombre de spermatozoïdes — le nombre total de spermatozoïdes qu'une personne produit — diminue lentement après l'âge de 35 ans, et certaines études suggèrent que le tabagisme peut réduire le nombre de spermatozoïdes quel que soit l'âge.
Le processus de spermatogenèse commence par la mitose des spermatogonies diploïdes (Figure 27.5). Comme ces cellules sont diploïdes (2n), elles possèdent chacune une copie complète du matériel génétique de l'individu, soit 46 chromosomes. Cependant, les gamètes matures sont haploïdes (1n), contenant 23 chromosomes, ce qui signifie que les cellules filles des spermatogonies doivent subir une deuxième division cellulaire par le processus de méiose.
Deux cellules diploïdes identiques résultent de la mitose spermatogoniale. L'une de ces cellules reste une spermatogonie, et l'autre devient un spermatocyte primaire, le stade suivant du processus de spermatogenèse. Comme dans la mitose, l'ADN est répliqué dans un spermatocyte primaire, avant qu'il ne subisse une division cellulaire appelée méiose I. Pendant la méiose I, chacune des 23 paires de chromosomes se sépare. Il en résulte deux cellules, appelées spermatocytes secondaires, chacune avec seulement la moitié du nombre de chromosomes. Ensuite, un deuxième cycle de division cellulaire (méiose II) a lieu dans les deux spermatocytes secondaires. Pendant la méiose II, chacun des 23 chromosomes répliqués se divise, de manière similaire à ce qui se passe pendant la mitose. Ainsi, la méiose aboutit à la séparation des paires de chromosomes. Cette deuxième division méiotique aboutit à un total de quatre cellules avec seulement la moitié du nombre de chromosomes. Chacune de ces nouvelles cellules est une spermatide. Bien qu'haploïdes, les spermatides précoces ressemblent beaucoup aux cellules des stades antérieurs de la spermatogenèse, avec une forme ronde, un noyau central et une grande quantité de cytoplasme. Un processus appelé spermiogenèse transforme ces spermatides précoces, réduisant le cytoplasme et initiant la formation des parties d'un véritable spermatozoïde. Le cinquième stade de la formation des cellules germinales — les spermatozoïdes, ou spermatozoïdes formés — est le résultat final de ce processus, qui a lieu dans la partie du tubule la plus proche de la lumière. Finalement, les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière et sont déplacés le long d'une série de canaux dans le testicule vers une structure appelée épididyme pour la prochaine étape de la maturation des spermatozoïdes.
Structure du spermatozoïde formé
Les spermatozoïdes sont plus petits que la plupart des cellules du corps ; en fait, le volume d'une cellule spermatique est 85 000 fois inférieur à celui du gamète femelle. Environ 100 à 300 millions de spermatozoïdes sont produits chaque jour, tandis que les femmes n'ovulent généralement qu'un seul ovocyte par mois. Comme pour la plupart des cellules du corps, la structure des spermatozoïdes correspond à leur fonction. Les spermatozoïdes ont une région distinctive de la tête, de la pièce intermédiaire et de la queue (Figure 27.6). La tête du spermatozoïde contient le noyau haploïde extrêmement compact avec très peu de cytoplasme. Ces qualités contribuent à la petite taille globale du spermatozoïde (la tête ne mesure que 5 μm de long). Une structure appelée acrosome recouvre la majeure partie de la tête du spermatozoïde comme une « coiffe » remplie d'enzymes lysosomales importantes pour préparer les spermatozoïdes à participer à la fécondation. Des mitochondries étroitement tassées remplissent la pièce intermédiaire du spermatozoïde. L'ATP produite par ces mitochondries alimentera le flagelle, qui s'étend du col et de la pièce intermédiaire à travers la queue du spermatozoïde, lui permettant de déplacer toute la cellule spermatique. Le brin central du flagelle, le filament axial, est formé à partir d'un centriole à l'intérieur de la cellule spermatique en maturation pendant les derniers stades de la spermatogenèse.
