Division sympathique du système nerveux autonome

Pour répondre à une menace — pour combattre ou pour fuir — le système sympathique provoque des effets divergents, car de nombreux organes effecteurs différents sont activés ensemble dans un but commun. Plus d'oxygène doit être inhalé et délivré aux muscles squelettiques. Les systèmes respiratoire, cardiovasculaire et musculo-squelettique sont tous activés simultanément. De plus, la transpiration empêche l'excès de chaleur provenant de la contraction musculaire de provoquer une surchauffe du corps. Le système digestif s'arrête afin que le sang n'absorbe pas de nutriments alors qu'il devrait délivrer de l'oxygène aux muscles squelettiques. Pour coordonner toutes ces réponses, les connexions du système sympathique divergent d'une région limitée du système nerveux central (SNC) vers un large éventail de ganglions qui se projettent simultanément vers les nombreux organes effecteurs. L'ensemble complexe de structures qui composent la sortie du système sympathique permet à ces effecteurs disparates de s'unir dans un changement coordonné et systémique.

La division sympathique du système nerveux autonome influence les divers systèmes d'organes du corps par des connexions émergeant de la moelle épinière thoracique et lombaire supérieure. Elle est appelée système thoraco-lombaire pour refléter cette base anatomique. Un neurone central dans la corne latérale de l'une de ces régions spinales se projette vers des ganglions adjacents à la colonne vertébrale par les racines spinales ventrales. La majorité des ganglions du système sympathique appartiennent à un réseau de ganglions de la chaîne sympathique qui longe la colonne vertébrale. Les ganglions apparaissent comme une série d'amas de neurones reliés par des ponts axonaux. Il y a généralement 23 ganglions dans la chaîne de chaque côté de la colonne vertébrale. Trois correspondent à la région cervicale, 12 à la région thoracique, quatre à la région lombaire et quatre à la région sacrée. Les niveaux cervicaux et sacrés ne sont pas directement connectés à la moelle épinière par les racines spinales, mais par des connexions ascendantes ou descendantes via les ponts au sein de la chaîne.

Un diagramme montrant les connexions du système sympathique ressemble quelque peu à un schéma de circuit électrique montrant les connexions entre différentes prises et appareils. Dans la Figure 15.2, les « circuits » du système sympathique sont intentionnellement simplifiés.

Figure 15.2 Connexions de la division sympathique du système nerveux autonome Les neurones de la corne latérale de la moelle épinière (fibres nerveuses préganglionnaires - lignes pleines) se projettent vers les ganglions de la chaîne de chaque côté de la colonne vertébrale ou vers les ganglions collatéraux (prévertébraux) qui sont antérieurs à la colonne vertébrale dans la cavité abdominale. Les axones de ces neurones ganglionnaires (fibres nerveuses postganglionnaires - lignes pointillées) se projettent ensuite vers les effecteurs cibles dans tout le corps.

Pour poursuivre l'analogie du schéma de circuit, il existe trois types de « jonctions » qui opèrent au sein du système sympathique (Figure 15.3). Le premier type est le plus direct : le nerf sympathique se projette vers le ganglion de la chaîne au même niveau que l'effecteur cible (l'organe, le tissu ou la glande à innerver). Un exemple de ce type est le nerf spinal T1 qui fait synapse avec le ganglion de la chaîne T1 pour innerver la trachée. Les fibres de cette branche sont appelées rameaux communicants blancs (singulier = ramus communicans) ; elles sont myélinisées et sont donc désignées comme blanches (voir Figure 15.3a). L'axone du neurone central (la fibre préganglionnaire représentée par une ligne pleine) fait synapse avec le neurone ganglionnaire (avec la fibre postganglionnaire représentée par une ligne pointillée). Ce neurone se projette ensuite vers un effecteur cible — dans ce cas, la trachée — via les rameaux communicants gris, qui sont des axones amyélinisés.

