Structures communes

Les différents types de vaisseaux sanguins varient légèrement dans leur structure, mais ils partagent les mêmes caractéristiques générales. Les artères et les artérioles ont des parois plus épaisses que les veines et les veinules parce qu'elles sont plus proches du cœur et reçoivent du sang qui circule à une pression beaucoup plus élevée (Figure 20.3). Chaque type de vaisseau possède une lumière—un passage creux par lequel le sang circule. Les artères ont des lumières plus petites que les veines, une caractéristique qui aide à maintenir la pression du sang circulant dans le système. Ensemble, leurs parois plus épaisses et leurs diamètres plus petits confèrent aux lumières artérielles une apparence plus arrondie en coupe transversale que les lumières des veines.

Figure 20.3 Structure des vaisseaux sanguins (a) Les artères et (b) les veines partagent les mêmes caractéristiques générales, mais les parois des artères sont beaucoup plus épaisses en raison de la pression plus élevée du sang qui les traverse. (c) Une micrographie montre les différences relatives d'épaisseur. LM × 160. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

Au moment où le sang a traversé les capillaires et est entré dans les veinules, la pression initialement exercée sur lui par les contractions cardiaques a diminué. En d'autres termes, par rapport aux artères, les veinules et les veines supportent une pression beaucoup plus faible du sang qui les traverse. Leurs parois sont considérablement plus minces et leurs lumières sont proportionnellement plus grandes en diamètre, permettant à plus de sang de circuler avec moins de résistance vasculaire. De plus, de nombreuses veines du corps, en particulier celles des membres, contiennent des valvules qui facilitent le flux sanguin unidirectionnel vers le cœur. Ceci est essentiel car le flux sanguin devient lent dans les extrémités, en raison de la pression plus faible et des effets de la gravité.

Les parois des artères et des veines sont largement composées de cellules vivantes et de leurs produits (y compris des fibres collagènes et élastiques) ; les cellules ont besoin de nourriture et produisent des déchets. Comme le sang traverse les grands vaisseaux relativement rapidement, il y a peu d'opportunités pour le sang dans la lumière du vaisseau de fournir de la nourriture ou d'éliminer les déchets des cellules du vaisseau. De plus, les parois des grands vaisseaux sont trop épaisses pour que les nutriments puissent diffuser jusqu'à toutes les cellules. Les grandes artères et veines contiennent de petits vaisseaux sanguins dans leurs parois, connus sous le nom de vasa vasorum—littéralement « vaisseaux des vaisseaux »—pour leur assurer cet échange critique. Étant donné que la pression à l'intérieur des artères est relativement élevée, les vasa vasorum doivent fonctionner dans les couches externes du vaisseau (voir Figure 20.3), sinon la pression exercée par le sang traversant le vaisseau le ferait s'effondrer, empêchant tout échange. La pression plus faible à l'intérieur des veines permet aux vasa vasorum d'être situés plus près de la lumière. La restriction des vasa vasorum aux couches externes des artères est considérée comme l'une des raisons pour lesquelles les maladies artérielles sont plus courantes que les maladies veineuses, car leur emplacement rend plus difficile la nutrition des cellules des artères et l'élimination des déchets. Il y a aussi de minuscules nerfs dans les parois des deux types de vaisseaux qui contrôlent la contraction et la dilatation du muscle lisse. Ces minuscules nerfs sont connus sous le nom de nervi vasorum.

Les artères et les veines possèdent les mêmes trois couches tissulaires distinctes, appelées tuniques, en référence aux vêtements portés pour la première fois par les anciens Romains ; le terme tunique est également utilisé pour certains vêtements modernes. De la couche la plus interne à la plus externe, ces tuniques sont la tunica intima, la tunica media et la tunica externa (voir Figure 20.3). Le Tableau 20.1 compare et oppose les tuniques des artères et des veines.

