Parties d'un neurone

Comme vous l'avez appris dans la première section, la partie principale d'un neurone est le corps cellulaire, également appelé soma (soma = « corps »). Le corps cellulaire contient le noyau et la plupart des organites majeurs. Mais ce qui rend les neurones spéciaux, c'est qu'ils possèdent de nombreuses extensions de leurs membranes cellulaires, généralement appelées processus. Les neurones sont généralement décrits comme ayant un, et un seul, axone — une fibre qui émerge du corps cellulaire et se projette vers les cellules cibles. Cet axone unique peut se ramifier à plusieurs reprises pour communiquer avec de nombreuses cellules cibles. C'est l'axone qui propage l'influx nerveux, lequel est communiqué à une ou plusieurs cellules. Les autres processus du neurone sont les dendrites, qui reçoivent des informations d'autres neurones au niveau de zones de contact spécialisées appelées synapses. Les dendrites sont généralement des processus très ramifiés, offrant des emplacements pour que d'autres neurones communiquent avec le corps cellulaire. L'information circule à travers un neurone depuis les dendrites, à travers le corps cellulaire, et le long de l'axone. Cela confère au neurone une polarité, ce qui signifie que l'information circule dans cette seule direction. La Figure 12.8 montre la relation entre ces parties.

Figure 12.8 Parties d'un neurone Les principales parties du neurone sont étiquetées sur un neurone multipolaire du SNC.

Là où l'axone émerge du corps cellulaire, il y a une région spéciale appelée le cône axonique. Il s'agit d'un rétrécissement du corps cellulaire vers la fibre axonale. À l'intérieur du cône axonique, le cytoplasme se transforme en une solution de composants limités appelée axoplasme. À mesure que le cône axonique se rétrécit, il passe au début de l'axone appelé segment initial. Les potentiels d'action sont générés dans la zone gâchette, qui est une combinaison du cône axonique et du segment initial.

De nombreux axones sont enveloppés par une substance isolante appelée myéline, qui est en fait fabriquée à partir de cellules gliales. La myéline agit comme un isolant, un peu comme le plastique ou le caoutchouc utilisé pour isoler les fils électriques. Une différence essentielle entre la myéline et l'isolant d'un fil est qu'il existe des lacunes dans le revêtement de myéline d'un axone. Chaque lacune est appelée nœud de Ranvier et est importante pour la façon dont les signaux électriques se propagent le long de l'axone. La longueur de l'axone entre chaque lacune, qui est enveloppée de myéline, est appelée segment d'axone. À l'extrémité de l'axone se trouve la terminaison axonale, où il y a généralement plusieurs branches s'étendant vers la cellule cible, chacune se terminant par un élargissement appelé bouton terminal synaptique. Ces boutons sont ce qui établit la connexion avec la cellule cible au niveau de la synapse.

Types de neurones

Il existe de nombreux neurones dans le système nerveux — un nombre de l'ordre des trillions. Et il existe de nombreux types de neurones différents. Ils peuvent être classés selon de nombreux critères différents. La première façon de les classer est par le nombre de processus attachés au corps cellulaire. Selon le modèle standard des neurones, l'un de ces processus est l'axone, et les autres sont des dendrites. Étant donné que l'information circule à travers le neurone des dendrites ou des corps cellulaires vers l'axone, ces noms sont basés sur la polarité du neurone (Figure 12.9).

Figure 12.9 Classification des neurones par forme Les cellules unipolaires ont un processus qui inclut à la fois l'axone et la dendrite. Les cellules bipolaires ont deux processus, l'axone et une dendrite. Les cellules multipolaires ont plus de deux processus, l'axone et deux dendrites ou plus.

Les cellules unipolaires n'ont qu'un seul processus émergeant de la cellule. Les vraies cellules unipolaires ne se trouvent que chez les animaux invertébrés, de sorte que les cellules unipolaires chez l'homme sont plus correctement appelées cellules « pseudo-unipolaires ». Les cellules unipolaires d'invertébrés n'ont pas de dendrites. Les cellules unipolaires humaines ont un axone qui émerge du corps cellulaire, mais il se divise de sorte que l'axone peut s'étendre sur une très longue distance. À une extrémité de l'axone se trouvent des dendrites, et à l'autre extrémité, l'axone forme des connexions synaptiques avec une cible. Les cellules unipolaires sont exclusivement des neurones sensoriels et possèdent deux caractéristiques uniques. Premièrement, leurs dendrites reçoivent des informations sensorielles, parfois directement du stimulus lui-même. Deuxièmement, les corps cellulaires des neurones unipolaires se trouvent toujours dans les ganglions. La réception sensorielle est une fonction périphérique (ces dendrites sont en périphérie, peut-être dans la peau), de sorte que le corps cellulaire est en périphérie, bien que plus proche du SNC dans un ganglion. L'axone se projette depuis les terminaisons dendritiques, au-delà du corps cellulaire dans un ganglion, et dans le système nerveux central.

