Résumé du chapitre

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14.1 Perception sensorielle

Les sens sont l'olfaction (odorat), la gustation (goût), la somatosensation (sensations associées à la peau et au corps), l'audition (ouïe), l'équilibre et la vision. À l'exception de la somatosensation, cette liste représente les sens spécialisés, ou les systèmes du corps qui sont associés à des organes spécifiques tels que la langue ou l'œil. La somatosensation appartient aux sens généraux, qui sont des structures sensorielles distribuées dans tout le corps et dans les parois de divers organes. Les sens spécialisés font tous principalement partie du système nerveux somatique en ce qu'ils sont consciemment perçus par des processus cérébraux, bien que certains sens spécialisés contribuent à la fonction autonome. Les sens généraux peuvent être divisés en somatosensation, qui est communément considérée comme le toucher, mais inclut la perception tactile, de la pression, des vibrations, de la température et de la douleur. Les sens généraux incluent également les sens viscéraux, qui sont distincts de la fonction du système nerveux somatique en ce qu'ils n'atteignent normalement pas le niveau de perception consciente.

Les cellules qui transforment les stimuli sensoriels en signaux électrochimiques du système nerveux sont classées en fonction des aspects structurels ou fonctionnels des cellules. Les classifications structurelles sont basées soit sur l'anatomie de la cellule qui interagit avec le stimulus (terminaison nerveuse libre, terminaison encapsulée, ou cellule réceptrice spécialisée), soit sur l'emplacement de la cellule par rapport au stimulus (intérocepteur, extérocepteur, propriocepteur). Troisièmement, la classification fonctionnelle est basée sur la manière dont la cellule transforme le stimulus en un signal neural. Les chémorécepteurs répondent aux stimuli chimiques et sont à la base de l'olfaction et de la gustation. Liés aux chémorécepteurs sont les osmorécepteurs et les nocicepteurs pour l'équilibre hydrique et la réception de la douleur, respectivement. Les mécanorécepteurs répondent aux stimuli mécaniques et sont à la base de la plupart des aspects de la somatosensation, ainsi que de l'audition et de l'équilibre dans l'oreille interne. Les thermorécepteurs sont sensibles aux changements de température, et les photorécepteurs sont sensibles à l'énergie lumineuse.

Les nerfs qui transmettent l'information sensorielle de la périphérie au SNC sont soit des nerfs spinaux, connectés à la moelle épinière, soit des nerfs crâniens, connectés au cerveau. Les nerfs spinaux ont des populations de fibres mixtes ; certaines sont des fibres motrices et d'autres sont sensorielles. Les fibres sensorielles se connectent à la moelle épinière par la racine dorsale, qui est attachée au ganglion rachidien dorsal. L'information sensorielle du corps qui est transmise par les nerfs spinaux se projettera vers le côté opposé du cerveau pour être traitée par le cortex cérébral. Les nerfs crâniens peuvent être des fibres strictement sensorielles, comme les nerfs olfactif, optique et vestibulocochléaire, ou des nerfs mixtes sensoriels et moteurs, comme les nerfs trijumeau, facial, glossopharyngien et vague. Les nerfs crâniens sont connectés au même côté du cerveau d'où provient l'information sensorielle.

14.2 Traitement central

L'entrée sensorielle vers le cerveau se fait par des voies qui traversent soit la moelle épinière (pour l'entrée somatosensorielle du corps) soit le tronc cérébral (pour tout le reste, à l'exception des systèmes visuel et olfactif) pour atteindre le diencéphale. Dans le diencéphale, les voies sensorielles atteignent le thalamus. Ceci est nécessaire pour que tous les systèmes sensoriels atteignent le cortex cérébral, à l'exception du système olfactif qui est directement connecté aux lobes frontal et temporal.

Les deux principaux tractus de la moelle épinière, originaires des neurones sensoriels des ganglions rachidiens dorsaux, sont le système des colonnes dorsales et le faisceau spinothalamique. Les principales différences entre les deux résident dans le type d'information relayée au cerveau et l'endroit où les tractus décussent. Le système des colonnes dorsales transporte principalement des informations sur le toucher et la proprioception et croise la ligne médiane dans le bulbe rachidien. Le faisceau spinothalamique est principalement responsable de la sensation de douleur et de température et croise la ligne médiane dans la moelle épinière au niveau de son entrée. Le nerf trijumeau ajoute des informations sensorielles similaires de la tête à ces voies.