Artères

Une artère est un vaisseau sanguin qui conduit le sang loin du cœur. Toutes les artères ont des parois relativement épaisses qui peuvent supporter la haute pression du sang éjecté du cœur. Cependant, celles proches du cœur ont les parois les plus épaisses, contenant un pourcentage élevé de fibres élastiques dans leurs trois tuniques. Ce type d'artère est connu sous le nom d'artère élastique (Figure 20.4). Les vaisseaux de plus de 10 mm de diamètre sont généralement élastiques. Leurs fibres élastiques abondantes leur permettent de se dilater, lorsque le sang pompé des ventricules les traverse, puis de se rétracter après le passage de la poussée. Si les parois artérielles étaient rigides et incapables de se dilater et de se rétracter, leur résistance au flux sanguin augmenterait considérablement et la pression artérielle atteindrait des niveaux encore plus élevés, ce qui exigerait à son tour que le cœur pompe plus fort pour augmenter le volume de sang expulsé à chaque pompe (le volume d'éjection systolique) et maintenir une pression et un flux adéquats. Les parois artérielles devraient devenir encore plus épaisses en réponse à cette augmentation de pression. Le recul élastique de la paroi vasculaire aide à maintenir le gradient de pression qui propulse le sang à travers le système artériel. Une artère élastique est également connue sous le nom d'artère conductrice, car le grand diamètre de sa lumière lui permet d'accepter un grand volume de sang du cœur et de le conduire vers des branches plus petites.

Figure 20.4 Types d'artères et d'artérioles Une comparaison des parois d'une artère élastique, d'une artère musculaire et d'une artériole est présentée. En termes d'échelle, le diamètre d'une artériole est mesuré en micromètres par rapport aux millimètres pour les artères élastiques et musculaires.

Plus loin du cœur, où la poussée de sang s'est atténuée, le pourcentage de fibres élastiques dans la tunique interne d'une artère diminue et la quantité de muscle lisse dans sa tunique moyenne augmente. L'artère à ce stade est décrite comme une artère musculaire. Le diamètre des artères musculaires varie généralement de 0,1 mm à 10 mm. Leur tunique moyenne épaisse permet aux artères musculaires de jouer un rôle prépondérant dans la vasoconstriction. En revanche, leur quantité diminuée de fibres élastiques limite leur capacité à se dilater. Heureusement, comme la pression artérielle s'est atténuée au moment où elle atteint ces vaisseaux plus éloignés, l'élasticité est devenue moins importante.

Notez que bien que les distinctions entre les artères élastiques et musculaires soient importantes, il n'y a pas de « ligne de démarcation » où une artère élastique devient soudainement musculaire. Il y a plutôt une transition progressive à mesure que l'arbre vasculaire se ramifie de manière répétée. À leur tour, les artères musculaires se ramifient pour distribuer le sang au vaste réseau d'artérioles. Pour cette raison, une artère musculaire est également connue sous le nom d'artère de distribution.

Artérioles

Une artériole est une très petite artère qui mène à un capillaire. Les artérioles ont les mêmes trois tuniques que les vaisseaux plus grands, mais l'épaisseur de chacune est considérablement diminuée. Le revêtement endothélial critique de la tunique interne est intact. La tunique moyenne est limitée à une ou deux couches de cellules musculaires lisses en épaisseur. La tunique externe subsiste mais est très fine (voir Figure 20.4).

Avec une lumière d'un diamètre moyen de 30 micromètres ou moins, les artérioles sont essentielles pour ralentir—ou résister—au flux sanguin et, ainsi, provoquer une chute substantielle de la pression artérielle. Pour cette raison, vous pouvez les voir désignées comme des vaisseaux de résistance. Les fibres musculaires des artérioles sont normalement légèrement contractées, ce qui amène les artérioles à maintenir un tonus musculaire constant—dans ce cas appelé tonus vasculaire—de manière similaire au tonus musculaire du muscle squelettique. En réalité, tous les vaisseaux sanguins présentent un tonus vasculaire dû à la contraction partielle du muscle lisse. L'importance des artérioles est qu'elles seront le site principal de la résistance et de la régulation de la pression artérielle. Le diamètre précis de la lumière d'une artériole à tout moment donné est déterminé par des contrôles neuronaux et chimiques, et la vasoconstriction et la vasodilatation dans les artérioles sont les principaux mécanismes de distribution du flux sanguin.

