13.4 Le système nerveux périphérique
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez en mesure de :
- Décrire les structures présentes dans le SNP
- Distinguer les structures somatiques et autonomes, y compris les structures périphériques spéciales du système nerveux entérique
- Nommer les douze nerfs crâniens et expliquer les fonctions associées à chacun
- Décrire les composants sensoriels et moteurs des nerfs spinaux et les plexus qu'ils traversent
Le SNP n'est pas aussi circonscrit que le SNC, car il est défini comme tout ce qui n'est pas le SNC. Certaines structures périphériques sont incorporées dans les autres organes du corps. En décrivant l'anatomie du SNP, il est nécessaire de décrire les structures communes, les nerfs et les ganglions, tels qu'ils se trouvent dans diverses parties du corps. De nombreuses structures neurales incorporées dans d'autres organes sont des caractéristiques du système digestif ; ces structures sont connues sous le nom de système nerveux entérique et constituent un sous-ensemble spécial du SNP.
Ganglions
Un ganglion est un groupe de corps cellulaires de neurones dans la périphérie. Les ganglions peuvent être classés, pour la plupart, comme des ganglions sensoriels ou des ganglions autonomes, en fonction de leurs fonctions principales. Le type de ganglion sensoriel le plus courant est un ganglion spinal. Ces ganglions sont les corps cellulaires de neurones dont les axones sont des terminaisons sensorielles dans la périphérie, comme dans la peau, et qui s'étendent dans le SNC par la racine nerveuse dorsale. Le ganglion est un élargissement de la racine nerveuse. Sous examen microscopique, on peut voir qu'il comprend les corps cellulaires des neurones, ainsi que des faisceaux de fibres qui constituent la racine nerveuse postérieure (Figure 13.19). Les cellules du ganglion spinal sont des cellules unipolaires, les classant par leur forme. De plus, les petits noyaux ronds des cellules satellites peuvent être vus entourant — comme s'ils orbitaient — les corps cellulaires des neurones.
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Consultez le WebScope de l'Université du Michigan pour explorer l'échantillon de tissu plus en détail. Si vous zoomez sur le ganglion spinal, vous pouvez voir de plus petites cellules gliales satellites entourant les grands corps cellulaires des neurones sensoriels. De quelle structure les cellules satellites dérivent-elles pendant le développement embryologique ?
Un autre type de ganglion sensoriel est un ganglion des nerfs crâniens. Ceci est analogue au ganglion spinal, sauf qu'il est associé à un nerf crânien au lieu d'un nerf spinal. Les racines des nerfs crâniens sont à l'intérieur du crâne, tandis que les ganglions sont à l'extérieur du crâne. Par exemple, le ganglion trigéminal est superficiel à l'os temporal, tandis que son nerf associé est attaché à la région médio-pontique du tronc cérébral. Les neurones des ganglions des nerfs crâniens sont également de forme unipolaire avec des cellules satellites associées.
L'autre catégorie majeure de ganglions est celle du système nerveux autonome, qui est divisé en systèmes nerveux sympathique et parasympathique. Les ganglions de la chaîne sympathique constituent une rangée de ganglions le long de la colonne vertébrale qui reçoivent une entrée centrale de la corne latérale de la moelle épinière thoracique et lombaire supérieure. Supérieurs aux ganglions de la chaîne se trouvent trois ganglions paravertébraux dans la région cervicale. Trois autres ganglions autonomes liés à la chaîne sympathique sont les ganglions prévertébraux, qui sont situés en dehors de la chaîne mais ont des fonctions similaires. Ils sont appelés prévertébraux parce qu'ils sont antérieurs à la colonne vertébrale. Les neurones de ces ganglions autonomes sont de forme multipolaire, avec des dendrites rayonnant autour du corps cellulaire où se forment les synapses des neurones de la moelle épinière. Les neurones des ganglions de la chaîne, paravertébraux et prévertébraux se projettent ensuite vers les organes des cavités céphalique et cervicale, thoracique, abdominale et pelvienne pour réguler l'aspect sympathique des mécanismes homéostatiques.