Dans certains cas, les effecteurs cibles sont situés supérieurement ou inférieurement au segment spinal d'où émerge la fibre préganglionnaire. En ce qui concerne le « câblage » impliqué, la synapse avec le neurone ganglionnaire se produit au niveau des ganglions de la chaîne supérieurs ou inférieurs à l'emplacement du neurone central. Un exemple est le nerf spinal T1 qui innerve l'œil. Le nerf spinal remonte la chaîne jusqu'à atteindre le ganglion cervical supérieur, où il fait synapse avec le neurone postganglionnaire (voir Figure 15.3b). Les ganglions, qui font partie des ganglions de la chaîne sympathique, sont également appelés ganglions paravertébraux.

Tous les axones des neurones centraux ne se terminent pas dans les ganglions de la chaîne. Des branches supplémentaires de la racine nerveuse ventrale continuent à travers la chaîne et vers l'un des ganglions collatéraux en tant que grand nerf splanchnique ou petit nerf splanchnique. Par exemple, le grand nerf splanchnique au niveau de T5 fait synapse avec un ganglion collatéral en dehors de la chaîne avant d'établir la connexion avec les nerfs postganglionnaires qui innervent l'estomac (voir Figure 15.3c).

Les ganglions collatéraux, également appelés ganglions prévertébraux, sont situés antérieurement à la colonne vertébrale et reçoivent des afférences des nerfs splanchniques ainsi que des neurones sympathiques centraux. Ils sont associés au contrôle des organes de la cavité abdominale et sont également considérés comme faisant partie du système nerveux entérique. Les trois ganglions collatéraux sont le ganglion cœliaque, le ganglion mésentérique supérieur et le ganglion mésentérique inférieur (voir Figure 15.2). Le mot cœliaque est dérivé du mot latin « coelom », qui fait référence à une cavité corporelle (dans ce cas, la cavité abdominale), et le mot mésentérique fait référence au système digestif.

Figure 15.3 Connexions sympathiques et ganglions de la chaîne L'axone d'un neurone sympathique central de la moelle épinière peut se projeter vers la périphérie de différentes manières. (a) La fibre peut se projeter vers le ganglion au même niveau et faire synapse avec un neurone ganglionnaire. (b) Une branche peut se projeter vers un ganglion plus supérieur ou inférieur de la chaîne. (c) Une branche peut se projeter à travers le rameau communicant blanc, mais ne pas se terminer sur un neurone ganglionnaire de la chaîne. Au lieu de cela, elle se projette à travers l'un des nerfs splanchniques vers un ganglion collatéral ou la médulla surrénale (non illustrée).

Un axone du neurone central qui se projette vers un ganglion sympathique est appelé fibre préganglionnaire ou neurone, et représente la sortie du SNC vers le ganglion. Parce que les ganglions sympathiques sont adjacents à la colonne vertébrale, les fibres sympathiques préganglionnaires sont relativement courtes et myélinisées. Une fibre postganglionnaire — l'axone d'un neurone ganglionnaire qui se projette vers l'effecteur cible — représente la sortie d'un ganglion qui influence directement l'organe. Comparées aux fibres préganglionnaires, les fibres sympathiques postganglionnaires sont longues en raison de la distance relativement plus grande entre le ganglion et l'effecteur cible. Ces fibres sont amyélinisées. (Notez que le terme « neurone postganglionnaire » peut être utilisé pour décrire la projection d'un ganglion vers la cible. Le problème avec cet usage est que le corps cellulaire est dans le ganglion, et seule la fibre est postganglionnaire. Généralement, le terme neurone s'applique à la cellule entière.)

Un type de fibre sympathique préganglionnaire ne se termine pas dans un ganglion. Ce sont les axones des neurones sympathiques centraux qui se projettent vers la médulla surrénale, la partie interne de la glande surrénale. Ces axones sont toujours appelés fibres préganglionnaires, mais la cible n'est pas un ganglion. La médulla surrénale libère des molécules de signalisation dans le sang, plutôt que d'utiliser des axones pour communiquer avec les structures cibles. Les cellules de la médulla surrénale qui sont contactées par les fibres préganglionnaires sont appelées cellules chromaffines. Ces cellules sont des cellules neurosécrétrices qui se développent à partir de la crête neurale avec les ganglions sympathiques, renforçant l'idée que la glande est, fonctionnellement, un ganglion sympathique.

