Résumé du chapitre
10.1 Vue d'ensemble des tissus musculaires
Le muscle est le tissu chez les animaux qui permet le mouvement actif du corps ou des matériaux à l'intérieur du corps. Il existe trois types de tissu musculaire : le muscle squelettique, le muscle cardiaque et le muscle lisse. La majeure partie du muscle squelettique du corps produit le mouvement en agissant sur le squelette. Le muscle cardiaque se trouve dans la paroi du cœur et pompe le sang à travers le système circulatoire.
Le muscle lisse se trouve dans la peau, où il est associé aux follicules pileux ; il se trouve également dans les parois des organes internes, des vaisseaux sanguins et des conduits internes, où il aide au déplacement des matériaux.
10.2 Muscle squelettique
Les muscles squelettiques contiennent du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins et des nerfs. Il existe trois couches de tissu conjonctif : l'épimysium, le périmysium et l'endomysium. Les fibres musculaires squelettiques sont organisées en groupes appelés fascicules. Les vaisseaux sanguins et les nerfs pénètrent dans le tissu conjonctif et se ramifient dans la cellule. Les muscles s'attachent aux os directement ou par l'intermédiaire de tendons ou d'aponévroses. Les muscles squelettiques maintiennent la posture, stabilisent les os et les articulations, contrôlent les mouvements internes et génèrent de la chaleur.
Les fibres musculaires squelettiques sont de longues cellules multinucléées. La membrane de la cellule est le sarcolemme ; le cytoplasme de la cellule est le sarcoplasme. Le réticulum sarcoplasmique (RS) est une forme de réticulum endoplasmique. Les fibres musculaires sont composées de myofibrilles. Les striations sont créées par l'organisation de l'actine et de la myosine, ce qui donne le motif de bandes des myofibrilles.
10.3 Contraction et relaxation des fibres musculaires
Un sarcomère est la plus petite portion contractile d'un muscle. Les myofibrilles sont composées de filaments épais et fins. Les filaments épais sont composés de la protéine myosine ; les filaments fins sont composés de la protéine actine. La troponine et la tropomyosine sont des protéines régulatrices.
La contraction musculaire est décrite par le modèle des filaments glissants de la contraction. L'ACh est le neurotransmetteur qui se lie à la jonction neuromusculaire (JNM) pour déclencher la dépolarisation, et un potentiel d'action se propage le long du sarcolemme pour déclencher la libération de calcium du RS. Les sites d'actine sont exposés après que le Ca++ pénètre dans le sarcoplasme depuis son stockage dans le RS pour activer le complexe troponine-tropomyosine, de sorte que la tropomyosine s'éloigne des sites. Le pontage des têtes de myosine s'ancrant dans les sites de liaison de l'actine est suivi par le « coup de force » — le glissement des filaments fins par les filaments épais. Les coups de force sont alimentés par l'ATP. Finalement, les sarcomères, les myofibrilles et les fibres musculaires se raccourcissent pour produire le mouvement.
10.4 Contrôle de la tension musculaire par le système nerveux
Le nombre de ponts transversaux formés entre l'actine et la myosine détermine la quantité de tension produite par un muscle. La longueur d'un sarcomère est optimale lorsque la zone de chevauchement entre les filaments fins et épais est la plus grande. Les muscles qui sont trop étirés ou trop comprimés ne produisent pas une puissance maximale. Une unité motrice est formée par un motoneurone et toutes les fibres musculaires qui sont innervées par ce même motoneurone. Une contraction unique est appelée une secousse. Une secousse musculaire a une période de latence, une phase de contraction et une phase de relaxation. Une réponse musculaire graduée permet une variation de la tension musculaire. La sommation se produit lorsque des stimuli successifs sont ajoutés pour produire une contraction musculaire plus forte. Le tétanos est la fusion des contractions pour produire une contraction continue. L'augmentation du nombre de motoneurones impliqués augmente le nombre d'unités motrices activées dans un muscle, ce qui est appelé recrutement. Le tonus musculaire est la contraction constante de faible niveau qui permet la posture et la stabilité.
10.5 Types de fibres musculaires
L'ATP fournit l'énergie pour la contraction musculaire. Les trois mécanismes de régénération de l'ATP sont la créatine phosphate, la glycolyse anaérobie et le métabolisme aérobie. La créatine phosphate fournit environ les 15 premières secondes d'ATP au début de la contraction musculaire. La glycolyse anaérobie produit de petites quantités d'ATP en l'absence d'oxygène pendant une courte période. Le métabolisme aérobie utilise l'oxygène pour produire beaucoup plus d'ATP, permettant à un muscle de travailler pendant de plus longues périodes. La fatigue musculaire, qui a de nombreux facteurs contributifs, se produit lorsque le muscle ne peut plus se contracter. Une dette d'oxygène est créée à la suite de l'utilisation musculaire. Les trois types de fibres musculaires sont les fibres oxydatives lentes (OL), les fibres oxydatives rapides (OR) et les fibres glycolytiques rapides (GR). Les fibres OL utilisent le métabolisme aérobie pour produire des contractions de faible puissance sur de longues périodes et sont lentes à fatiguer. Les fibres OR utilisent le métabolisme aérobie pour produire de l'ATP mais produisent des contractions de tension plus élevées que les fibres OL. Les fibres GR utilisent le métabolisme anaérobie pour produire des contractions puissantes et à haute tension mais se fatiguent rapidement.
