تكيفات النباتات للحياة على اليابسة

عندما تتكيف الكائنات الحية مع الحياة على اليابسة، فإنها تواجه العديد من التحديات في البيئة الأرضية. وُصِف الماء بأنه "جوهر الحياة". فداخل الخلية—الوسط الذي تذوب وتنتشر فيه معظم الجزيئات الصغيرة، والذي تحدث فيه غالبية التفاعلات الكيميائية للأيض—هو سائل مائي. ويعد الجفاف، أو التجفف، خطرًا دائمًا على الكائن الحي المعرض للهواء. حتى عندما تكون أجزاء من النبات قريبة من مصدر للماء، فمن المرجح أن تجف تراكيبها الهوائية. يوفر الماء الطفو للكائنات الحية التي تعيش في البيئات المائية. أما على اليابسة، فتحتاج النباتات إلى تطوير دعم هيكلي في الهواء—وهو وسط لا يوفر نفس الرفع. بالإضافة إلى ذلك، يجب أن تصل الأمشاج الذكرية والأنثوية إلى بعضها البعض باستخدام استراتيجيات جديدة لأن السباحة لم تعد ممكنة. وأخيرًا، يجب حماية كل من الأمشاج والزيجوت من الجفاف. وقد طورت النباتات الأرضية الناجحة استراتيجيات للتعامل مع كل هذه التحديات، على الرغم من أن جميع التكيفات لم تظهر في وقت واحد. بعض الأنواع لم تبتعد كثيرًا عن البيئة المائية، بينما تركت أخرى الماء وواصلت غزو أكثر البيئات جفافًا على الأرض.

لموازنة تحديات البقاء هذه، توفر الحياة على اليابسة العديد من المزايا. أولاً، ضوء الشمس وفير. على اليابسة، لا يتم ترشيح الجودة الطيفية للضوء الذي تمتصه صبغة التمثيل الضوئي، الكلوروفيل، بواسطة الماء أو الأنواع الضوئية المتنافسة في عمود الماء العلوي. ثانيًا، ثاني أكسيد الكربون متاح بسهولة أكبر لأن تركيزه أعلى في الهواء منه في الماء. بالإضافة إلى ذلك، تطورت النباتات الأرضية قبل الحيوانات الأرضية؛ لذلك، حتى استعمرت الحيوانات اليابسة، لم تهدد أي مفترسات رفاهية النباتات. تغير هذا الوضع عندما خرجت الحيوانات من الماء ووجدت مصادر وفيرة من المغذيات في النباتات القائمة. وبدورها، طورت النباتات استراتيجيات لردع الافتراس: من الأشواك والنتوءات إلى المواد الكيميائية السامة.

النباتات الأرضية المبكرة، مثل الحيوانات الأرضية المبكرة، لم تعش بعيدًا عن مصدر وفير للمياه وطورت استراتيجيات بقاء لمكافحة الجفاف. إحدى هذه الاستراتيجيات هي تحمل الجفاف. فالحزازيات، على سبيل المثال، يمكن أن تجف لتصبح حصيرة بنية وهشة، ولكن بمجرد أن توفر الأمطار الماء، ستمتصه الحزازيات وتستعيد مظهرها الأخضر الصحي. استراتيجية أخرى هي استعمار البيئات ذات الرطوبة العالية حيث الجفاف غير شائع. تزدهر السراخس، وهي سلالة مبكرة من النباتات، في الأماكن الرطبة والباردة، مثل الطبقة السفلية للغابات المعتدلة. لاحقًا، ابتعدت النباتات عن البيئات المائية باستخدام مقاومة الجفاف، بدلاً من تحمله. هذه النباتات، مثل الصبار، تقلل من فقدان الماء لدرجة أنها تستطيع البقاء على قيد الحياة في أكثر البيئات جفافًا على الأرض.

بالإضافة إلى التكيفات الخاصة بالحياة على اليابسة، تظهر النباتات الأرضية تكيفات كانت مسؤولة عن تنوعها وهيمنتها في النظم البيئية الأرضية. توجد أربعة تكيفات رئيسية في العديد من النباتات الأرضية: تعاقب الأجيال، وحافظة بوغية تتكون فيها الأبواغ، وحافظة أمشاج تنتج خلايا أحادية الصيغة الصبغية، وفي النباتات الوعائية، نسيج إنشائي قمي في الجذور والسيقان.

