Réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique (RE) (endoplasmic reticulum (ER)) est un système de canaux continu avec la membrane nucléaire (ou « enveloppe ») recouvrant le noyau et composé du même matériau de bicouche lipidique. Le RE peut être considéré comme une série de voies sinueuses similaires aux canaux navigables de Venise. Le RE fournit des passages dans une grande partie de la cellule qui fonctionnent dans le transport, la synthèse et le stockage des matériaux. La structure sinueuse du RE se traduit par une grande surface membranaire qui soutient ses nombreuses fonctions (Figure 3.14).

Figure 3.14 Réticulum endoplasmique (RE) (a) Le RE est un réseau sinueux de minces sacs membraneux que l'on trouve en étroite association avec le noyau cellulaire. Les réticulums endoplasmiques lisse et rugueux sont très différents en apparence et en fonction (source : tissu de souris). (b) Le RE rugueux est parsemé de nombreux ribosomes, qui sont des sites de synthèse des protéines (source : tissu de souris). ME × 110 000. (c) Le RE lisse synthétise les phospholipides, les hormones stéroïdes, régule la concentration de Ca⁺⁺ cellulaire, métabolise certains glucides et décompose certaines toxines (source : tissu de souris). ME × 110 510. (Micrographies fournies par les régents de l'Université du Michigan Medical School © 2012)

Le réticulum endoplasmique peut exister sous deux formes : le RE rugueux et le RE lisse. Ces deux types de RE remplissent des fonctions très différentes et peuvent être trouvés en quantités très différentes selon le type de cellule. Le RE rugueux (RER) est ainsi nommé parce que sa membrane est parsemée de granules incrustées — des organites appelés ribosomes, donnant au RER un aspect bosselé. Un ribosome (ribosome) est un organite qui sert de site de synthèse des protéines. Il est composé de deux sous-unités d'ARN ribosomal qui s'enroulent autour de l'ARNm pour démarrer le processus de traduction, suivi de la synthèse des protéines. Le RE lisse (REL) est dépourvu de ces ribosomes.

L'une des fonctions principales du RE lisse est la synthèse des lipides. Le RE lisse synthétise les phospholipides, le composant principal des membranes biologiques, ainsi que les hormones stéroïdes. Pour cette raison, les cellules qui produisent de grandes quantités de ces hormones, comme celles des ovaires féminins et des testicules masculins, contiennent de grandes quantités de RE lisse. En plus de la synthèse des lipides, le RE lisse séquestre (c'est-à-dire stocke) et régule la concentration de Ca⁺⁺ cellulaire, une fonction extrêmement importante dans les cellules du système nerveux où le Ca⁺⁺ est le déclencheur de la libération de neurotransmetteurs. Le RE lisse métabolise également certains glucides et joue un rôle de détoxification, décomposant certaines toxines.

Contrairement au RE lisse, la tâche principale du RE rugueux est la synthèse et la modification des protéines destinées à la membrane cellulaire ou à l'exportation de la cellule. Pour cette synthèse protéique, de nombreux ribosomes s'attachent au RE (lui donnant l'aspect parsemé du RE rugueux). Typiquement, une protéine est synthétisée à l'intérieur du ribosome et libérée à l'intérieur du canal du RE rugueux, où des sucres peuvent lui être ajoutés (par un processus appelé glycosylation) avant d'être transportée dans une vésicule vers l'étape suivante du processus d'emballage et d'expédition : l'appareil de Golgi.

L'appareil de Golgi

L'appareil de Golgi (Golgi apparatus) est responsable du tri, de la modification et de l'expédition des produits provenant du RE rugueux, un peu comme un bureau de poste. L'appareil de Golgi ressemble à des disques aplatis empilés, presque comme des piles de crêpes de formes étranges. Comme le RE, ces disques sont membraneux. L'appareil de Golgi a deux côtés distincts, chacun ayant un rôle différent. Un côté de l'appareil reçoit les produits dans des vésicules. Ces produits sont triés à travers l'appareil, puis ils sont libérés du côté opposé après avoir été reconditionnés dans de nouvelles vésicules. Si le produit doit être exporté de la cellule, la vésicule migre vers la surface cellulaire et fusionne avec la membrane cellulaire, et la cargaison est sécrétée (Figure 3.15).

