23.6 Organes accessoires de la digestion : le foie, le pancréas et la vésicule biliaire
Objectifs d'apprentissage
À la fin de cette section, vous serez en mesure de :
- Énoncer les principaux rôles digestifs du foie, du pancréas et de la vésicule biliaire
- Identifier trois caractéristiques principales de l'histologie hépatique essentielles à sa fonction
- Discuter de la composition et de la fonction de la bile
- Identifier les principaux types d'enzymes et de tampons présents dans le suc pancréatique
La digestion chimique dans l'intestin grêle repose sur les activités de trois organes digestifs accessoires : le foie, le pancréas et la vésicule biliaire (Figure 23.24). Le rôle digestif du foie est de produire de la bile et de l'exporter vers le duodénum. La vésicule biliaire stocke, concentre et libère principalement la bile. Le pancréas produit le suc pancréatique, qui contient des enzymes digestives et des ions bicarbonate, et le délivre au duodénum.
Le Foie
Le foie est la plus grande glande du corps, pesant environ 1,4 kg chez l'adulte. C'est aussi l'un des organes les plus importants. En plus d'être un organe digestif accessoire, il joue un certain nombre de rôles dans le métabolisme et la régulation. Le foie est situé en position inférieure par rapport au diaphragme, dans le quadrant supérieur droit de la cavité abdominale, et est protégé par les côtes environnantes.
Le foie est divisé en deux lobes principaux : un grand lobe droit et un lobe gauche beaucoup plus petit. Dans le lobe droit, certains anatomistes identifient également un lobe carré inférieur et un lobe caudé postérieur, qui sont définis par des caractéristiques internes. Le foie est relié à la paroi abdominale et au diaphragme par cinq replis péritonéaux appelés ligaments. Ce sont le ligament falciforme, le ligament coronaire, deux ligaments latéraux et le ligamentum teres hepatis. Le ligament falciforme et le ligamentum teres hepatis sont en fait des vestiges de la veine ombilicale et séparent antérieurement les lobes droit et gauche. Le petit omentum relie le foie à la petite courbure de l'estomac.
Le hile hépatique (« porte du foie ») est l'endroit où l'artère hépatique et la veine porte hépatique entrent dans le foie. Ces deux vaisseaux, ainsi que le conduit hépatique commun, passent derrière le bord latéral du petit omentum en direction de leurs destinations. Comme le montre la Figure 23.25, l'artère hépatique délivre du sang oxygéné du cœur au foie. La veine porte hépatique délivre du sang partiellement désoxygéné contenant des nutriments absorbés par l'intestin grêle et fournit en fait plus d'oxygène au foie que les artères hépatiques, beaucoup plus petites. En plus des nutriments, des médicaments et des toxines sont également absorbés. Après avoir traité les nutriments et les toxines transportés par le sang, le foie libère les nutriments nécessaires aux autres cellules dans le sang, qui se draine dans la veine centrale, puis par la veine hépatique vers la veine cave inférieure. Grâce à cette circulation porte hépatique, tout le sang du tube digestif passe par le foie. Cela explique en grande partie pourquoi le foie est le site le plus courant de métastase des cancers qui proviennent du tube digestif.
Histologie
Le foie a trois composants principaux : les hépatocytes, les canalicules biliaires et les sinusoïdes hépatiques. Un hépatocyte est le principal type de cellule du foie, représentant environ 80 % du volume du foie. Ces cellules jouent un rôle dans une grande variété de fonctions sécrétoires, métaboliques et endocrines. Des plaques d'hépatocytes appelées lames hépatiques rayonnent à partir de la veine porte dans chaque lobule hépatique.
Entre les hépatocytes adjacents, des sillons dans les membranes cellulaires offrent de l'espace pour chaque canalicule biliaire (pluriel = canalicules). Ces petits canaux accumulent la bile produite par les hépatocytes. De là, la bile s'écoule d'abord dans les canalicules biliaires, puis dans les canaux biliaires. Les canaux biliaires s'unissent pour former les plus grands canaux hépatiques droit et gauche, qui fusionnent et sortent du foie sous la forme du conduit hépatique commun. Ce conduit rejoint ensuite le conduit cystique de la vésicule biliaire, formant le conduit cholédoque par lequel la bile s'écoule dans l'intestin grêle.
Un sinusoïde hépatique est un espace sanguin ouvert et poreux formé par des capillaires fenêtrés provenant des veines portes hépatiques riches en nutriments et des artères hépatiques riches en oxygène. Les hépatocytes sont étroitement regroupés autour de l'endothélium fenêtré de ces espaces, ce qui leur donne un accès facile au sang. De leur position centrale, les hépatocytes traitent les nutriments, les toxines et les déchets transportés par le sang. Des substances telles que la bilirubine sont traitées et excrétées dans les canalicules biliaires. D'autres substances, notamment les protéines, les lipides et les glucides, sont traitées et sécrétées dans les sinusoïdes ou simplement stockées dans les cellules jusqu'à ce qu'elles soient sollicitées. Les sinusoïdes hépatiques se combinent et envoient le sang à une veine centrale. Le sang s'écoule ensuite par une veine hépatique dans la veine cave inférieure. Cela signifie que le sang et la bile circulent dans des directions opposées. Les sinusoïdes hépatiques contiennent également des cellules réticulo-endothéliales en forme d'étoile, des phagocytes qui éliminent les globules rouges et blancs morts, les bactéries et autres corps étrangers qui pénètrent dans les sinusoïdes. La triade portale est un arrangement distinctif autour du périmètre des lobules hépatiques, composé de trois structures de base : un canal biliaire, une branche de l'artère hépatique et une branche de la veine porte hépatique.