Les cellules bipolaires ont deux processus, qui s'étendent de chaque extrémité du corps cellulaire, opposés l'un à l'autre. L'un est l'axone et l'autre la dendrite. Les cellules bipolaires ne sont pas très courantes. On les trouve principalement dans l'épithélium olfactif (où les stimuli olfactifs sont détectés), et comme partie de la rétine.

Les neurones multipolaires sont tous les neurones qui ne sont ni unipolaires ni bipolaires. Ils ont un axone et deux dendrites ou plus (généralement beaucoup plus). À l'exception des cellules ganglionnaires sensorielles unipolaires et des deux cellules bipolaires spécifiques mentionnées ci-dessus, tous les autres neurones sont multipolaires. Certaines recherches de pointe suggèrent que certains neurones du SNC ne se conforment pas au modèle standard d'« un, et un seul » axone. Certaines sources décrivent un quatrième type de neurone, appelé neurone anaxonique. Le nom suggère qu'il n'a pas d'axone (an- = « sans »), mais ce n'est pas exact. Les neurones anaxoniques sont très petits, et si vous regardez au microscope à la résolution standard utilisée en histologie (environ 400X à 1000X de grossissement total), vous ne pourrez pas distinguer spécifiquement un processus comme un axone ou une dendrite. N'importe lequel de ces processus peut fonctionner comme un axone en fonction des conditions à un moment donné. Néanmoins, même s'ils ne peuvent pas être facilement vus, et qu'un processus spécifique est définitivement l'axone, ces neurones ont de multiples processus et sont donc multipolaires.

Les neurones peuvent également être classés en fonction de leur emplacement, de leur découvreur, de leur fonction, ou même des substances chimiques qu'ils utilisent pour communiquer entre eux. Certains neurones mentionnés dans cette section sur le système nerveux sont nommés sur la base de ces types de classifications (Figure 12.10). Par exemple, un neurone multipolaire qui joue un rôle très important dans une partie du cerveau appelée le cervelet est connu sous le nom de cellule de Purkinje (prononcé « pour-ki-nié »). Elle porte le nom de l'anatomiste qui l'a découverte (Jan Evangelista Purkinje, 1787–1869).

Figure 12.10 Autres classifications des neurones Trois exemples de neurones classés selon d'autres critères. (a) La cellule pyramidale est une cellule multipolaire avec un corps cellulaire en forme de pyramide. (b) La cellule de Purkinje dans le cervelet a été nommée d'après le scientifique qui l'a décrite à l'origine. (c) Les neurones olfactifs sont nommés d'après le groupe fonctionnel auquel ils appartiennent.

Cellules gliales du SNC

Une cellule assurant le soutien des neurones du SNC est l'astrocyte, ainsi nommée parce qu'elle apparaît en forme d'étoile au microscope (astro- = « étoile »). Les astrocytes ont de nombreux processus s'étendant de leur corps cellulaire principal (pas des axones ou des dendrites comme les neurones, juste des extensions cellulaires). Ces processus s'étendent pour interagir avec les neurones, les vaisseaux sanguins ou le tissu conjonctif recouvrant le SNC, appelé pie-mère (Figure 12.11). Généralement, ce sont des cellules de soutien pour les neurones du système nerveux central. Certaines des façons dont ils soutiennent les neurones dans le système nerveux central sont en maintenant la concentration de substances chimiques dans l'espace extracellulaire, en éliminant les molécules de signalisation en excès, en réagissant aux lésions tissulaires et en contribuant à la barrière hémato-encéphalique. La barrière hémato-encéphalique est une barrière physiologique qui empêche de nombreuses substances circulant dans le reste du corps de pénétrer dans le système nerveux central, limitant ce qui peut passer du sang circulant vers le SNC. Les molécules de nutriments, comme le glucose ou les acides aminés, peuvent traverser la BHE, mais d'autres molécules ne le peuvent pas. Cela pose en fait des problèmes pour l'administration de médicaments au SNC. Les entreprises pharmaceutiques sont mises au défi de concevoir des médicaments capables de traverser la BHE et d'avoir un effet sur le système nerveux.