Transport des spermatozoïdes
Pour féconder un ovule sans intervention médicale, les spermatozoïdes doivent être déplacés des tubules séminifères des testicules, à travers l'épididyme, et — plus tard pendant l'éjaculation — le long du pénis et jusque dans le tractus reproducteur féminin.
Rôle de l'épididyme
De la lumière des tubules séminifères, les spermatozoïdes immobiles sont entourés de liquide testiculaire et déplacés vers l'épididyme (pluriel = épididymes), un tube enroulé attaché au testicule où les spermatozoïdes nouvellement formés continuent de mûrir (voir Figure 27.4). Bien que l'épididyme ne prenne pas beaucoup de place dans son état étroitement enroulé, il mesurerait environ 6 m (20 pieds) de long s'il était redressé. Il faut en moyenne 12 jours aux spermatozoïdes pour traverser les enroulements de l'épididyme, le temps de transit le plus court enregistré chez l'humain étant d'un jour. Les spermatozoïdes entrent dans la tête de l'épididyme et sont déplacés principalement par la contraction des muscles lisses tapissant les tubes épididymaires. Au fur et à mesure qu'ils se déplacent le long de l'épididyme, les spermatozoïdes mûrissent davantage et acquièrent la capacité de se déplacer par leurs propres moyens. Une fois à l'intérieur du tractus reproducteur féminin, ils utiliseront cette capacité pour se déplacer indépendamment vers l'ovule non fécondé. Les spermatozoïdes plus matures sont ensuite stockés dans la queue de l'épididyme (la dernière section) jusqu'à ce que l'éjaculation se produise.
Système canalaire
Pendant l'éjaculation, les spermatozoïdes quittent la queue de l'épididyme et sont poussés par la contraction des muscles lisses vers le canal déférent (également appelé vas deferens). Le canal déférent est un tube épais et musculaire qui est regroupé à l'intérieur du scrotum avec du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins et des nerfs dans une structure appelée cordon spermatique (voir Figure 27.2 et Figure 27.3). Comme le canal déférent est physiquement accessible à l'intérieur du scrotum, une stérilisation chirurgicale pour interrompre l'acheminement des spermatozoïdes peut être effectuée en coupant et en scellant une petite section du canal déférent. Cette procédure est appelée vasectomie et constitue une forme efficace de contraception. Bien qu'il puisse être possible d'inverser une vasectomie, les cliniciens considèrent la procédure comme permanente et conseillent aux personnes de ne la subir que si elles sont certaines de ne plus vouloir d'enfants.
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Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur la vasectomie. Comme décrit dans cette vidéo, une vasectomie est une procédure au cours de laquelle une petite section du canal déférent est retirée du scrotum. Cela interrompt le trajet emprunté par les spermatozoïdes à travers le canal déférent. Si les spermatozoïdes ne sortent pas par le vas, soit parce que la personne a subi une vasectomie, soit parce qu'elle n'a pas éjaculé, dans quelle région du testicule restent-ils ?
De chaque épididyme, chaque canal déférent s'étend supérieurement dans la cavité abdominale à travers le canal inguinal dans la paroi abdominale. De là, le canal déférent continue postérieurement vers la cavité pelvienne, se terminant postérieurement à la vessie où il se dilate dans une région appelée ampoule.
Les spermatozoïdes ne représentent que 5 % du volume final du sperme, le liquide épais et laiteux qui est éjaculé. La majeure partie du sperme est produite par trois glandes accessoires essentielles du système reproducteur masculin : les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales.
Vésicules séminales
Lorsque les spermatozoïdes traversent l'ampoule du canal déférent lors de l'éjaculation, ils se mélangent au liquide de la vésicule séminale associée (voir Figure 27.2). Les vésicules séminales appariées sont des glandes qui contribuent à environ 60 % du volume du sperme. Le liquide des vésicules séminales contient de grandes quantités de fructose, qui est utilisé par les mitochondries des spermatozoïdes pour générer de l'ATP afin de permettre le mouvement à travers le tractus reproducteur féminin.