تعاقب الأجيال

يصف تعاقب الأجيال دورة حياة يكون فيها الكائن الحي له مراحل متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية (شكل 14.2).

شكل 14.2 يُظهر تعاقب الأجيال بين الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية (1n) والطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية (2n). (المصدر: تعديل لعمل بيتر كوكسهيد)

أحادي الطور (haplontic) يشير إلى دورة حياة توجد فيها مرحلة أحادية الصيغة الصبغية سائدة. ثنائي الطور (diplontic) يشير إلى دورة حياة تكون فيها المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية هي المرحلة السائدة، ويُرى عدد الكروموسومات أحادي الصيغة الصبغية لفترة وجيزة فقط في دورة الحياة أثناء التكاثر الجنسي. البشر، على سبيل المثال، ثنائيو الطور. تُظهر معظم النباتات تعاقب الأجيال، والذي يوصف بأنه أحادي ثنائي الطور (haplodiplontic): يتبع الشكل متعدد الخلايا أحادي الصيغة الصبغية المعروف باسم الطور المشيجي في تسلسل التطور كائن حي ثنائي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا، وهو الطور البوغي (sporophyte). ينشأ الطور المشيجي (gametophyte) الأمشاج، أو الخلايا التناسلية، عن طريق الانقسام المتساوي. يمكن أن يكون هو الطور الأكثر وضوحًا في دورة حياة النبات، كما هو الحال في الحزازيات، أو يمكن أن يحدث في تركيب مجهري، مثل حبة اللقاح في النباتات العليا (المصطلح الجماعي للنباتات الوعائية). يكاد يكون الطور البوغي غير ملحوظ في النباتات الدنيا (المصطلح الجماعي لمجموعات النباتات من الحزازيات، وحزازيات الكبد، والنباتات القرنية). الأشجار الشاهقة هي المرحلة ثنائية الطور في دورات حياة النباتات مثل السيكويا والصنوبر.

الحوافظ البوغية في النباتات اللا بذرية

الطور البوغي للنباتات اللا بذرية ثنائي الصيغة الصبغية وينتج عن الإلقاح (syngamy) أو اندماج مشيجين (شكل 14.2). يحمل الطور البوغي الحوافظ البوغية (sporangia) (المفرد: حافظة بوغية)، وهي أعضاء ظهرت لأول مرة في النباتات الأرضية. يعني مصطلح "الحوافظ البوغية" حرفيًا "بوغ في وعاء"، حيث إنها كيس تناسلي يحتوي على أبواغ. داخل الحوافظ البوغية متعددة الخلايا، تنتج الخلايا البوغية ثنائية الصيغة الصبغية، أو الخلايا الأم، أبواغًا أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام المنصف، مما يقلل عدد الكروموسومات من 2n إلى 1n. تُطلق الأبواغ لاحقًا بواسطة الحوافظ البوغية وتنتشر في البيئة. تُنتج النباتات الأرضية نوعين مختلفين من الأبواغ، مما يؤدي إلى فصل الجنسين في نقاط مختلفة من دورة الحياة. تنتج النباتات اللاوعائية اللا بذرية (والتي يُشار إليها بشكل أكثر دقة باسم "النباتات اللاوعائية اللا بذرية ذات الطور المشيجي السائد") نوعًا واحدًا فقط من الأبواغ، وتسمى متماثلة الأبواغ (homosporous). بعد إنبات البوغ، ينتج الطور المشيجي حافظات أمشاج ذكرية وأنثوية، عادةً على نفس الفرد. في المقابل، تنتج النباتات متباينة الأبواغ (heterosporous) نوعين مختلفين شكليًا من الأبواغ. تسمى الأبواغ الذكرية بالأبواغ الدقيقة بسبب صغر حجمها؛ أما الأبواغ الكبيرة نسبيًا فستتطور إلى الطور المشيجي الأنثوي. يُلاحظ التباين في الأبواغ في عدد قليل من النباتات الوعائية اللا بذرية وفي جميع النباتات البذرية.