Figure 3.15 Appareil de Golgi (a) L'appareil de Golgi manipule les produits du RE rugueux et produit également de nouveaux organites appelés lysosomes. Les protéines et autres produits du RE sont envoyés à l'appareil de Golgi, qui les organise, les modifie, les emballe et les étiquette. Certains de ces produits sont transportés vers d'autres zones de la cellule et certains sont exportés de la cellule par exocytose. Les protéines enzymatiques sont emballées sous forme de nouveaux lysosomes (ou emballées et envoyées pour fusion avec des lysosomes existants). (b) Une micrographie électronique de l'appareil de Golgi.

Lysosomes

Certains des produits protéiques emballés par le Golgi comprennent des enzymes digestives destinées à rester à l'intérieur de la cellule pour être utilisées dans la dégradation de certains matériaux. Les vésicules contenant des enzymes libérées par le Golgi peuvent former de nouveaux lysosomes, ou fusionner avec des lysosomes existants. Un lysosome (lysosome) est un organite qui contient des enzymes qui décomposent et digèrent les composants cellulaires inutiles, tels qu'un organite endommagé. (Un lysosome est similaire à une équipe de démolition qui abat de vieux bâtiments instables dans un quartier.) L'autophagie (autophagy) (« auto-manger ») est le processus par lequel une cellule digère ses propres structures. Les lysosomes sont également importants pour décomposer les matériaux étrangers. Par exemple, lorsque certaines cellules de défense immunitaire phagocytent des bactéries, la cellule bactérienne est transportée dans un lysosome et digérée par les enzymes qu'il contient. Comme on peut l'imaginer, de telles cellules de défense phagocytaires contiennent un grand nombre de lysosomes.

Dans certaines circonstances, les lysosomes remplissent une fonction plus grande et plus grave. Dans le cas de cellules endommagées ou malsaines, les lysosomes peuvent être déclenchés pour s'ouvrir et libérer leurs enzymes digestives dans le cytoplasme de la cellule, tuant la cellule. Ce mécanisme d'« autodestruction » est appelé autolyse (autolysis), et rend le processus de mort cellulaire contrôlé (un mécanisme appelé « apoptose »).

Mitochondries

Une mitochondrie (mitochondrion) (pluriel = mitochondries) est un organite membraneux en forme de haricot qui est le « transformateur d'énergie » de la cellule. Les mitochondries sont constituées d'une membrane externe à double couche lipidique ainsi que d'une membrane interne supplémentaire à double couche lipidique (Figure 3.16). La membrane interne est fortement repliée en structures sinueuses avec une grande surface, appelées crêtes. C'est le long de cette membrane interne qu'une série de protéines, d'enzymes et d'autres molécules effectuent les réactions biochimiques de la respiration cellulaire. Ces réactions convertissent l'énergie stockée dans les molécules nutritives en adénosine triphosphate (ATP), qui fournit de l'énergie cellulaire utilisable à la cellule. Les cellules utilisent constamment l'ATP, et les mitochondries sont donc constamment au travail. Des molécules d'oxygène sont nécessaires pendant la respiration cellulaire, c'est pourquoi vous devez constamment en respirer. L'un des systèmes d'organes du corps qui utilise d'énormes quantités d'ATP est le système musculaire, car l'ATP est nécessaire pour soutenir la contraction musculaire. En conséquence, les cellules musculaires sont remplies de mitochondries. Les cellules nerveuses ont également besoin de grandes quantités d'ATP pour faire fonctionner leurs pompes sodium-potassium. Par conséquent, un neurone individuel sera chargé de plus d'un millier de mitochondries. D'autre part, une cellule osseuse, qui n'est pas aussi métaboliquement active, pourrait n'avoir que quelques centaines de mitochondries.

