السيادة غير التامة

تناقضت نتائج مندل، التي أظهرت أن الصفات تُورث كأزواج سائدة ومتنحية، مع الرأي السائد في ذلك الوقت بأن النسل يُظهر مزيجًا من صفات والديه. ومع ذلك، يظهر النمط الظاهري لمتغاير اللاقحة أحيانًا وكأنه متوسط بين الوالدين. على سبيل المثال، في نبات حنك السبع، Antirrhinum majus (شكل 8.12)، سينتج عن تهجين بين والد متماثل اللاقحة بزهور بيضاء (C^WC^W) ووالد متماثل اللاقحة بزهور حمراء (C^RC^R) نسل بزهور وردية (C^RC^W). (لاحظ أن اختصارات جينية مختلفة تُستخدم لامتدادات مندل لتمييز هذه الأنماط عن السيادة والتنحي البسيطين.) يُوصف هذا النمط من الوراثة بأنه السيادة غير التامة (incomplete dominance)، مما يعني أن أحد الأليلات يظهر في النمط الظاهري في متغاير اللاقحة، ولكن ليس باستبعاد الآخر، الذي يمكن رؤيته أيضًا. الأليل المسؤول عن الزهور الحمراء سائد بشكل غير تام على الأليل المسؤول عن الزهور البيضاء. ومع ذلك، لا يزال من الممكن التنبؤ بنتائج التهجين الذاتي لمتغاير اللاقحة، تمامًا كما هو الحال مع تهجينات مندل السائدة والمتنحية. في هذه الحالة، ستكون النسبة الجينية 1 C^RC^R:2 C^RC^W:1 C^WC^W، وستكون النسبة النمطية الظاهرية 1:2:1 للأحمر:الوردي:الأبيض. يعود أساس اللون المتوسط في متغاير اللاقحة ببساطة إلى أن الصبغة التي ينتجها الأليل الأحمر (الأنثوسيانين) تُخفف في متغاير اللاقحة وبالتالي تظهر باللون الوردي بسبب الخلفية البيضاء لبتلات الزهرة.

شكل 8.12 تنتج هذه الزهور الوردية لنبات حنك السبع متغاير اللاقحة عن السيادة غير التامة. (المصدر: "storebukkebruse"/Flickr)

السيادة المشتركة

تنوع على السيادة غير التامة هو السيادة المشتركة (codominance)، حيث يتم التعبير عن كلا الأليلين لنفس الخاصية في وقت واحد في متغاير اللاقحة. يحدث مثال على السيادة المشتركة في مجموعات الدم ABO لدى البشر. يتم التعبير عن الأليلين A و B في شكل جزيئات A أو B موجودة على سطح خلايا الدم الحمراء. يعبر متماثلو اللاقحة (I^AI^A و I^BI^B) عن النمط الظاهري A أو B، ويعبر متغايرو اللاقحة (I^AI^B) عن كلا النمطين الظاهريين بالتساوي. الفرد I^AI^B لديه فصيلة الدم AB. في التهجين الذاتي بين متغايري اللاقحة الذين يعبرون عن صفة سيادة مشتركة، تكون الأنماط الجينية الثلاثة الممكنة للنسل متميزة ظاهريًا. ومع ذلك، لا تزال النسبة الجينية 1:2:1 المميزة لتهجين أحادي الهجين المندلي تنطبق (شكل 8.13).

شكل 8.13 يوضح مربع بانيت هذا تهجين فصيلة الدم AB/AB.

الأليلات المتعددة

أشار مندل إلى أنه يمكن أن يوجد أليلان فقط، أحدهما سائد والآخر متنحٍ، لجين معين. نحن نعلم الآن أن هذا تبسيط مفرط. على الرغم من أن الأفراد البشر (وجميع الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية) يمكن أن يكون لديهم أليلان فقط لجين معين، إلا أن أليلات متعددة قد توجد على مستوى الجماعة الأحيائية، بحيث تُلاحظ العديد من تركيبات الأليلين. لاحظ أنه عندما توجد العديد من الأليلات لنفس الجين، فإن العرف هو الإشارة إلى النمط الظاهري أو الجيني الأكثر شيوعًا في الجماعة الطبيعية على أنه النمط البري (wild type) (يُختصر غالبًا بـ "+"). تُعتبر جميع الأنماط الظاهرية أو الجينية الأخرى متغيرات (طفرات) لهذا الشكل النموذجي، مما يعني أنها تنحرف عن النمط البري. قد يكون المتغير متنحيًا أو سائدًا على أليل النمط البري.