عندما ينبت البوغ أحادي الصيغة الصبغية، فإنه يولد طورًا مشيجيًا متعدد الخلايا عن طريق الانقسام المتساوي. يدعم الطور المشيجي الزيجوت المتكون من اندماج الأمشاج والطور البوغي اليافع الناتج أو الشكل الخضري، وتبدأ الدورة من جديد (شكل 14.3 وشكل 14.4).

شكل 14.3 تُظهر دورة حياة السرخس هذه تعاقب الأجيال مع طور بوغي سائد. (المصدر "سرخس": تعديل لعمل كوري زانكر؛ المصدر "طور مشيجي": تعديل لعمل "Vlmastra"/ويكيميديا كومنز)

شكل 14.4 تُظهر دورة حياة الحزاز هذه تعاقب الأجيال مع طور مشيجي سائد. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)

تحاط أبواغ النباتات اللا بذرية وحبوب لقاح النباتات البذرية بجدران خلوية سميكة تحتوي على بوليمر قوي يُعرف باسم السبوروبولينين. تتميز هذه المادة بسلاسل طويلة من الجزيئات العضوية المرتبطة بالأحماض الدهنية والكاروتينات، وتمنح معظم حبوب اللقاح لونها الأصفر. السبوروبولينين مقاوم بشكل غير عادي للتحلل الكيميائي والبيولوجي. وتفسر صلابته وجود حفريات حبوب لقاح محفوظة جيدًا. كان يُعتقد في السابق أن السبوروبولينين ابتكار للنباتات الأرضية؛ ومع ذلك، من المعروف الآن أن الطحالب الخضراء Coleochaetes تشكل أبواغًا تحتوي على السبوروبولينين.

تعد حماية الجنين مطلبًا رئيسيًا للنباتات الأرضية. يجب حماية الجنين الضعيف من الجفاف والمخاطر البيئية الأخرى. في كل من النباتات اللا بذرية والنباتات البذرية، يوفر الطور المشيجي الأنثوي التغذية، وفي النباتات البذرية، يُحمى الجنين أيضًا أثناء تطوره إلى الجيل الجديد من الطور البوغي.

النسيج الإنشائي القمي

تزداد سيقان وجذور النباتات في الطول من خلال الانقسام السريع للخلايا داخل نسيج يسمى النسيج الإنشائي القمي (apical meristem) (شكل 14.5). النسيج الإنشائي القمي هو قبعة من الخلايا عند طرف الساق أو طرف الجذر تتكون من خلايا غير متمايزة تستمر في التكاثر طوال حياة النبات. تنشأ الخلايا الميرستيمية جميع الأنسجة المتخصصة للنبات. يسمح استطالة السيقان والجذور للنبات بالوصول إلى مساحة وموارد إضافية: الضوء في حالة الساق، والماء والمعادن في حالة الجذور. ينتج نسيج إنشائي منفصل، يسمى النسيج الإنشائي الجانبي، خلايا تزيد من قطر السيقان وجذوع الأشجار. النسيج الإنشائي القمي هو تكيف يسمح للنباتات الوعائية بالنمو في اتجاهات ضرورية لبقائها: صعودًا لزيادة توافر ضوء الشمس، ونزولًا في التربة للحصول على الماء والمعادن الأساسية.

شكل 14.5 تُعد شتلة التفاح هذه مثالاً لنبات ينشأ فيه النسيج الإنشائي القمي براعم جديدة ونمو الجذور.

تكيفات إضافية للنباتات الأرضية

مع تكيف النباتات مع اليابسة الجافة واستقلالها عن الوجود المستمر للماء في البيئات الرطبة، ظهرت أعضاء وتراكيب جديدة. لم تنمو النباتات الأرضية المبكرة إلا بضع بوصات فوق سطح الأرض، وتنافست على الضوء في هذه الحصائر المنخفضة. من خلال تطوير ساق والنمو بشكل أطول، التقطت النباتات الفردية المزيد من الضوء. ولأن الهواء يوفر دعمًا أقل بكثير من الماء، أدمجت النباتات الأرضية جزيئات أكثر صلابة في سيقانها (وفيما بعد، جذوع الأشجار). كان تطور النسيج الوعائي لتوزيع الماء والمذابات شرطًا أساسيًا ضروريًا لتطور النباتات إلى أجسام أكبر. يحتوي الجهاز الوعائي على أنسجة الخشب واللحاء. ينقل الخشب الماء والمعادن المأخوذة من التربة إلى الساق؛ وينقل اللحاء الغذاء المشتق من التمثيل الضوئي في جميع أنحاء النبات بأكمله. كما أن نظام الجذر الذي تطور لامتصاص الماء والمعادن رسّخ الساق المتزايدة الطول في التربة.