Les projections de la division sympathique du système nerveux autonome divergent largement, entraînant une vaste influence du système dans tout le corps. En réponse à une menace, le système sympathique augmenterait la fréquence cardiaque et la fréquence respiratoire et provoquerait une augmentation du débit sanguin vers les muscles squelettiques et une diminution du débit sanguin vers le système digestif. La sécrétion des glandes sudoripares devrait également augmenter dans le cadre d'une réponse intégrée. Tous ces changements physiologiques devront se produire ensemble pour fuir la lionne chassant, ou son équivalent moderne. Cette divergence est observée dans les schémas de ramification des neurones sympathiques préganglionnaires — un seul neurone sympathique préganglionnaire peut avoir 10 à 20 cibles. Un axone qui quitte un neurone central de la corne latérale dans la moelle épinière thoraco-lombaire passera par le rameau communicant blanc et entrera dans la chaîne sympathique, où il se ramifiera vers une variété de cibles. Au niveau de la moelle épinière où la fibre sympathique préganglionnaire quitte la moelle épinière, une branche fera synapse sur un neurone dans le ganglion de la chaîne adjacent. Certaines branches s'étendront vers le haut ou vers le bas jusqu'à un niveau différent des ganglions de la chaîne. D'autres branches passeront par les ganglions de la chaîne et se projeteront par l'un des nerfs splanchniques vers un ganglion collatéral. Enfin, certaines branches peuvent se projeter par les nerfs splanchniques vers la médulla surrénale. Toutes ces branches signifient qu'un neurone préganglionnaire peut influencer très largement différentes régions du système sympathique, en agissant sur des organes largement distribués.

Division parasympathique du système nerveux autonome

Le système parasympathique peut également être appelé système craniosacral (ou efférence) car les neurones préganglionnaires sont situés dans les noyaux du tronc cérébral et la corne latérale de la moelle épinière sacrée.

Les connexions, ou « circuits », de la division parasympathique sont similaires à l'agencement général de la division sympathique avec quelques différences spécifiques (Figure 15.4). Les fibres préganglionnaires de la région crânienne voyagent dans les nerfs crâniens, tandis que les fibres préganglionnaires de la région sacrée voyagent dans les nerfs spinaux. Les cibles de ces fibres sont les ganglions terminaux, qui sont situés près — ou même à l'intérieur — de l'effecteur cible. Ces ganglions sont souvent appelés ganglions intramuraux lorsqu'ils se trouvent dans les parois de l'organe cible. La fibre postganglionnaire se projette des ganglions terminaux sur une courte distance vers l'effecteur cible, ou vers le tissu cible spécifique au sein de l'organe. En comparant les longueurs relatives des axones dans le système parasympathique, les fibres préganglionnaires sont longues et les fibres postganglionnaires sont courtes parce que les ganglions sont proches — et parfois à l'intérieur — des effecteurs cibles.

La composante crânienne du système parasympathique est basée dans des noyaux particuliers du tronc cérébral. Dans le mésencéphale, le noyau d'Edinger-Westphal fait partie du complexe oculomoteur, et les axones de ces neurones voyagent avec les fibres du nerf oculomoteur (nerf crânien III) qui innervent les muscles extraoculaires. Les fibres parasympathiques préganglionnaires du nerf crânien III se terminent dans le ganglion ciliaire, qui est situé dans l'orbite postérieure. Les fibres parasympathiques postganglionnaires se projettent ensuite vers le muscle lisse de l'iris pour contrôler la taille de la pupille. Dans la partie supérieure de la médulla, les noyaux salivaires contiennent des neurones dont les axones se projettent à travers les nerfs facial et glossopharyngien vers des ganglions qui contrôlent les glandes salivaires. La production de larmes est influencée par les fibres parasympathiques du nerf facial, qui activent un ganglion, et finalement la glande lacrymale. Les neurones du noyau dorsal du nerf vague et du noyau ambigu se projettent à travers le nerf vague (nerf crânien X) vers les ganglions terminaux des cavités thoracique et abdominale. Les fibres parasympathiques préganglionnaires influencent principalement le cœur, les bronches et l'œsophage dans la cavité thoracique, ainsi que l'estomac, le foie, le pancréas, la vésicule biliaire et l'intestin grêle de la cavité abdominale. Les fibres postganglionnaires des ganglions activés par le nerf vague sont souvent incorporées dans la structure de l'organe, comme le plexus mésentérique des organes du tube digestif et les ganglions intramuraux.