مثال على الأليلات المتعددة هو نظام فصائل الدم ABO في البشر. في هذه الحالة، توجد ثلاثة أليلات متداولة في الجماعة الأحيائية. يرمز الأليل I^A لجزيئات A على خلايا الدم الحمراء، ويرمز الأليل I^B لجزيئات B على سطح خلايا الدم الحمراء، ويرمز الأليل i لعدم وجود جزيئات على خلايا الدم الحمراء. في هذه الحالة، الأليلان I^A و I^B سائدان بشكل مشترك على بعضهما البعض وكلاهما سائد على الأليل i. على الرغم من وجود ثلاثة أليلات في الجماعة الأحيائية، إلا أن كل فرد يحصل على أليلين فقط من والديه. ينتج عن هذا الأنماط الجينية والظاهرية الموضحة في شكل 8.14. لاحظ أنه بدلاً من ثلاثة أنماط جينية، هناك ستة أنماط جينية مختلفة عندما توجد ثلاثة أليلات. يعتمد عدد الأنماط الظاهرية الممكنة على علاقات السيادة بين الأليلات الثلاثة.

شكل 8.14 تُظهر وراثة نظام الدم ABO في البشر.

الصفات المرتبطة بالجنس

في البشر، وكذلك في العديد من الحيوانات الأخرى وبعض النباتات، يُحدد جنس الفرد بواسطة الكروموسومات الجنسية — زوج واحد من الكروموسومات غير المتماثلة. قد يُعرف البشر بأنهم ذكور، إناث، لا هذا ولا ذاك، كلاهما، أو جنس (أجناس) أخرى بشكل مستقل عن هذه الكروموسومات، ولكن الكروموسومات الجنسية يمكن أن ترتبط بصفات معينة. حتى الآن، لم نأخذ في الاعتبار سوى أنماط الوراثة بين الكروموسومات غير الجنسية، أو الكروموسومات الجسدية. بالإضافة إلى 22 زوجًا متماثلًا من الكروموسومات الجسدية، تمتلك الإناث البشرية زوجًا متماثلًا من الكروموسومات X، بينما يمتلك الذكور البشر زوجًا من الكروموسومات XY. على الرغم من أن الكروموسوم Y يحتوي على منطقة صغيرة من التشابه مع الكروموسوم X بحيث يمكنهما الاقتران أثناء الانقسام الاختزالي، إلا أن الكروموسوم Y أقصر بكثير ويحتوي على عدد أقل من الجينات. عندما يكون الجين الذي يتم فحصه موجودًا على الكروموسوم X، ولكن ليس على الكروموسوم Y، فإنه يكون مرتبطًا بالصبغي X (X-linked).

كان لون العين في Drosophila، ذبابة الفاكهة الشائعة، أول صفة مرتبطة بالصبغي X يتم تحديدها. قام توماس هانت مورغان برسم خريطة لهذه الصفة على الكروموسوم X في عام 1910. مثل البشر، تمتلك ذكور Drosophila زوجًا من الكروموسومات XY، والإناث XX. في الذباب، لون العين من النمط البري هو الأحمر (X^W) وهو سائد على لون العين الأبيض (X^w) (شكل 8.15). بسبب موقع جين لون العين، لا تنتج التهجينات المتبادلة نفس نسب النسل. يُقال إن الذكور نصفيو اللاقحية (hemizygous)، بمعنى أن لديهم أليلًا واحدًا فقط لأي خاصية مرتبطة بالصبغي X. تجعل نصفية اللاقحية أوصاف السيادة والتنحي غير ذات صلة بالذكور XY. تفتقر ذكور Drosophila إلى جين اللون الأبيض على الكروموسوم Y؛ أي أن نمطهم الجيني يمكن أن يكون X^WY أو X^wY فقط. في المقابل، تمتلك الإناث نسختين من هذا الجين ويمكن أن تكون X^WX^W، X^WX^w، أو X^wX^w.