في النباتات الأرضية، يغطي غطاء شمعي مقاوم للماء يسمى القشيرة الأجزاء الهوائية للنبات: الأوراق والسيقان. تمنع القشيرة أيضًا امتصاص ثاني أكسيد الكربون اللازم لتخليق الكربوهيدرات من خلال التمثيل الضوئي. لذلك، ظهرت الثغور، أو المسام، التي تفتح وتغلق لتنظيم حركة الغازات وبخار الماء في النباتات مع انتقالها إلى بيئات أكثر جفافًا.

لا تستطيع النباتات تجنب الحيوانات المفترسة. بدلاً من ذلك، تقوم بتخليق مجموعة واسعة من المستقلبات الثانوية السامة: جزيئات عضوية معقدة مثل القلويدات، التي تمنع الحيوانات بروائحها الكريهة وطعمها غير المستساغ. يمكن أن تسبب هذه المركبات السامة أمراضًا خطيرة وحتى الموت.

بالإضافة إلى ذلك، مع تطور النباتات والحيوانات معًا، طُوِّرت مستقلبات حلوة ومغذية لجذب الحيوانات لتقديم مساعدة قيمة في نشر حبوب اللقاح أو الفاكهة أو البذور. لقد تطورت النباتات جنبًا إلى جنب مع الكائنات الحيوانية المرتبطة بها لمئات الملايين من السنين (شكل 14.6).

شكل 14.6 طورت النباتات تكيفات مختلفة للحياة على اليابسة. (أ) نمت النباتات المبكرة قريبة من الأرض، مثل هذا الحزاز، لتجنب الجفاف. (ب) طورت النباتات اللاحقة قشيرة شمعية لمنع الجفاف. (ج) للنمو بشكل أطول، مثل أشجار القيقب هذه، كان على النباتات أن تطور مواد كيميائية هيكلية جديدة لتقوية سيقانها وأنظمة وعائية لنقل الماء والمعادن من التربة والمغذيات من الأوراق. (د) طورت النباتات دفاعات فيزيائية وكيميائية لتجنب أكل الحيوانات لها. (المصدر أ، ب: تعديل لعمل كوري زانكر؛ المصدر ج: تعديل لعمل كريستين سيمالا؛ المصدر د: تعديل لعمل جو نايلور)

صلة بالتطور

علم النباتات القديمة

كيف اكتسبت الكائنات الحية الصفات التي تسمح لها باستعمار بيئات جديدة، وكيف يتشكل النظام البيئي المعاصر، هي أسئلة أساسية في التطور. يتناول علم النباتات القديمة هذه الأسئلة من خلال التخصص في دراسة النباتات المنقرضة. يحلل علماء النباتات القديمة العينات المستردة من الدراسات الميدانية، ويعيدون بناء مورفولوجيا الكائنات الحية التي اختفت منذ فترة طويلة. يتتبعون تطور النباتات من خلال متابعة التعديلات في مورفولوجيا النبات، ويسلطون الضوء على العلاقة بين النباتات الموجودة من خلال تحديد الأسلاف المشتركة التي تظهر نفس الصفات. يسعى هذا المجال إلى إيجاد أنواع انتقالية تسد الفجوات في مسار تطور الكائنات الحية الحديثة. تتشكل الحفريات عندما تُحاصر الكائنات الحية في الرواسب أو البيئات التي تُحفظ فيها أشكالها (شكل 14.7). يحدد علماء النباتات القديمة العمر الجيولوجي للعينات وطبيعة بيئتها باستخدام الرواسب الجيولوجية والكائنات الحية المتحجرة المحيطة بها. يتطلب هذا النشاط عناية فائقة للحفاظ على سلامة الحفريات الدقيقة والطبقات التي توجد فيها.