Figure 15.4 Connexions de la division parasympathique du système nerveux autonome Les neurones des noyaux du tronc cérébral, ou de la corne latérale de la moelle épinière sacrée, se projettent vers les ganglions terminaux situés près ou à l'intérieur des divers organes du corps. Les axones de ces neurones ganglionnaires se projettent ensuite sur une courte distance vers ces effecteurs cibles.

Signalisation chimique dans le système nerveux autonome

Là où un neurone autonome se connecte à une cible, il y a une synapse. Le signal électrique du potentiel d'action provoque la libération d'une molécule de signalisation, qui se liera aux protéines réceptrices sur la cellule cible. Les synapses du système autonome sont classées comme cholinergiques, ce qui signifie que de l'acétylcholine est libérée, ou adrénergiques, ce qui signifie que de la noradrénaline est libérée. Les termes cholinergique et adrénergique se réfèrent non seulement à la molécule de signalisation qui est libérée, mais aussi à la classe de récepteurs à laquelle chacun se lie.

Le système cholinergique comprend deux classes de récepteurs : le récepteur nicotinique et le récepteur muscarinique. Les deux types de récepteurs se lient à l'ACh et provoquent des changements dans la cellule cible. Le récepteur nicotinique est un canal cationique ligand-dépendant et le récepteur muscarinique est un récepteur couplé aux protéines G. Les récepteurs sont nommés et différenciés par d'autres molécules qui s'y lient. Alors que la nicotine se liera au récepteur nicotinique et la muscarine au récepteur muscarinique, il n'y a pas de réactivité croisée entre les récepteurs. La situation est similaire à celle des serrures et des clés. Imaginez deux serrures — l'une pour une salle de classe et l'autre pour un bureau — qui sont ouvertes par deux clés distinctes. La clé de la salle de classe n'ouvrira pas la porte du bureau et la clé du bureau n'ouvrira pas la porte de la salle de classe. Ceci est similaire à la spécificité de la nicotine et de la muscarine pour leurs récepteurs. Cependant, une clé passe-partout peut ouvrir plusieurs serrures, comme une clé passe-partout pour le département de biologie qui ouvre à la fois les portes de la salle de classe et du bureau. Ceci est similaire à l'ACh qui se lie aux deux types de récepteurs. Les molécules qui définissent ces récepteurs ne sont pas cruciales — ce sont simplement des outils que les chercheurs utilisent en laboratoire. Ces molécules sont exogènes, ce qui signifie qu'elles sont fabriquées à l'extérieur du corps humain, de sorte qu'un chercheur peut les utiliser sans aucun résultat endogène (résultats causés par les molécules produites dans le corps).

Le système adrénergique possède également deux types de récepteurs, appelés récepteur alpha (α)-adrénergique et récepteur bêta (β)-adrénergique. Contrairement aux récepteurs cholinergiques, ces types de récepteurs ne sont pas classés selon les médicaments qui peuvent s'y lier. Tous sont des récepteurs couplés aux protéines G. Il existe deux types de récepteurs α-adrénergiques, appelés α₁ et α₂, et trois types de récepteurs β-adrénergiques, appelés β₁, β₂ et β₃. Un aspect supplémentaire du système adrénergique est qu'il existe une deuxième molécule de signalisation appelée épinéphrine. La différence chimique entre la noradrénaline et l'épinéphrine est l'ajout d'un groupe méthyle (CH₃) dans l'épinéphrine. Le préfixe « nor- » fait en fait référence à cette différence chimique, où un groupe méthyle est manquant.