Bile
Rappelons que les lipides sont hydrophobes, c'est-à-dire qu'ils ne se dissolvent pas dans l'eau. Ainsi, avant de pouvoir être digérés dans l'environnement aqueux de l'intestin grêle, les grosses gouttelettes lipidiques doivent être décomposées en gouttelettes lipidiques plus petites, un processus appelé émulsification. La Bile est un mélange sécrété par le foie pour réaliser l'émulsification des lipides dans l'intestin grêle.
Les hépatocytes sécrètent environ un litre de bile chaque jour. Solution alcaline jaune-brun ou jaune-vert (pH 7,6 à 8,6), la bile est un mélange d'eau, de sels biliaires, de pigments biliaires, de phospholipides (tels que la lécithine), d'électrolytes, de cholestérol et de triglycérides. Les composants les plus essentiels à l'émulsification sont les sels biliaires et les phospholipides, qui possèdent une région non polaire ainsi qu'une région polaire. La région hydrophobe interagit avec les grosses molécules lipidiques, tandis que la région hydrophile interagit avec le chyme aqueux dans l'intestin. Il en résulte que les grosses gouttelettes lipidiques sont séparées en de nombreux petits fragments lipidiques d'environ 1 µm de diamètre. Ce changement augmente considérablement la surface disponible pour l'activité des enzymes de digestion des lipides. C'est de la même manière que le liquide vaisselle agit sur les graisses mélangées à l'eau.
Les sels biliaires agissent comme des agents émulsifiants, ils sont donc également importants pour l'absorption des lipides digérés. Alors que la plupart des constituants de la bile sont éliminés dans les fèces, les sels biliaires sont récupérés par la circulation entérohépatique. Une fois que les sels biliaires atteignent l'iléon, ils sont absorbés et retournés au foie dans le sang porte hépatique. Les hépatocytes excrètent ensuite les sels biliaires dans la bile nouvellement formée. Ainsi, cette précieuse ressource est recyclée.
La Bilirubine, le principal pigment biliaire, est un déchet produit lorsque la rate élimine les globules rouges vieux ou endommagés de la circulation. Ces produits de dégradation, y compris les protéines, le fer et la bilirubine toxique, sont transportés vers le foie via la veine splénique du système porte hépatique. Dans le foie, les protéines et le fer sont recyclés, tandis que la bilirubine est excrétée dans la bile. Elle est responsable de la couleur verte de la bile. La bilirubine est finalement transformée par les bactéries intestinales en stercobiline, un pigment brun qui donne à vos selles leur couleur caractéristique ! Dans certains états pathologiques, la bile n'entre pas dans l'intestin, ce qui entraîne des selles blanches (« acholiques ») avec une teneur élevée en graisses, car pratiquement aucune graisse n'est décomposée ou absorbée.
Les hépatocytes travaillent sans relâche, mais la production de bile augmente lorsque le chyme gras pénètre dans le duodénum et stimule la sécrétion de l'hormone intestinale cholécystokinine. Entre les repas, la bile est produite mais conservée. L'ampoule hépato-pancréatique, qui agit comme une valve, se ferme, permettant à la bile d'être déviée vers la vésicule biliaire, où elle est concentrée et stockée jusqu'au repas suivant.
Lien interactif
Regardez cette vidéo pour voir la structure du foie et comment cette structure soutient les fonctions du foie, y compris le traitement des nutriments, des toxines et des déchets. Au repos, environ 1500 mL de sang par minute traversent le foie. Quel pourcentage de ce débit sanguin provient du système porte hépatique ?
Le Pancréas
Le pancréas, une glande molle, oblongue, est situé transversalement dans le rétropéritoine derrière l'estomac. Sa tête est nichée dans la courbure en « C » du duodénum, le corps s'étendant vers la gauche sur environ 15,2 cm (6 po) et se terminant par une queue effilée dans le hile de la rate. C'est un mélange curieux de fonctions exocrines (sécrétion d'enzymes digestives) et endocrines (libération d'hormones dans le sang) (Figure 23.26).