Un autre groupe de ganglions autonomes sont les ganglions terminaux qui reçoivent des informations des nerfs crâniens ou des nerfs spinaux sacrés et sont responsables de la régulation de l'aspect parasympathique des mécanismes homéostatiques. Ces deux ensembles de ganglions, sympathiques et parasympathiques, se projettent souvent vers les mêmes organes — une entrée des ganglions de la chaîne et une entrée d'un ganglion terminal — pour réguler la fonction globale d'un organe. Par exemple, le cœur reçoit deux entrées de ce type ; l'une augmente la fréquence cardiaque, et l'autre la diminue. Les ganglions terminaux qui reçoivent des informations des nerfs crâniens se trouvent dans la tête et le cou, ainsi que dans les cavités thoracique et abdominale supérieure, tandis que les ganglions terminaux qui reçoivent des informations sacrés se trouvent dans les cavités abdominale inférieure et pelvienne.
Les ganglions terminaux situés sous la tête et le cou sont souvent incorporés dans la paroi de l'organe cible sous forme de plexus. Un plexus, au sens général, est un réseau de fibres ou de vaisseaux. Cela peut s'appliquer au tissu nerveux (comme dans ce cas) ou aux structures contenant des vaisseaux sanguins (comme un plexus choroïde). Par exemple, le plexus entérique est le vaste réseau d'axones et de neurones dans la paroi de l'intestin grêle et du gros intestin. Le plexus entérique fait en fait partie du système nerveux entérique, avec les plexus gastriques et le plexus œsophagien. Bien que le système nerveux entérique reçoive des informations provenant de neurones centraux du système nerveux autonome, il ne nécessite pas d'entrée du SNC pour fonctionner. En fait, il fonctionne indépendamment pour réguler le système digestif.
Nerfs
Les faisceaux d'axones dans le SNP sont appelés nerfs. Ces structures dans la périphérie sont différentes de leur équivalent central, appelé tractus. Les nerfs sont composés de plus que du simple tissu nerveux. Ils ont des tissus conjonctifs investis dans leur structure, ainsi que des vaisseaux sanguins alimentant les tissus en nutriments. La surface externe d'un nerf est une couche de tissu conjonctif fibreux appelée épinèvre. À l'intérieur du nerf, les axones sont regroupés en fascicules, chacun étant entouré de sa propre couche de tissu conjonctif fibreux appelée périnèvre. Enfin, les axones individuels sont entourés de tissu conjonctif lâche appelé l'endonèvre (Figure 13.21). Ces trois couches sont similaires aux gaines de tissu conjonctif des muscles. Les nerfs sont associés à la région du SNC à laquelle ils sont connectés, soit comme nerfs crâniens connectés au cerveau, soit comme nerfs spinaux connectés à la moelle épinière.
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Consultez le WebScope de l'Université du Michigan pour explorer l'échantillon de tissu plus en détail. À quelles structures d'un muscle squelettique l'endonèvre, le périnèvre et l'épinèvre sont-ils comparables ?
Nerfs crâniens
Les nerfs attachés au cerveau sont les nerfs crâniens, qui sont principalement responsables des fonctions sensorielles et motrices de la tête et du cou (l'un de ces nerfs cible les organes des cavités thoracique et abdominale dans le cadre du système nerveux parasympathique). Il existe douze nerfs crâniens, désignés CNI à CNXII pour « Nerf Crânien », en utilisant les chiffres romains de 1 à 12. Ils peuvent être classés comme nerfs sensoriels, nerfs moteurs, ou une combinaison des deux, ce qui signifie que les axones de ces nerfs proviennent de ganglions sensoriels externes au crâne ou de noyaux moteurs à l'intérieur du tronc cérébral. Les axones sensoriels entrent dans le cerveau pour faire synapse dans un noyau. Les axones moteurs se connectent aux muscles squelettiques de la tête ou du cou. Trois des nerfs sont uniquement composés de fibres sensorielles ; cinq sont strictement moteurs ; et les quatre restants sont des nerfs mixtes.
L'apprentissage des nerfs crâniens est une tradition dans les cours d'anatomie, et les étudiants ont toujours utilisé des moyens mnémotechniques pour se souvenir des noms des nerfs. Un moyen mnémotechnique traditionnel en anglais est « On Old Olympus’ Towering Tops / A Finn And German Viewed Some Hops ». En français, on peut retenir : « Oh, Oscar, Ma Petite Théière Me Fait A Grand Vide, Ah, Horreur ! » (Olfactif, Optique, Moteur oculaire commun, Pathétique [trochléaire], Trijumeau, Moteur oculaire externe [abducens], Facial, Auditif [vestibulocochléaire], Glossopharyngien, Vague [pneumogastrique], Accessoire, Hypoglosse). Un exercice pour aider à apprendre ce type d’informations est de générer un moyen mnémotechnique utilisant des mots ayant une signification personnelle. Les noms des nerfs crâniens sont énumérés dans le Tableau 13.3 avec une brève description de leur fonction, de leur source (ganglion sensoriel ou noyau moteur) et de leur cible (noyau sensoriel ou muscle squelettique). Ils sont énumérés ici avec une brève explication de chaque nerf (Figure 13.23).