Le liquide, contenant maintenant à la fois des spermatozoïdes et des sécrétions des vésicules séminales, passe ensuite dans le conduit éjaculateur associé, une courte structure formée à partir de l'ampoule du canal déférent et du canal de la vésicule séminale. Les conduits éjaculateurs appariés transportent le liquide séminal vers la structure suivante, la prostate.
Prostate
Comme le montre la Figure 27.2, la prostate, située au centre, se trouve en avant du rectum, à la base de la vessie, entourant l'urètre prostatique (la partie de l'urètre qui traverse la prostate). De la taille d'une noix, la prostate est formée de tissus musculaires et glandulaires. Elle excrète un liquide alcalin et laiteux dans le liquide séminal qui passe — maintenant appelé sperme — qui est essentiel pour d'abord coaguler puis liquéfier le sperme après l'éjaculation. L'épaississement temporaire du sperme aide à le retenir dans le tractus reproducteur féminin, donnant le temps aux spermatozoïdes d'utiliser le fructose fourni par les sécrétions des vésicules séminales. Lorsque le sperme retrouve son état fluide, les spermatozoïdes peuvent alors passer plus loin dans le tractus reproducteur féminin.
La prostate double normalement de taille pendant la puberté. Vers l'âge de 25 ans, elle recommence progressivement à grossir. Cet élargissement ne cause généralement pas de problèmes ; cependant, une croissance anormale de la prostate, ou hyperplasie bénigne de la prostate, peut provoquer une constriction de l'urètre lorsqu'il traverse le milieu de la prostate, entraînant un certain nombre de symptômes des voies urinaires inférieures, tels qu'une envie fréquente et intense d'uriner, un jet faible et la sensation que la vessie ne s'est pas complètement vidée. À l'âge de 60 ans, environ 40 % des hommes présentent un certain degré d'HBP. À l'âge de 80 ans, le nombre d'individus affectés a grimpé jusqu'à 80 %. Les traitements de l'HBP visent à soulager la pression sur l'urètre afin que l'urine puisse s'écouler plus normalement. Les symptômes légers à modérés sont traités par des médicaments, tandis qu'un élargissement sévère de la prostate est traité par une chirurgie au cours de laquelle une partie du tissu prostatique est retirée.
Un autre trouble courant impliquant la prostate est le cancer de la prostate. Selon les Centers for Disease Control and Prevention, le cancer de la prostate est le deuxième cancer le plus fréquent chez les hommes. Cependant, certaines formes de cancer de la prostate se développent très lentement et peuvent donc ne jamais nécessiter de traitement. Les formes agressives de cancer de la prostate, en revanche, impliquent une métastase vers des organes vulnérables comme les poumons et le cerveau. Il n'y a pas de lien entre l'HBP et le cancer de la prostate, mais les symptômes sont similaires. Le cancer de la prostate est détecté par un antécédent médical, une analyse sanguine et un examen rectal qui permet aux médecins de palper la prostate et de vérifier la présence de masses inhabituelles. Si une masse est détectée, le diagnostic de cancer est confirmé par une biopsie des cellules.
Glandes bulbo-urétrales
Le dernier ajout au sperme est effectué par deux glandes bulbo-urétrales qui libèrent un liquide épais et salé qui lubrifie l'extrémité de l'urètre et le vagin, et aide à nettoyer les résidus d'urine de l'urètre pénien. Le liquide de ces glandes accessoires est libéré après que l'homme est sexuellement excité, et peu de temps avant la libération du sperme. Il est donc parfois appelé pré-éjaculat. Il est important de noter qu'en plus des protéines lubrifiantes, il est possible que le liquide bulbo-urétral capte des spermatozoïdes déjà présents dans l'urètre, et il peut donc être capable de provoquer une grossesse.