Le terme adrénergique devrait vous rappeler le mot adrénaline, qui est associé à la réponse de lutte ou de fuite décrite au début du chapitre. L'adrénaline et l'épinéphrine sont deux noms pour la même molécule. La glande surrénale (du latin, ad- = « sur » ; renal = « rein ») sécrète l'adrénaline. La terminaison « -ine » fait référence à la substance chimique dérivée ou extraite de la glande surrénale. Une construction similaire du grec au lieu du latin donne le mot épinéphrine (epi- = « au-dessus » ; nephr- = « rein »). Dans l'usage scientifique, l'épinéphrine est préférée aux États-Unis, tandis que l'adrénaline est préférée en Grande-Bretagne, car « adrénaline » était autrefois un nom de médicament déposé et propriétaire aux États-Unis. Bien que le médicament ne soit plus vendu, la convention de désigner cette molécule par les deux noms différents persiste. De même, la norépinéphrine et la noradrénaline sont deux noms pour la même molécule.

Ayant compris les systèmes cholinergique et adrénergique, leur rôle dans le système autonome est relativement simple à comprendre. Toutes les fibres préganglionnaires, tant sympathiques que parasympathiques, libèrent de l'ACh. Tous les neurones ganglionnaires — les cibles de ces fibres préganglionnaires — possèdent des récepteurs nicotiniques dans leurs membranes cellulaires. Le récepteur nicotinique est un canal cationique ligand-dépendant qui entraîne une dépolarisation de la membrane postsynaptique. Les fibres parasympathiques postganglionnaires libèrent également de l'ACh, mais les récepteurs sur leurs cibles sont des récepteurs muscariniques, qui sont des récepteurs couplés aux protéines G et ne provoquent pas exclusivement une dépolarisation de la membrane postsynaptique. Les fibres sympathiques postganglionnaires libèrent de la noradrénaline, à l'exception des fibres qui se projettent vers les glandes sudoripares et vers les vaisseaux sanguins associés aux muscles squelettiques, qui libèrent de l'ACh (Tableau 15.1).

Les molécules de signalisation peuvent appartenir à deux grands groupes. Les neurotransmetteurs sont libérés au niveau des synapses, tandis que les hormones sont libérées dans la circulation sanguine. Ce sont des définitions simplistes, mais elles peuvent aider à clarifier ce point. L'acétylcholine peut être considérée comme un neurotransmetteur car elle est libérée par les axones au niveau des synapses. Le système adrénergique, cependant, présente un défi. Les fibres sympathiques postganglionnaires libèrent de la noradrénaline, qui peut être considérée comme un neurotransmetteur. Mais la médulla surrénale libère de l'épinéphrine et de la noradrénaline dans la circulation, elles devraient donc être considérées comme des hormones.

Ce qui est désigné ici comme des synapses pourrait ne pas correspondre à la définition la plus stricte de synapse. Certaines sources désigneront la connexion entre une fibre postganglionnaire et un effecteur cible comme des jonctions neuroeffectrices ; les neurotransmetteurs, tels que définis ci-dessus, seraient appelés neuromodulateurs. La structure des connexions postganglionnaires n'est pas le bouton terminal synaptique typique que l'on trouve à la jonction neuromusculaire, mais plutôt des chaînes de renflements le long de la fibre postganglionnaire appelées varicosité (Figure 15.5).

Figure 15.5 Varicosités autonomes La connexion entre les fibres autonomes et les effecteurs cibles n'est pas la même que la synapse typique, telle que la jonction neuromusculaire. Au lieu d'un bouton terminal synaptique, un neurotransmetteur est libéré à partir de renflements le long de la fibre qui forme un réseau étendu de connexions dans l'effecteur cible.