شكل 8.15 في Drosophila، يقع جين لون العين على الكروموسوم X. لون العين الأحمر هو النمط البري وهو سائد على لون العين الأبيض.

في التهجين المرتبط بالصبغي X، تعتمد الأنماط الجينية لنسل F₁ و F₂ على ما إذا كانت الصفة المتنحية قد عُبر عنها من قبل الذكر أو الأنثى في جيل P. فيما يتعلق بلون عين Drosophila، عندما يعبر الذكر P عن النمط الظاهري للعين البيضاء وتكون الأنثى متماثلة اللاقحة ذات عيون حمراء، فإن جميع أفراد جيل F₁ يظهرون عيونًا حمراء (شكل 8.16). تكون إناث F₁ متغايرة اللاقحة (X^WX^w)، وجميع الذكور X^WY، بعد أن تلقوا كروموسوم X الخاص بهم من أنثى P السائدة متماثلة اللاقحة وكروموسوم Y الخاص بهم من ذكر P. سينتج عن تهجين لاحق بين الأنثى X^WX^w والذكر X^WY إناث ذات عيون حمراء فقط (بأنماط جينية X^WX^W أو X^WX^w) وذكور ذات عيون حمراء وبيضاء (بأنماط جينية X^WY أو X^wY). الآن، لننظر في تهجين بين أنثى متماثلة اللاقحة ذات عيون بيضاء وذكر ذي عيون حمراء. سيظهر جيل F₁ إناثًا متغايرة اللاقحة ذات عيون حمراء فقط (X^WX^w) وذكورًا ذوي عيون بيضاء فقط (X^wY). سيكون نصف إناث F₂ ذوات عيون حمراء (X^WX^w) ونصفهن ذوات عيون بيضاء (X^wX^w). وبالمثل، سيكون نصف ذكور F₂ ذوي عيون حمراء (X^WY) ونصفهم ذوي عيون بيضاء (X^wY).

ربط بصري

شكل 8.16 غالبًا ما تؤدي التهجينات التي تتضمن صفات مرتبطة بالجنس إلى أنماط ظاهرية مختلفة لأجناس النسل المختلفة، كما هو الحال في هذا التهجين الذي يتضمن لون العين الأحمر والأبيض في Drosophila. في الرسم البياني، w هو الأليل الطافر للعين البيضاء و W هو أليل النمط البري للعين الحمراء.

ما هي نسبة النسل التي ستنتج عن تهجين بين ذكر ذي عين بيضاء وأنثى متغايرة اللاقحة للون العين الأحمر؟

يمكن تطبيق الاكتشافات في وراثة ذبابة الفاكهة على الوراثة البشرية. عندما تكون الأم متماثلة اللاقحة لصفة متنحية مرتبطة بالصبغي X، فإن الأم ستنقل الصفة إلى 100 بالمائة من النسل الذكور، لأن الذكور سيتلقون كروموسوم Y من الأب. في البشر، أليلات بعض الحالات (بعض أنواع عمى الألوان، الهيموفيليا، وضمور العضلات) مرتبطة بالصبغي X. الإناث اللواتي يكن متغايرات اللاقحة لهذه الأمراض يُقال إنهن حاملات وقد لا يظهرن أي تأثيرات ظاهرية. ستنقل هؤلاء الإناث المرض إلى نصف نسلهن الذكور وسينقلن حالة الحامل إلى نصف نسلهن الإناث؛ لذلك، تظهر الصفات المرتبطة بالصبغي X بشكل متكرر في الذكور أكثر من الإناث.

في بعض مجموعات الكائنات الحية ذات الكروموسومات الجنسية، يكون الجنس الذي يمتلك الكروموسومات الجنسية غير المتماثلة هو الأنثى بدلاً من الذكر. هذا هو الحال بالنسبة لجميع الطيور. في هذه الحالة، من المرجح أن تظهر الصفات المرتبطة بالجنس في الإناث، حيث تكون نصفية اللاقحية.