Capillaires

Un capillaire est un canal microscopique qui alimente les tissus en sang, un processus appelé perfusion. L'échange de gaz et d'autres substances se produit entre le sang dans les capillaires et les cellules environnantes et leur liquide tissulaire. Le diamètre de la lumière d'un capillaire varie de 5 à 10 micromètres ; les plus petits sont à peine assez larges pour qu'un érythrocyte puisse s'y faufiler. Le flux à travers les capillaires est souvent décrit comme une microcirculation.

La paroi d'un capillaire est constituée de la couche endothéliale entourée d'une membrane basale avec des fibres musculaires lisses occasionnelles. Il existe une certaine variation dans la structure de la paroi : dans un grand capillaire, plusieurs cellules endothéliales adjacentes peuvent tapisser la lumière ; dans un petit capillaire, il peut n'y avoir qu'une seule couche cellulaire qui s'enroule pour se contacter elle-même.

Pour que les capillaires fonctionnent, leurs parois doivent être perméables, permettant aux substances de passer. Il existe trois principaux types de capillaires, qui diffèrent selon leur degré de « perméabilité » : les capillaires continus, fenêtrés et sinusoïdes (Figure 20.5).

Capillaires continus

Le type de capillaire le plus courant, le capillaire continu, se trouve dans presque tous les tissus vascularisés. Les capillaires continus sont caractérisés par un revêtement endothélial complet avec des jonctions serrées entre les cellules endothéliales. Bien qu'une jonction serrée soit généralement imperméable et ne permette que le passage de l'eau et des ions, elles sont souvent incomplètes dans les capillaires, laissant des fentes intercellulaires qui permettent l'échange d'eau et d'autres très petites molécules entre le plasma sanguin et le liquide interstitiel. Les substances qui peuvent passer entre les cellules comprennent les produits métaboliques, tels que le glucose, l'eau et les petites molécules hydrophobes comme les gaz et les hormones, ainsi que divers leucocytes. Les capillaires continus non associés au cerveau sont riches en vésicules de transport, contribuant soit à l'endocytose soit à l'exocytose. Ceux du cerveau font partie de la barrière hémato-encéphalique. Ici, il y a des jonctions serrées et pas de fentes intercellulaires, plus une membrane basale épaisse et des extensions d'astrocytes appelées pieds terminaux ; ces structures se combinent pour empêcher le mouvement de presque toutes les substances.

Figure 20.5 Types de capillaires Les trois principaux types de capillaires : continu, fenêtré et sinusoïde.

Métartérioles et lits capillaires

Une métartériole est un type de vaisseau qui présente des caractéristiques structurelles à la fois d'une artériole et d'un capillaire. Légèrement plus grand que le capillaire typique, le muscle lisse de la tunique moyenne de la métartériole n'est pas continu mais forme des anneaux de muscle lisse avant l'entrée des capillaires. Chaque métartériole provient d'une artériole terminale et se ramifie pour alimenter en sang un lit capillaire qui peut être constitué de 10 à 100 capillaires.

Les sphincters précapillaires, cellules musculaires lisses circulaires qui entourent le capillaire à son origine avec la métartériole, régulent étroitement le flux sanguin d'une métartériole vers les capillaires qu'elle alimente. Leur fonction est critique : si tous les lits capillaires du corps s'ouvraient simultanément, ils retiendraient collectivement chaque goutte de sang du corps et il n'y en aurait plus dans les artères, les artérioles, les veinules, les veines ou le cœur lui-même. Normalement, les sphincters précapillaires sont fermés. Lorsque les tissus environnants ont besoin d'oxygène et ont des produits de déchets en excès, les sphincters précapillaires s'ouvrent, permettant au sang de circuler et à l'échange de se produire avant de se refermer (Figure 20.6). Si tous les sphincters précapillaires d'un lit capillaire sont fermés, le sang circulera de la métartériole directement dans un canal de dérivation puis dans la circulation veineuse, contournant entièrement le lit capillaire. Cela crée ce que l'on appelle un shunt vasculaire. De plus, une anastomose artério-veineuse peut contourner le lit capillaire et mener directement au système veineux.