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Regardez cette vidéo pour explorer les structures du système reproducteur masculin et le trajet des spermatozoïdes, qui commence dans les testicules et se termine lorsque les spermatozoïdes quittent le pénis par l'urètre. Où les spermatozoïdes sont-ils déposés après avoir quitté le conduit éjaculateur ?
Le pénis
Le pénis est l'organe mâle de la copulation. Il est flaccide pour les actions non sexuelles, telles que la miction, et turgide et en forme de bâtonnet lors de l'excitation sexuelle. En érection, la rigidité de l'organe lui permet de pénétrer dans le vagin et de déposer le sperme dans le tractus reproducteur féminin.
Le corps du pénis entoure l'urètre (Figure 27.7). Le corps est composé de trois chambres en forme de colonne de tissu érectile qui s'étendent sur toute sa longueur. Chacune des deux plus grandes chambres latérales est appelée corps caverneux (pluriel = corps caverneux). Ensemble, ils constituent la majeure partie du pénis. Le corps spongieux, que l'on peut sentir comme une crête sur le pénis en érection, est une chambre plus petite qui entoure l'urètre spongieux, ou pénien. L'extrémité du pénis, appelée gland du pénis, a une forte concentration de terminaisons nerveuses, ce qui rend la peau très sensible et influence la probabilité d'éjaculation (voir Figure 27.2). La peau du corps s'étend sur le gland et forme un col appelé prépuce. Le prépuce contient également une forte concentration de terminaisons nerveuses, et lubrifie et protège la peau sensible du gland du pénis. Une procédure chirurgicale appelée circoncision, souvent pratiquée pour des raisons religieuses ou sociales, retire le prépuce, généralement quelques jours après la naissance.
L'excitation sexuelle et le sommeil paradoxal (pendant lequel les rêves se produisent) peuvent induire une érection. Les érections péniennes sont le résultat d'une vasocongestion, ou d'un engorgement des tissus dû à un afflux de sang artériel dans le pénis supérieur à celui qui en ressort par les veines. Pendant l'excitation sexuelle, l'oxyde nitrique (NO) est libéré par les terminaisons nerveuses près des vaisseaux sanguins à l'intérieur des corps caverneux et spongieux. La libération de NO active une voie de signalisation qui entraîne la relaxation des muscles lisses qui entourent les artères péniennes, les faisant se dilater. Cette dilatation augmente la quantité de sang qui peut entrer dans le pénis et incite les cellules endothéliales des parois artérielles péniennes à sécréter également du NO et à perpétuer la vasodilatation. L'augmentation rapide du volume sanguin remplit les chambres érectiles, et la pression accrue des chambres remplies comprime les vénules péniennes à parois minces, empêchant le drainage veineux du pénis. Le résultat de cette augmentation du débit sanguin vers le pénis et de la réduction du retour sanguin du pénis est l'érection. Selon les dimensions flaccides d'un pénis, il peut augmenter légèrement ou considérablement de taille pendant l'érection, la longueur moyenne d'un pénis en érection mesurant environ 15 cm.
Troubles de...
Le système reproducteur masculin
La dysfonction érectile (DE) est une condition dans laquelle une personne a des difficultés à initier ou à maintenir une érection. La prévalence combinée de la DE minimale, modérée et complète est d'environ 40 % chez les hommes à 40 ans, et atteint près de 70 % à 70 ans. En plus du vieillissement, la DE est associée au diabète, aux maladies vasculaires, aux troubles psychiatriques, aux troubles de la prostate, à l'utilisation de certains médicaments tels que certains antidépresseurs, et aux problèmes testiculaires entraînant de faibles concentrations de testostérone. Ces conditions physiques et émotionnelles peuvent entraîner des interruptions de la voie de vasodilatation et une incapacité à obtenir une érection.