Figure 12.11 Cellules gliales du SNC Le SNC possède des astrocytes, des oligodendrocytes, des microglies et des cellules épendymaires qui soutiennent les neurones du SNC de plusieurs manières.

Comme quelques autres parties du corps, le cerveau a un apport sanguin privilégié. Très peu de choses peuvent passer par diffusion. La plupart des substances qui traversent la paroi d'un vaisseau sanguin pour entrer dans le SNC doivent le faire par un processus de transport actif. Pour cette raison, seuls des types spécifiques de molécules peuvent entrer dans le SNC. Le glucose — la principale source d'énergie — est autorisé, tout comme les acides aminés. L'eau et d'autres petites particules, comme les gaz et les ions, peuvent entrer. Mais la plupart des autres substances ne le peuvent pas, y compris les globules blancs, qui sont l'une des principales lignes de défense du corps. Bien que cette barrière protège le SNC de l'exposition à des substances toxiques ou pathogènes, elle empêche également l'entrée des cellules qui pourraient protéger le cerveau et la moelle épinière des maladies et des dommages. La BHE rend également plus difficile le développement de produits pharmaceutiques pouvant affecter le système nerveux. Outre la recherche de substances efficaces, les moyens d'administration sont également cruciaux.

On trouve également dans le tissu du SNC l'oligodendrocyte, parfois appelé simplement « oligo », qui est le type de cellule gliale qui isole les axones dans le SNC. Le nom signifie « cellule à quelques branches » (oligo- = « peu » ; dendro- = « branches » ; -cyte = « cellule »). Quelques processus s'étendent du corps cellulaire. Chacun s'étend et entoure un axone pour l'isoler dans la myéline. Un oligodendrocyte fournira la myéline pour plusieurs segments d'axone, que ce soit pour le même axone ou pour des axones séparés. La fonction de la myéline sera discutée ci-dessous.

Les microglies sont, comme leur nom l'indique, plus petites que la plupart des autres cellules gliales. Les recherches en cours sur ces cellules, bien que non entièrement concluantes, suggèrent qu'elles pourraient provenir de globules blancs, appelés macrophages, qui deviennent une partie du SNC au cours du développement précoce. Bien que leur origine ne soit pas déterminée de manière concluante, leur fonction est liée à ce que les macrophages font dans le reste du corps. Lorsque les macrophages rencontrent des cellules malades ou endommagées dans le reste du corps, ils ingèrent et digèrent ces cellules ou les agents pathogènes qui causent la maladie. Les microglies sont les cellules du SNC qui peuvent le faire dans les tissus normaux et sains, et elles sont donc également appelées macrophages résidents du SNC.

La cellule épendymaire est une cellule gliale qui filtre le sang pour produire le liquide cérébrospinal, le liquide qui circule à travers le SNC. En raison de l'apport sanguin privilégié inhérent à la BHE, l'espace extracellulaire du tissu nerveux n'échange pas facilement ses composants avec le sang. Les cellules épendymaires tapissent chaque ventricule, l'une des quatre cavités centrales qui sont les vestiges du centre creux du tube neural formé pendant le développement embryonnaire du cerveau. Le plexus choroïde est une structure spécialisée dans les ventricules où les cellules épendymaires entrent en contact avec les vaisseaux sanguins et filtrent et absorbent les composants du sang pour produire le liquide cérébrospinal. Pour cette raison, les cellules épendymaires peuvent être considérées comme un composant de la BHE, ou un endroit où la BHE se dégrade. Ces cellules gliales ressemblent à des cellules épithéliales, formant une seule couche de cellules avec peu d'espace intracellulaire et des connexions étroites entre les cellules adjacentes. Elles possèdent également des cils sur leur surface apicale pour aider à déplacer le LCS à travers l'espace ventriculaire. La relation de ces cellules gliales avec la structure du SNC est visible dans la Figure 12.11.