Figure 3.16 Mitochondrie Les mitochondries sont les usines de conversion d'énergie de la cellule. (a) Une mitochondrie est composée de deux membranes distinctes à double couche lipidique. Le long de la membrane interne se trouvent diverses molécules qui travaillent ensemble pour produire l'ATP, la principale monnaie énergétique de la cellule. (b) Une micrographie électronique de mitochondries. ME × 236 000. (Micrographie fournie par les régents de l'Université du Michigan Medical School © 2012)

Peroxysomes

Comme les lysosomes, un peroxysome (peroxisome) est un organite cellulaire lié à une membrane qui contient principalement des enzymes (Figure 3.17). Les peroxysomes remplissent plusieurs fonctions différentes, y compris le métabolisme lipidique et la détoxification chimique. Contrairement aux enzymes digestives trouvées dans les lysosomes, les enzymes des peroxysomes servent à transférer des atomes d'hydrogène de diverses molécules à l'oxygène, produisant du peroxyde d'hydrogène (H₂O₂). De cette façon, les peroxysomes neutralisent les poisons tels que l'alcool. Pour apprécier l'importance des peroxysomes, il est nécessaire de comprendre le concept d'espèces réactives de l'oxygène.

Figure 3.17 Peroxysome Les peroxysomes sont des organites liés à une membrane qui contiennent une abondance d'enzymes pour détoxifier les substances nocives et pour le métabolisme des lipides.

Les espèces réactives de l'oxygène (ROS) (reactive oxygen species (ROS)) telles que les peroxydes et les radicaux libres sont les produits hautement réactifs de nombreux processus cellulaires normaux, y compris les réactions mitochondriales qui produisent de l'ATP et le métabolisme de l'oxygène. Des exemples de ROS incluent le radical hydroxyle OH, H₂O₂ et le superoxyde (${\text{O}}_2^{-}$). Certaines ROS sont importantes pour certaines fonctions cellulaires, telles que les processus de signalisation cellulaire et les réponses immunitaires contre les substances étrangères. Les radicaux libres sont réactifs car ils contiennent des électrons non appariés ; ils peuvent facilement oxyder d'autres molécules dans la cellule, causant des dommages cellulaires et même la mort cellulaire. On pense que les radicaux libres jouent un rôle dans de nombreux processus destructeurs dans le corps, du cancer à la maladie coronarienne.

Les peroxysomes, en revanche, supervisent les réactions qui neutralisent les radicaux libres. Les peroxysomes produisent de grandes quantités de H₂O₂ toxique dans le processus, mais les peroxysomes contiennent des enzymes qui convertissent le H₂O₂ en eau et en oxygène. Ces sous-produits sont libérés en toute sécurité dans le cytoplasme. Tels de minuscules stations d'épuration, les peroxysomes neutralisent les toxines nocives afin qu'elles ne fassent pas de ravages dans les cellules. Le foie est l'organe principalement responsable de la détoxification du sang avant qu'il ne circule dans tout le corps, et les cellules hépatiques contiennent un nombre exceptionnellement élevé de peroxysomes.

Des mécanismes de défense tels que la détoxification au sein du peroxysome et certains antioxydants cellulaires servent à neutraliser bon nombre de ces molécules. Certaines vitamines et autres substances, trouvées principalement dans les fruits et légumes, ont des propriétés antioxydantes. Les antioxydants agissent en étant eux-mêmes oxydés, arrêtant les cascades de réactions destructrices initiées par les radicaux libres. Parfois cependant, les ROS s'accumulent au-delà de la capacité de ces défenses.

Le stress oxydatif est le terme utilisé pour décrire les dommages aux composants cellulaires causés par les ROS. En raison de leurs électrons non appariés caractéristiques, les ROS peuvent déclencher des réactions en chaîne où ils retirent des électrons à d'autres molécules, qui deviennent alors oxydées et réactives, et font de même à d'autres molécules, provoquant une réaction en chaîne. Les ROS peuvent causer des dommages permanents aux lipides, protéines, glucides et acides nucléiques cellulaires. L'ADN endommagé peut entraîner des mutations génétiques et même le cancer. Une mutation (mutation) est un changement dans la séquence de nucléotides d'un gène au sein de l'ADN d'une cellule, altérant potentiellement la protéine codée par ce gène. D'autres maladies que l'on croit être déclenchées ou exacerbées par les ROS comprennent la maladie d'Alzheimer, les maladies cardiovasculaires, le diabète, la maladie de Parkinson, l'arthrite, la maladie de Huntington et la schizophrénie, parmi beaucoup d'autres. Il est à noter que ces maladies sont largement liées à l'âge. De nombreux scientifiques pensent que le stress oxydatif est un contributeur majeur au processus de vieillissement.