Rappelons que la libération de NO induit la relaxation des muscles lisses qui entourent les artères péniennes, entraînant la vasodilatation nécessaire pour obtenir une érection. Pour inverser le processus de vasodilatation, une enzyme appelée phosphodiestérase dégrade un composant clé de la voie de signalisation du NO appelé cGMP. Il existe plusieurs formes différentes de cette enzyme, et la PDE de type 5 est le type de PDE trouvé dans les tissus du pénis. Les scientifiques ont découvert que l'inhibition de la PDE5 augmente le débit sanguin et permet la vasodilatation du pénis.
Les PDE et la voie de signalisation de la vasodilatation se trouvent dans la vascularisation d'autres parties du corps. Dans les années 1990, des essais cliniques d'un inhibiteur de la PDE5 appelé sildénafil ont été initiés pour traiter l'hypertension et l'angine de poitrine (douleur thoracique causée par un faible débit sanguin dans le cœur). L'essai a montré que le médicament n'était pas efficace pour traiter les affections cardiaques, mais de nombreux hommes ont connu une érection et un priapisme (érection durant plus de 4 heures). Pour cette raison, un essai clinique a été lancé pour étudier la capacité du sildénafil à favoriser les érections chez les hommes souffrant de DE. En 1998, la FDA a approuvé le médicament, commercialisé sous le nom de Viagra®. Depuis l'approbation du médicament, le sildénafil et les inhibiteurs de PDE similaires génèrent maintenant plus d'un milliard de dollars par an en ventes, et sont signalés comme étant efficaces pour traiter environ 70 à 85 % des cas de DE. Il est important de noter que les hommes ayant des problèmes de santé — en particulier ceux atteints de maladies cardiaques prenant des nitrates — devraient éviter le Viagra ou consulter leur médecin pour savoir s'ils sont candidats à l'utilisation de ce médicament, car des décès ont été signalés chez les utilisateurs à risque.
Testostérone
La testostérone, un androgène, est une hormone stéroïde produite par les cellules de Leydig. Le terme alternatif pour les cellules de Leydig, cellules interstitielles, reflète leur emplacement entre les tubules séminifères dans les testicules. Chez les embryons mâles, la testostérone est sécrétée par les cellules de Leydig dès la septième semaine de développement, avec des concentrations maximales atteintes au deuxième trimestre. Cette libération précoce de testostérone entraîne la différenciation anatomique des organes sexuels masculins. Pendant l'enfance, les concentrations de testostérone sont faibles. Elles augmentent pendant la puberté, activant des changements physiques caractéristiques et initiant la spermatogenèse.
Fonctions de la testostérone
La présence continue de testostérone est nécessaire pour que le système reproducteur masculin fonctionne correctement, et les cellules de Leydig produisent environ 6 à 7 mg de testostérone par jour. La stéroïdogenèse testiculaire (la fabrication d'androgènes, y compris la testostérone) entraîne des concentrations de testostérone 100 fois plus élevées dans les testicules que dans la circulation. Le maintien de ces concentrations normales de testostérone favorise la spermatogenèse, tandis que de faibles niveaux de testostérone peuvent entraîner l'infertilité. En plus de la sécrétion intratesticulaire, la testostérone est également libérée dans la circulation systémique et joue un rôle important dans le développement musculaire, la croissance osseuse, le développement des caractères sexuels secondaires et le maintien de la libido (désir sexuel) chez les hommes et les femmes. Chez les femmes, les ovaires sécrètent de petites quantités de testostérone, bien que la majeure partie soit convertie en œstradiol. Une petite quantité de testostérone est également sécrétée par les glandes surrénales chez les deux sexes.
Régulation de la testostérone
La régulation des concentrations de testostérone dans tout le corps est essentielle pour la fonction de reproduction masculine. L'interaction complexe entre le système endocrinien et le système reproducteur est illustrée dans la Figure 27.8.