Bien que l'on puisse s'attendre à ce que le flux sanguin à travers un lit capillaire soit lisse, en réalité, il se déplace avec un flux irrégulier et pulsatile. Ce modèle est appelé vasomotricité et est régulé par des signaux chimiques qui sont déclenchés en réponse à des changements des conditions internes, tels que les niveaux d'oxygène, de dioxyde de carbone, d'ions hydrogène et d'acide lactique. Par exemple, lors d'un exercice intense, lorsque les niveaux d'oxygène diminuent et que les niveaux de dioxyde de carbone, d'ions hydrogène et d'acide lactique augmentent tous, les lits capillaires du muscle squelettique sont ouverts, comme ils le seraient dans le système digestif lorsque des nutriments sont présents dans le tractus digestif. Pendant les périodes de sommeil ou de repos, les vaisseaux dans les deux zones sont largement fermés ; ils ne s'ouvrent qu'occasionnellement pour permettre aux réserves d'oxygène et de nutriments de se rendre aux tissus afin de maintenir les processus vitaux de base.

Figure 20.6 Lit capillaire Dans un lit capillaire, les artérioles donnent naissance aux métartérioles. Les sphincters précapillaires situés à la jonction d'une métartériole avec un capillaire régulent le flux sanguin. Un canal de dérivation relie la métartériole à une veinule. Une anastomose artério-veineuse, qui relie directement l'artériole à la veinule, est représentée en bas.

Veinules

Une veinule est une très petite veine, généralement de 8 à 100 micromètres de diamètre. Les veinules postcapillaires rejoignent plusieurs capillaires sortant d'un lit capillaire. Plusieurs veinules se rejoignent pour former des veines. Les parois des veinules sont constituées d'endothélium, d'une fine couche moyenne avec quelques cellules musculaires et fibres élastiques, plus une couche externe de fibres de tissu conjonctif qui constitue une tunique externe très fine (Figure 20.7). Les veinules ainsi que les capillaires sont les sites primaires d'émigration ou de diapédèse, où les globules blancs adhèrent au revêtement endothélial des vaisseaux et se faufilent ensuite entre les cellules adjacentes pour pénétrer dans le liquide tissulaire.

Veines

Une veine est un vaisseau sanguin qui conduit le sang vers le cœur. Comparées aux artères, les veines sont des vaisseaux à parois minces avec des lumières grandes et irrégulières (voir Figure 20.7). Parce qu'elles sont des vaisseaux à basse pression, les grandes veines sont généralement équipées de valvules qui favorisent le flux sanguin unidirectionnel vers le cœur et empêchent le reflux vers les capillaires causé par la basse pression sanguine inhérente aux veines ainsi que par l'attraction gravitationnelle. Le Tableau 20.2 compare les caractéristiques des artères et des veines.

Figure 20.7 Comparaison des veines et des veinules De nombreuses veines ont des valvules pour empêcher le reflux sanguin, tandis que les veinules n'en ont pas. En termes d'échelle, le diamètre d'une veinule est mesuré en micromètres par rapport aux millimètres pour les veines.

Troubles de...