أحد أكثر التطورات الحديثة إثارة في علم النباتات القديمة هو استخدام الكيمياء التحليلية والبيولوجيا الجزيئية لدراسة الحفريات. يتطلب حفظ التراكيب الجزيئية بيئة خالية من الأكسجين، حيث يعتمد الأكسدة وتحلل المواد من خلال نشاط الكائنات الدقيقة على وجود الأكسجين. أحد الأمثلة على استخدام الكيمياء التحليلية والبيولوجيا الجزيئية هو في تحديد الأولينان، وهو مركب يصد الآفات والذي، حتى هذه النقطة، يبدو فريدًا للنباتات المزهرة. استُخرج الأولينان من رواسب تعود إلى العصر البرمي (Permian)، وهو أبكر بكثير من التواريخ الحالية المعطاة لظهور أول النباتات المزهرة. توفر الأحماض النووية المتحجرة—DNA و RNA—أكبر قدر من المعلومات. تُحلل تسلسلاتها وتُقارن بتلك الخاصة بالكائنات الحية والكائنات ذات الصلة. من خلال هذا التحليل، يمكن بناء علاقات تطورية لسلالات النباتات.

يشكك بعض علماء النباتات القديمة في الاستنتاجات المستخلصة من تحليل الحفريات الجزيئية. فمن ناحية، تتحلل المواد الكيميائية ذات الأهمية بسرعة أثناء العزل الأولي عند تعرضها للهواء، وكذلك في المعالجات اللاحقة. هناك دائمًا خطر كبير بتلوث العينات بمواد غريبة، معظمها من الكائنات الدقيقة. ومع ذلك، مع تحسين التكنولوجيا، سيوفر تحليل DNA من النباتات المتحجرة معلومات لا تقدر بثمن حول تطور النباتات وتكيفها مع بيئة دائمة التغير.

شكل 14.7 تعود هذه الحفرية لورقة نخيل (Palmacites sp.) التي اكتشفت في وايومنغ إلى حوالي 40 مليون سنة مضت.

الأقسام الرئيسية للنباتات الأرضية

تُصنّف النباتات الأرضية إلى مجموعتين رئيسيتين وفقًا لغياب أو وجود النسيج الوعائي، كما هو مفصل في شكل 14.8. يُشار إلى النباتات التي تفتقر إلى النسيج الوعائي المكون من خلايا متخصصة لنقل الماء والمغذيات باسم النباتات اللاوعائية (nonvascular plants). الحزازيات، وحزازيات الكبد، والطحالب، والنباتات القرنية هي نباتات لا بذرية ولا وعائية، ومن المحتمل أنها ظهرت مبكرًا في تطور النباتات الأرضية. طورت النباتات الوعائية (vascular plants) شبكة من الخلايا التي تنقل الماء والمذابات عبر جسم النبات. ظهرت أولى النباتات الوعائية في أواخر العصر الأوردوفيشي (Ordovician) (منذ 461–444 مليون سنة) وربما كانت مشابهة للحزازيات الذئبية، والتي تشمل حزازيات ذئبية (لا ينبغي الخلط بينها وبين الحزازيات) والنباتات السرخسية (السراخس، وذنب الحصان، وسراخس السوط). يُشار إلى الحزازيات الذئبية والنباتات السرخسية على أنها نباتات وعائية لا بذرية. لا تنتج بذورًا، وهي أجنة ذات احتياطيات غذائية مخزنة محمية بغلاف صلب. تشكل النباتات البذرية أكبر مجموعة من جميع النباتات الموجودة، وبالتالي تهيمن على المشهد الطبيعي. تشمل النباتات البذرية عاريات البذور، وأبرزها الصنوبريات، التي تنتج "بذورًا عارية"، والنباتات الأكثر نجاحًا، وهي النباتات المزهرة، أو كاسيات البذور، التي تحمي بذورها داخل حجرات في مركز الزهرة. تتطور جدران هذه الحجرات لاحقًا إلى ثمار.

شكل 14.8 يُظهر هذا الجدول الأقسام الرئيسية للنباتات.