La régulation de la production de testostérone par les cellules de Leydig commence en dehors des testicules. L'hypothalamus et l'hypophyse dans le cerveau intègrent les signaux externes et internes pour contrôler la synthèse et la sécrétion de testostérone. La régulation commence dans l'hypothalamus. La libération pulsatile d'une hormone appelée hormone de libération des gonadotrophines par l'hypothalamus stimule la libération endocrine d'hormones par l'hypophyse. La liaison de la GnRH à ses récepteurs sur l'hypophyse antérieure stimule la libération des deux gonadotrophines : l'hormone lutéinisante (LH) et l'hormone folliculo-stimulante. Ces deux hormones sont essentielles à la fonction de reproduction chez tous les humains. Dans les testicules, la FSH se lie principalement aux cellules de Sertoli dans les tubules séminifères pour promouvoir la spermatogenèse. La FSH stimule également les cellules de Sertoli à produire des hormones appelées inhibines, qui ont pour fonction d'inhiber la libération de FSH par l'hypophyse, réduisant ainsi la sécrétion de testostérone. Ces hormones polypeptidiques sont directement corrélées à la fonction des cellules de Sertoli et au nombre de spermatozoïdes ; l'inhibine B peut être utilisée comme marqueur de l'activité spermatogénique. La LH se lie aux récepteurs de la LH sur les cellules de Leydig dans les testicules et régule à la hausse la production de testostérone.
Une boucle de rétroaction négative contrôle principalement la synthèse et la sécrétion de la FSH et de la LH. De faibles concentrations de testostérone dans le sang stimulent la libération hypothalamique de GnRH. La GnRH stimule ensuite l'hypophyse antérieure à sécréter de la LH dans la circulation sanguine. Dans le testicule, la LH se lie aux récepteurs de la LH sur les cellules de Leydig et stimule la libération de testostérone. Lorsque les concentrations de testostérone dans le sang atteignent un seuil critique, la testostérone elle-même se lie aux récepteurs aux androgènes sur l'hypothalamus et l'hypophyse antérieure, inhibant respectivement la synthèse et la sécrétion de GnRH et de LH. Lorsque les concentrations de testostérone dans le sang diminuent à nouveau, la testostérone n'interagit plus avec les récepteurs au même degré et la GnRH et la LH sont à nouveau sécrétées, stimulant une plus grande production de testostérone. Ce même processus se produit avec la FSH et l'inhibine pour contrôler la spermatogenèse.
Le vieillissement et...
Le système reproducteur masculin
Une diminution de l'activité des cellules de Leydig peut survenir chez les hommes à partir de 40 à 50 ans. La réduction résultante des concentrations de testostérone circulante peut entraîner des symptômes d'andropause, également connue sous le nom de ménopause masculine. Bien que la réduction des stéroïdes sexuels soit similaire à la ménopause féminine, il n'y a pas de signe clair — tel qu'une absence de règles — pour indiquer le début de l'andropause. Au lieu de cela, les personnes atteintes de cette condition signalent des sensations de fatigue, une réduction de la masse musculaire, de la dépression, de l'anxiété, de l'irritabilité, une perte de libido et de l'insomnie. Une réduction de la spermatogenèse entraînant une baisse de fertilité est également signalée, et la dysfonction sexuelle peut également être associée aux symptômes andropausiques.
Alors que certains chercheurs estiment que certains aspects de l'andropause sont difficiles à distinguer du vieillissement en général, un traitement de substitution de la testostérone est parfois prescrit pour atténuer certains symptômes. Des études récentes ont montré un bénéfice de la thérapie de remplacement des androgènes sur l'apparition d'une nouvelle dépression chez les hommes âgés ; cependant, d'autres études mettent en garde contre le remplacement de la testostérone pour le traitement à long terme des symptômes de l'andropause, montrant que des doses élevées peuvent fortement augmenter le risque de maladies cardiaques et de cancer de la prostate.