La voie auditive traverse plusieurs noyaux du tronc cérébral où des informations supplémentaires sont extraites des stimuli de fréquence de base traités par la cochlée. La localisation sonore est rendue possible par l'activité de ces structures du tronc cérébral. Le système vestibulaire entre dans le tronc cérébral et influence l'activité du cervelet, de la moelle épinière et du cortex cérébral.

La voie visuelle sépare les informations des deux yeux de sorte qu'une moitié du champ visuel se projette vers l'autre côté du cerveau. Dans les aires corticales visuelles, la perception des stimuli et leur localisation est transmise le long de deux flux, un ventral et un dorsal. Le flux visuel ventral se connecte aux structures du lobe temporal qui sont importantes pour la formation de la mémoire à long terme. Le flux visuel dorsal interagit avec le cortex somatosensoriel du lobe pariétal, et ensemble ils peuvent influencer l'activité du lobe frontal pour générer des mouvements du corps en relation avec l'information visuelle.

14.3 Réponses motrices

Les composants moteurs du système nerveux somatique commencent par le lobe frontal du cerveau, où le cortex préfrontal est responsable des fonctions supérieures telles que la mémoire de travail. Les fonctions intégratives et associatives du lobe préfrontal alimentent les aires motrices secondaires, qui aident à planifier les mouvements. Le cortex prémoteur et l'aire motrice supplémentaire alimentent ensuite le cortex moteur primaire qui initie les mouvements. De grandes cellules de Betz se projettent à travers les tractus corticobulbaire et corticospinal pour faire synapse sur les motoneurones inférieurs dans le tronc cérébral et la corne ventrale de la moelle épinière, respectivement. Ces connexions sont responsables de la génération des mouvements des muscles squelettiques.

Le système extrapyramidal comprend des projections du tronc cérébral et des centres supérieurs qui influencent le mouvement, principalement pour maintenir l'équilibre et la posture, ainsi que pour maintenir le tonus musculaire. Le colliculus supérieur et le noyau rouge dans le mésencéphale, les noyaux vestibulaires dans le bulbe rachidien, et la formation réticulaire dans tout le tronc cérébral ont chacun des tractus se projetant vers la moelle épinière dans ce système. Les afférences descendantes des cortex moteurs secondaires, des noyaux gris centraux et du cervelet se connectent aux origines de ces tractus dans le tronc cérébral.

Toutes ces voies motrices se projettent vers la moelle épinière pour faire synapse avec les motoneurones dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ces motoneurones inférieurs sont les cellules qui se connectent au muscle squelettique et provoquent des contractions. Ces neurones se projettent à travers les nerfs spinaux pour se connecter aux muscles au niveau des jonctions neuromusculaires. Un motoneurone se connecte à plusieurs fibres musculaires au sein d'un muscle cible. Le nombre de fibres innervées par un seul motoneurone varie en fonction de la précision nécessaire pour ce muscle et de la quantité de force nécessaire pour cette unité motrice. Le quadriceps, par exemple, a de nombreuses fibres contrôlées par des motoneurones uniques pour des contractions puissantes qui n'ont pas besoin d'être précises. Les muscles extraoculaires n'ont qu'un petit nombre de fibres contrôlées par chaque motoneurone car le mouvement des yeux ne nécessite pas beaucoup de force, mais doit être très précis.

Les réflexes sont les circuits les plus simples du système nerveux somatique. Un réflexe de retrait suite à un stimulus douloureux ne nécessite que la fibre sensorielle qui entre dans la moelle épinière et le motoneurone qui se projette vers un muscle. Les muscles antagonistes et posturaux peuvent être coordonnés avec le retrait, rendant les connexions plus complexes. La connexion neuronale simple et unique est la base des réflexes somatiques. Le réflexe cornéen est la contraction du muscle orbiculaire de l'œil pour faire cligner la paupière lorsque quelque chose touche la surface de l'œil. Les réflexes d'étirement maintiennent une longueur constante des muscles en provoquant une contraction d'un muscle pour compenser un étirement qui peut être détecté par un récepteur spécialisé appelé fuseau neuromusculaire.