Cellules gliales du SNP

L'un des deux types de cellules gliales trouvées dans le SNP est la cellule satellite. Les cellules satellites se trouvent dans les ganglions sensitifs et autonomes, où elles entourent les corps cellulaires des neurones. Ceci explique leur nom, basé sur leur apparence au microscope. Elles fournissent un soutien, remplissant des fonctions similaires en périphérie à celles des astrocytes dans le SNC — à l'exception, bien sûr, de l'établissement de la BHE.

Le second type de cellule gliale est la cellule de Schwann, qui isole les axones avec de la myéline en périphérie. Les cellules de Schwann sont différentes des oligodendrocytes, en ce sens qu'une cellule de Schwann s'enroule autour d'une portion d'un seul segment d'axone et d'aucun autre. Les oligodendrocytes ont des processus qui s'étendent vers plusieurs segments d'axone, tandis que la cellule de Schwann entière n'entoure qu'un seul segment d'axone. Le noyau et le cytoplasme de la cellule de Schwann se trouvent au bord de la gaine de myéline. La relation de ces deux types de cellules gliales avec les ganglions et les nerfs du SNP est visible dans la Figure 12.12.

Figure 12.12 Cellules gliales du SNP Le SNP possède des cellules satellites et des cellules de Schwann.

Myéline

L'isolation des axones dans le système nerveux est assurée par les cellules gliales, les oligodendrocytes dans le SNC et les cellules de Schwann dans le SNP. Alors que la manière dont chaque cellule est associée au segment, ou aux segments, d'axone qu'elle isole est différente, le moyen de myéliniser un segment d'axone est globalement le même dans les deux situations. La myéline est une gaine riche en lipides qui entoure l'axone et crée ainsi une gaine de myéline qui facilite la transmission des signaux électriques le long de l'axone. Les lipides sont essentiellement les phospholipides de la membrane de la cellule gliale. La myéline, cependant, est plus qu'une simple membrane de la cellule gliale. Elle comprend également des protéines importantes qui sont intégrales à cette membrane. Certaines de ces protéines aident à maintenir les couches de la membrane de la cellule gliale étroitement unies.

L'apparence de la gaine de myéline peut être comparée à la pâte feuilletée enroulée autour d'une saucisse pour les « saucisses en croûte » ou un aliment similaire. La cellule gliale est enroulée autour de l'axone plusieurs fois avec peu ou pas de cytoplasme entre les couches de cellules gliales. Pour les oligodendrocytes, le reste de la cellule est séparé de la gaine de myéline, car un processus cellulaire s'étend vers le corps cellulaire. Quelques autres processus fournissent la même isolation pour d'autres segments d'axone dans la zone. Pour les cellules de Schwann, la couche la plus externe de la membrane cellulaire contient du cytoplasme et le noyau de la cellule sous forme de renflement sur un côté de la gaine de myéline. Pendant le développement, la cellule gliale est lâchement ou incomplètement enroulée autour de l'axone (Figure 12.13a). Les bords de cette enveloppe lâche s'étendent l'un vers l'autre, et une extrémité se glisse sous l'autre. Le bord interne s'enroule autour de l'axone, créant plusieurs couches, et l'autre bord se referme autour de l'extérieur de sorte que l'axone est complètement enfermé.

Les gaines de myéline peuvent s'étendre sur un ou deux millimètres, selon le diamètre de l'axone. Les diamètres des axones peuvent être aussi petits que 1 à 20 micromètres. Puisqu'un micromètre représente 1/1000 de millimètre, cela signifie que la longueur d'une gaine de myéline peut être 100 à 1000 fois le diamètre de l'axone. La Figure 12.8, la Figure 12.11 et la Figure 12.12 montrent la gaine de myéline entourant un segment d'axone, mais ne sont pas à l'échelle. Si la gaine de myéline était dessinée à l'échelle, le neurone devrait être immense — couvrant peut-être un mur entier de la pièce dans laquelle vous êtes assis.

Figure 12.13 Le processus de myélinisation Les cellules gliales myélinisantes enveloppent plusieurs couches de membrane cellulaire autour de la membrane cellulaire d'un segment d'axone. Une seule cellule de Schwann isole un segment d'un nerf périphérique, tandis que dans le SNC, un oligodendrocyte peut fournir une isolation pour quelques segments d'axone séparés. ME × 1 460 000. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)