La partie exocrine du pancréas se présente sous forme de petits amas cellulaires ressemblant à des grappes, chacun appelé acinus (pluriel = acini), situés aux extrémités terminales des canaux pancréatiques. Ces cellules acineuses sécrètent le suc pancréatique riche en enzymes dans de minuscules canaux fusionnant qui forment deux canaux dominants. Le plus grand canal fusionne avec le conduit cholédoque (transportant la bile du foie et de la vésicule biliaire) juste avant d'entrer dans le duodénum par une ouverture commune (l'ampoule hépato-pancréatique). Le sphincter de muscle lisse de l'ampoule hépato-pancréatique contrôle la libération du suc pancréatique et de la bile dans l'intestin grêle. Le deuxième et plus petit canal pancréatique, le canal accessoire, s'étend du pancréas directement dans le duodénum, à environ 2,5 cm (1 po) au-dessus de l'ampoule hépato-pancréatique. Lorsqu'il est présent, il s'agit d'un vestige persistant du développement pancréatique.
Dispersés dans la mer d'acini exocrines se trouvent de petits îlots de cellules endocrines, les îlots de Langerhans. Ces cellules vitales produisent les hormones polypeptide pancréatique, insuline, glucagon et somatostatine.
Suc Pancréatique
Le pancréas produit plus d'un litre de suc pancréatique chaque jour. Contrairement à la bile, il est clair et composé principalement d'eau, ainsi que de certains sels, de bicarbonate de sodium et de plusieurs enzymes digestives. Le bicarbonate de sodium est responsable de la légère alcalinité du suc pancréatique (pH 7,1 à 8,2), qui sert à tamponner le suc gastrique acide dans le chyme, à inactiver la pepsine de l'estomac et à créer un environnement optimal pour l'activité des enzymes digestives sensibles au pH dans l'intestin grêle. Les enzymes pancréatiques sont actives dans la digestion des sucres, des protéines et des graisses.
Le pancréas produit des enzymes de digestion des protéines sous leurs formes inactives. Ces enzymes sont activées dans le duodénum. Si elles étaient produites sous forme active, elles digéreraient le pancréas (ce qui se produit exactement dans la maladie, la pancréatite). L'enzyme de la bordure en brosse intestinale, l'entéropeptidase, stimule l'activation de la trypsine à partir du trypsinogène du pancréas, ce qui à son tour transforme les enzymes pancréatiques procarboxypeptidase et chymotrypsinogène en leurs formes actives, carboxypeptidase et chymotrypsine.
Les enzymes qui digèrent l'amidon, les graisses et les acides nucléiques (nucléase) sont sécrétées sous leurs formes actives, car elles n'attaquent pas le pancréas comme le font les enzymes de digestion des protéines.
Sécrétion Pancréatique
La régulation de la sécrétion pancréatique est le travail des hormones et du système nerveux parasympathique. L'entrée du chyme acide dans le duodénum stimule la libération de sécrétine, ce qui à son tour provoque la libération de suc pancréatique riche en bicarbonate par les cellules des canaux. La présence de protéines et de graisses dans le duodénum stimule la sécrétion de CCK, qui stimule ensuite les acini à sécréter du suc pancréatique riche en enzymes et améliore l'activité de la sécrétine. La régulation parasympathique se produit principalement pendant les phases céphalique et gastrique de la sécrétion gastrique, lorsque la stimulation vagale provoque la sécrétion de suc pancréatique.
Habituellement, le pancréas sécrète juste assez de bicarbonate pour contrecarrer la quantité de HCl produite dans l'estomac. Les ions hydrogène pénètrent dans le sang lorsque le bicarbonate est sécrété par le pancréas. Ainsi, le sang acide drainant du pancréas neutralise le sang alcalin drainant de l'estomac, maintenant le pH du sang veineux qui s'écoule vers le foie.
La Vésicule Biliaire
La vésicule biliaire mesure 8 à 10 cm (~3 à 4 po) de long et est nichée dans une zone peu profonde sur la face postérieure du lobe droit du foie. Ce sac musculaire stocke, concentre et, lorsqu'il est stimulé, propulse la bile dans le duodénum via le conduit cholédoque. Elle est divisée en trois régions. Le fundus est la partie la plus large et s'effile médialement dans le corps, qui à son tour se rétrécit pour devenir le col. Le col s'incline légèrement vers le haut à mesure qu'il approche du canal hépatique. Le conduit cystique mesure 1 à 2 cm de long et s'incline vers le bas en reliant le col et le canal hépatique.
L'épithélium cylindrique simple de la muqueuse de la vésicule biliaire est organisé en plis, similaires à ceux de l'estomac. Il n'y a pas de sous-muqueuse dans la paroi de la vésicule biliaire. La tunique musculaire moyenne de la paroi est constituée de fibres musculaires lisses. Lorsque ces fibres se contractent, le contenu de la vésicule biliaire est éjecté par le conduit cystique et dans le canal biliaire (Figure 23.27). Le péritoine viscéral réfléchi de la capsule hépatique maintient la vésicule biliaire contre le foie et forme la tunique externe de la vésicule biliaire. La muqueuse de la vésicule biliaire absorbe l'eau et les ions de la bile, la concentrant jusqu'à 10 fois.