10.6 Exercice et performance musculaire
L'hypertrophie est une augmentation de la masse musculaire due à l'ajout de protéines structurelles. L'opposé de l'hypertrophie est l'atrophie, la perte de masse musculaire due à la dégradation des protéines structurelles. L'exercice d'endurance provoque une augmentation des mitochondries cellulaires, de la myoglobine et des réseaux capillaires dans les fibres OL. Les athlètes d'endurance ont un niveau élevé de fibres OL par rapport aux autres types de fibres. L'exercice de résistance provoque l'hypertrophie. Les muscles produisant de la puissance ont un nombre plus élevé de fibres GR que de fibres lentes. L'exercice intense provoque des dommages aux cellules musculaires qui nécessitent du temps pour guérir. Certains athlètes utilisent des substances améliorant la performance pour améliorer la performance musculaire. L'atrophie musculaire due à l'âge est appelée sarcopénie et se produit lorsque les fibres musculaires meurent et sont remplacées par du tissu conjonctif et adipeux.
10.7 Tissu musculaire cardiaque
Le muscle cardiaque est un muscle strié présent uniquement dans le cœur. Les fibres musculaires cardiaques ont un seul noyau, sont ramifiées et sont reliées les unes aux autres par des disques intercalaires qui contiennent des jonctions communicantes pour la dépolarisation entre les cellules et des desmosomes pour maintenir les fibres ensemble lorsque le cœur se contracte. La contraction de chaque fibre musculaire cardiaque est déclenchée par les ions Ca++ de manière similaire à celle du muscle squelettique, mais ici les ions Ca++ proviennent du RS et passent par des canaux calciques voltage-dépendants dans le sarcolemme. Les cellules de stimulateur cardiaque stimulent la contraction spontanée du muscle cardiaque en tant qu'unité fonctionnelle, appelée syncytium.
10.8 Muscle lisse
Le muscle lisse se trouve dans tout le corps autour de divers organes et tractus. Les cellules musculaires lisses ont un seul noyau et sont fusiformes. Les cellules musculaires lisses peuvent subir une hyperplasie, se divisant par mitose pour produire de nouvelles cellules. Les cellules lisses sont non striées, mais leur sarcoplasme est rempli d'actine et de myosine, ainsi que de corps denses dans le sarcolemme pour ancrer les filaments fins et d'un réseau de filaments intermédiaires impliqués dans la traction du sarcolemme vers le milieu de la fibre, la raccourcissant ainsi. Les ions Ca++ déclenchent la contraction lorsqu'ils sont libérés du RS et entrent par des canaux calciques voltage-dépendants ouverts. La contraction du muscle lisse est initiée lorsque le Ca++ se lie à la calmoduline intracellulaire, ce qui active ensuite une enzyme appelée myosine kinase qui phosphoryle les têtes de myosine afin qu'elles puissent former les ponts transversaux avec l'actine et ensuite tirer sur les filaments fins. Le muscle lisse peut être stimulé par des cellules rythmogènes, par le système nerveux autonome, par des hormones, spontanément ou par étirement. Les fibres de certains muscles lisses possèdent des ponts d'accrochage, des ponts transversaux qui se cyclent lentement sans avoir besoin d'ATP ; ces muscles peuvent maintenir des contractions de faible niveau pendant de longues périodes. Le tissu musculaire lisse unitaire contient des jonctions communicantes pour synchroniser la dépolarisation de la membrane et les contractions afin que le muscle se contracte comme une seule unité. Le muscle lisse unitaire dans les parois des viscères, appelé muscle viscéral, a une réponse de stress-relaxation qui permet au muscle de s'étirer, de se contracter et de se relâcher à mesure que l'organe se dilate. Les cellules musculaires lisses multiunitaires ne possèdent pas de jonctions communicantes, et la contraction ne se propage pas d'une cellule à l'autre.
10.9 Développement et régénération du tissu musculaire
Le tissu musculaire dérive du mésoderme embryonnaire. Les somites donnent naissance aux myoblastes et fusionnent pour former un myotube. Le noyau de chaque myoblaste contribuant reste intact dans la cellule musculaire squelettique mature, ce qui donne une cellule mature et multinucléée. Les cellules satellites aident à réparer les cellules musculaires squelettiques. Le tissu musculaire lisse peut se régénérer à partir de cellules souches appelées péricytes, tandis que le tissu musculaire cardiaque mort est remplacé par du tissu cicatriciel. Le vieillissement entraîne une diminution de la masse musculaire et son remplacement par du tissu conjonctif non contractile et du tissu adipeux.