Système cardiovasculaire : Œdème et varices

Malgré la présence de valvules et les contributions d'autres adaptations anatomiques et physiologiques que nous aborderons sous peu, au cours d'une journée, une partie du sang s'accumulera inévitablement, en particulier dans les membres inférieurs, en raison de l'attraction gravitationnelle. Tout sang qui s'accumule dans une veine augmentera la pression en son sein, ce qui peut alors se répercuter sur les petites veines, les veinules et finalement même les capillaires. Une pression accrue favorisera le flux de fluides hors des capillaires et dans le liquide interstitiel. La présence d'un excès de liquide tissulaire autour des cellules conduit à une condition appelée œdème.

La plupart des gens connaissent une accumulation quotidienne de liquide tissulaire, surtout s'ils passent une grande partie de leur vie professionnelle debout (comme la plupart des professionnels de la santé). Cependant, l'œdème clinique dépasse le gonflement normal et nécessite un traitement médical. L'œdème a de nombreuses causes potentielles, y compris l'hypertension et l'insuffisance cardiaque, une carence protéique sévère, l'insuffisance rénale, et bien d'autres. Afin de traiter l'œdème, qui est un signe plutôt qu'un trouble distinct, la cause sous-jacente doit être diagnostiquée et atténuée.

Figure 20.8 Varices Les varices se trouvent couramment dans les membres inférieurs. (source : Thomas Kriese)

L'œdème peut être accompagné de varices, en particulier dans les veines superficielles des jambes (Figure 20.8). Ce trouble survient lorsque des valvules défectueuses permettent au sang de s'accumuler dans les veines, les faisant se distendre, se tordre et devenir visibles à la surface de l'integument. Les varices peuvent survenir chez toutes les personnes, mais sont plus fréquentes chez les femmes et sont souvent liées à la grossesse. Plus que de simples imperfections cosmétiques, les varices sont souvent douloureuses et parfois prurigineuses ou lancinantes. Sans traitement, elles ont tendance à s'aggraver avec le temps. L'utilisation de bas de contention, ainsi que l'élévation des pieds et des jambes chaque fois que possible, peut être utile pour soulager cette condition. La chirurgie au laser et les procédures radiologiques interventionnelles peuvent réduire la taille et la gravité des varices. Les cas graves peuvent nécessiter une chirurgie conventionnelle pour retirer les vaisseaux endommagés. Comme il existe généralement des schémas de circulation redondants, c'est-à-dire des anastomoses, pour les veines plus petites et plus superficielles, le retrait n'altère généralement pas la circulation. Il existe des preuves que les patients atteints de varices courent un risque plus élevé de développer un thrombus ou un caillot.

Les veines comme réservoirs de sang

En plus de leur fonction principale de ramener le sang au cœur, les veines peuvent être considérées comme des réservoirs de sang, puisque les veines systémiques contiennent environ 64 pour cent du volume sanguin à tout moment donné (Figure 20.9). Leur capacité à contenir autant de sang est due à leur capacitance élevée, c'est-à-dire leur capacité à se distendre (s'étendre) facilement pour stocker un volume élevé de sang, même à basse pression. Les grandes lumières et les parois relativement minces des veines les rendent beaucoup plus distensibles que les artères ; ainsi, elles sont dites être des vaisseaux de capacitance.

Figure 20.9 Distribution du flux sanguin

Lorsque le flux sanguin doit être redistribué à d'autres parties du corps, le centre vasomoteur situé dans le bulbe rachidien envoie une stimulation sympathique aux muscles lisses des parois des veines, provoquant une constriction—ou dans ce cas, une vénoconstriction. Moins spectaculaire que la vasoconstriction observée dans les petites artères et artérioles, la vénoconstriction peut être comparée à un « raidissement » de la paroi du vaisseau. Cela augmente la pression sur le sang à l'intérieur des veines, accélérant son retour au cœur. Comme vous le noterez dans Figure 20.9, environ 21 pour cent du sang veineux est situé dans les réseaux veineux du foie, de la moelle osseuse et de l'integument. Ce volume de sang est appelé réserve veineuse. Grâce à la vénoconstriction, ce volume de sang de « réserve » peut retourner au cœur plus rapidement pour être redistribué à d'autres parties de la circulation.