Le nerf olfactif et le nerf optique sont responsables respectivement de l'odorat et de la vision. Le nerf oculomoteur est responsable des mouvements oculaires en contrôlant quatre des muscles extraoculaires. Il est également responsable du soulèvement de la paupière supérieure lorsque les yeux regardent vers le haut, et de la constriction pupillaire. Le nerf trochléaire et le nerf abducens sont tous deux responsables du mouvement oculaire, mais le font en contrôlant différents muscles extraoculaires. Le nerf trijumeau est responsable des sensations cutanées du visage et du contrôle des muscles de la mastication. Le nerf facial est responsable des muscles impliqués dans les expressions faciales, ainsi que d'une partie du sens du goût et de la production de salive. Le nerf vestibulocochléaire est responsable des sens de l'ouïe et de l'équilibre. Le nerf glossopharyngien est responsable du contrôle des muscles de la cavité orale et de la partie supérieure de la gorge, ainsi que d'une partie du sens du goût et de la production de salive. Le nerf vague est responsable de la contribution au contrôle homéostatique des organes des cavités thoracique et abdominale supérieure. Le nerf accessoire est responsable du contrôle des muscles du cou, avec les nerfs spinaux cervicaux. Le nerf hypoglosse est responsable du contrôle des muscles de la partie inférieure de la gorge et de la langue.
Trois des nerfs crâniens contiennent également des fibres autonomes, et un quatrième est presque purement une composante du système autonome. Les nerfs oculomoteur, facial et glossopharyngien contiennent des fibres qui contactent les ganglions autonomes. Les fibres oculomotrices initient la constriction pupillaire, tandis que les fibres faciales et glossopharyngiennes initient toutes deux la salivation. Le nerf vague cible principalement les ganglions autonomes des cavités thoracique et abdominale supérieure.
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Un autre aspect important des nerfs crâniens qui se prête à un moyen mnémotechnique est le rôle fonctionnel que joue chaque nerf. Les nerfs se répartissent en l'un des trois groupes de base. Ils sont sensoriels, moteurs ou les deux (voir Tableau 13.3). La phrase « Some Say Marry Money But My Brother Says Brains Beauty Matter More » correspond à la fonction de base de chaque nerf. Les premier, deuxième et huitième nerfs sont purement sensoriels : les nerfs olfactif (CNI), optique (CNII) et vestibulocochléaire (CNVIII). Les trois nerfs moteurs oculaires sont tous moteurs : les nerfs oculomoteur (CNIII), trochléaire (CNIV) et abducens (CNVI). Les nerfs accessoire (CNXI) et hypoglosse (CNXII) sont également strictement moteurs. Le reste des nerfs contient à la fois des fibres sensorielles et motrices. Ce sont les nerfs trijumeau (CNV), facial (CNVII), glossopharyngien (CNIX) et vague (CNX). Les nerfs qui transmettent les deux sont souvent liés les uns aux autres. Les nerfs trijumeau et facial concernent tous deux le visage ; l'un concerne les sensations et l'autre les mouvements musculaires. Les nerfs facial et glossopharyngien sont tous deux responsables de la transmission des sensations gustatives, ou du goût, ainsi que du contrôle des glandes salivaires. Le nerf vague est impliqué dans les réponses viscérales au goût, notamment le réflexe nauséeux. Ce n'est pas une liste exhaustive de ce que font ces nerfs combinés, mais il existe un lien de parenté entre eux.
| Moyen mnémotechnique | # | Nom | Fonction (S/M/B) | Connexion centrale (noyaux) | Connexion périphérique (ganglion ou muscle) |
|---|---|---|---|---|---|
| On | I | Olfactif | Odorat (S) | Bulbe olfactif | Épithélium olfactif |
| Old | II | Optique | Vision (S) | Hypothalamus/thalamus/mésencéphale | Rétine (cellules ganglionnaires rétiniennes) |
| Olympus’ | III | Oculomoteur | Mouvements oculaires (M) | Noyau oculomoteur | Muscles extraoculaires (les 4 autres), élévateur de la paupière supérieure, ganglion ciliaire (autonome) |
| Towering | IV | Trochléaire | Mouvements oculaires (M) | Noyau trochléaire | Muscle oblique supérieur |
| Tops | V | Trijumeau | Sensoriel/moteur – visage (B) | Noyaux trigéminaux dans le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien | Ganglion trigéminal |
| A | VI | Abducens | Mouvements oculaires (M) | Noyau abducens | Muscle droit latéral |
| Finn | VII | Facial | Moteur – visage, Goût (B) | Noyau facial, noyau solitaire, noyau salivaire supérieur | Muscles faciaux, ganglion géniculé, ganglion ptérygopalatin (autonome) |
| And | VIII | Auditif (Vestibulocochléaire) | Audition/équilibre (S) | Noyau cochléaire, Noyau vestibulaire/cervelet | Ganglion spiral (audition), ganglion vestibulaire (équilibre) |
| German | IX | Glossopharyngien | Moteur – gorge, Goût (B) | Noyau solitaire, noyau salivaire inférieur, noyau ambigu | Muscles pharyngiens, ganglion géniculé, ganglion otique (autonome) |
| Viewed | X | Vague | Moteur/sensoriel – viscères (autonome) (B) | Médulla | Ganglions terminaux innervant les organes thoraciques et abdominaux supérieurs (cœur et intestin grêle) |
| Some | XI | Accessoire | Moteur – tête et cou (M) | Noyau accessoire | Muscles du cou |
| Hops | XII | Hypoglosse | Moteur – gorge inférieure (M) | Noyau hypoglosse | Muscles du larynx et du pharynx inférieur |
Nerfs spinaux
Les nerfs connectés à la moelle épinière sont les nerfs spinaux. L'agencement de ces nerfs est beaucoup plus régulier que celui des nerfs crâniens. Tous les nerfs spinaux sont des axones sensoriels et moteurs combinés qui se séparent en deux racines nerveuses. Les axones sensoriels entrent dans la moelle épinière par la racine nerveuse dorsale. Les fibres motrices, somatiques et autonomes, émergent par la racine nerveuse ventrale. Le ganglion spinal pour chaque nerf est un élargissement du nerf spinal.
Il y a 31 nerfs spinaux, nommés d'après le niveau de la moelle épinière d'où chacun émerge. Il y a huit paires de nerfs cervicaux désignés C1 à C8, douze nerfs thoraciques désignés T1 à T12, cinq paires de nerfs lombaires désignés L1 à L5, cinq paires de nerfs sacrés désignés S1 à S5, et une paire de nerfs coccygiens. Les nerfs sont numérotés des positions supérieure à inférieure, et chacun émerge de la colonne vertébrale par le foramen intervertébral à son niveau. Le premier nerf, C1, émerge entre la première vertèbre cervicale et l'os occipital. Le deuxième nerf, C2, émerge entre la première et la deuxième vertèbre cervicale. Il en va de même pour C3 à C7, mais C8 émerge entre la septième vertèbre cervicale et la première vertèbre thoracique. Pour les nerfs thoraciques et lombaires, chacun émerge entre la vertèbre qui a la même désignation et la vertèbre suivante de la colonne. Les nerfs sacrés émergent des foramens sacrés le long de cette vertèbre unique.
Les nerfs spinaux s'étendent de la colonne vertébrale pour innerver la périphérie. Les nerfs de la périphérie ne sont pas des prolongements directs des nerfs spinaux, mais plutôt la réorganisation des axones de ces nerfs pour suivre des trajets différents. Les axones de différents nerfs spinaux se rejoindront pour former un nerf systémique. Cela se produit à quatre endroits le long de la colonne vertébrale, chacun étant identifié comme un plexus nerveux, tandis que les autres nerfs spinaux correspondent directement aux nerfs à leurs niveaux respectifs. Dans ce cas, le mot plexus est utilisé pour décrire des réseaux de fibres nerveuses sans corps cellulaires associés.
Des quatre plexus nerveux, deux se trouvent au niveau cervical, un au niveau lombaire et un au niveau sacré (Figure 13.24). Le plexus cervical est composé d'axones des nerfs spinaux C1 à C5 et se ramifie en nerfs dans la nuque et la tête, ainsi qu'en le nerf phrénique, qui se connecte au diaphragme à la base de la cavité thoracique. L'autre plexus du niveau cervical est le plexus brachial. Les nerfs spinaux C4 à T1 se réorganisent à travers ce plexus pour donner naissance aux nerfs des bras, comme le nom brachial le suggère. Un grand nerf de ce plexus est le nerf radial d'où le nerf axillaire se ramifie pour aller à la région de l'aisselle. Le nerf radial continue à travers le bras et est parallèle au nerf ulnaire et au nerf médian. Le plexus lombaire provient de tous les nerfs spinaux lombaires et donne naissance aux nerfs innervant la région pelvienne et la jambe antérieure. Le nerf fémoral est l'un des principaux nerfs de ce plexus, qui donne naissance au nerf saphène comme une branche qui s'étend à travers la partie antérieure de la jambe inférieure. Le plexus sacré provient des nerfs lombaires inférieurs L4 et L5 et des nerfs sacrés S1 à S4. Le nerf systémique le plus important issu de ce plexus est le nerf sciatique, qui est une combinaison du nerf tibial et du nerf fibulaire. Le nerf sciatique s'étend à travers l'articulation de la hanche et est le plus souvent associé à la condition de la sciatique, qui est le résultat d'une compression ou d'une irritation du nerf ou de l'un des nerfs spinaux qui lui donnent naissance.
Ces plexus sont décrits comme provenant des nerfs spinaux et donnant naissance à certains nerfs systémiques, mais ils contiennent des fibres qui remplissent des fonctions sensorielles ou des fibres qui remplissent des fonctions motrices. Cela signifie que certaines fibres s'étendent à partir de surfaces sensorielles cutanées ou autres périphériques et envoient des potentiels d'action dans le SNC. Ce sont des axones de neurones sensoriels dans les ganglions spinaux qui entrent dans la moelle épinière par la racine nerveuse dorsale. D'autres fibres sont les axones de motoneurones de la corne antérieure de la moelle épinière, qui émergent dans la racine nerveuse ventrale et envoient des potentiels d'action pour provoquer la contraction des muscles squelettiques dans leurs régions cibles. Par exemple, le nerf radial contient des fibres de sensation cutanée dans le bras, ainsi que des fibres motrices qui déplacent les muscles du bras.
Les nerfs spinaux de la région thoracique, T2 à T11, ne font pas partie des plexus mais émergent et donnent naissance aux nerfs intercostaux situés entre les côtes, qui s'articulent avec les vertèbres entourant le nerf spinal.
Le vieillissement et le...
Système nerveux
L'anosmie est la perte du sens de l'odorat. Elle est souvent le résultat de la section du nerf olfactif, généralement due à un traumatisme contondant à la tête. Les neurones sensoriels de l'épithélium olfactif ont une durée de vie limitée d'environ un à quatre mois, et de nouveaux sont produits régulièrement. Les nouveaux neurones étendent leurs axones dans le SNC en se développant le long des fibres existantes du nerf olfactif. La capacité de ces neurones à être remplacés est perdue avec l'âge. L'anosmie liée à l'âge n'est pas le résultat d'un traumatisme crânien, mais plutôt une perte lente des neurones sensoriels sans que de nouveaux neurones ne naissent pour les remplacer.
L'odorat est un sens important, surtout pour l'appréciation des aliments. Il n'y a que cinq goûts perçus par la langue, et deux d'entre eux sont généralement considérés comme désagréables (acide et amer). La riche expérience sensorielle des aliments est le résultat des molécules odorantes associées à la nourriture, à la fois lorsque la nourriture est introduite dans la bouche, et passe donc sous le nez, et lorsqu'elle est mâchée et que des molécules sont libérées pour remonter le pharynx dans la cavité nasale postérieure. L'anosmie entraîne une perte du plaisir de manger.
À mesure que le remplacement des neurones olfactifs diminue avec l'âge, l'anosmie peut s'installer. Sans le sens de l'odorat, de nombreuses personnes se plaignent que la nourriture a un goût fade. Souvent, la seule façon d'apprécier la nourriture est d'ajouter des assaisonnements qui peuvent être perçus par la langue, ce qui signifie généralement ajouter du sel de table. Le problème avec cette solution, cependant, est qu'elle augmente l'apport en sodium, ce qui peut entraîner des problèmes cardiovasculaires par la rétention d'eau et l'augmentation associée de la pression artérielle.