8.1 تجارب مندل
أهداف التعلم
بنهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:- شرح الأسباب العلمية لنجاح عمل مندل التجريبي
- وصف النتائج المتوقعة للتهجينات الأحادية التي تتضمن الأليلات السائدة والمتنحية
كان يوهان غريغور مندل (1822-1884) (شكل 8.2) متعلمًا ومعلمًا وعالمًا ورجل دين مدى الحياة. في شبابه، انضم إلى دير القديس توما الأوغسطيني في برنو، فيما يعرف الآن بجمهورية التشيك. بدعم من الدير، قام بتدريس دورات في الفيزياء وعلم النبات والعلوم الطبيعية على المستويين الثانوي والجامعي. في عام 1856، بدأ بحثًا استمر عقدًا من الزمن يتضمن أنماط الوراثة في نحل العسل والنباتات، واستقر في النهاية على نباتات البازلاء كنظامه النموذجي (model system) (نظام ذو خصائص ملائمة يُستخدم لدراسة ظاهرة بيولوجية محددة لاكتساب فهم يمكن تطبيقه على أنظمة أخرى). في عام 1865، قدم مندل نتائج تجاربه على ما يقرب من 30,000 نبتة بازلاء إلى جمعية التاريخ الطبيعي المحلية. أظهر أن الصفات تنتقل بأمانة من الآباء إلى النسل بأنماط محددة. في عام 1866، نشر عمله، Experiments in Plant Hybridization،1 في وقائع جمعية التاريخ الطبيعي في برون. كما ذكر سابقًا، في علم الوراثة، غالبًا ما تُستخدم كلمة "الأبوان" لوصف الكائن الحي أو الكائنات الحية التي تساهم بالمواد الوراثية للنسل، عادةً في شكل خلايا الأمشاج.
لم يلقَ عمل مندل اهتمامًا يُذكر من المجتمع العلمي، الذي اعتقد خطأً أن عملية الوراثة تتضمن مزجًا لصفات الأبوين ينتج عنه مظهر فيزيائي وسيط في النسل. بدت هذه العملية الافتراضية صحيحة بسبب ما نعرفه الآن باسم التباين المستمر. التباين المستمر (Continuous variation) هو نطاق الاختلافات الصغيرة التي نراها بين الأفراد في خاصية مثل طول الإنسان. يبدو بالفعل أن النسل هو "مزيج" من صفات والديهم عندما ننظر إلى الخصائص التي تظهر تباينًا مستمرًا. عمل مندل بدلاً من ذلك مع الصفات التي تظهر تباينًا منفصلاً (discontinuous variation). التباين المنفصل هو التباين الذي يُرى بين الأفراد عندما يظهر كل فرد واحدة من صفتين — أو عدد قليل جدًا — يمكن تمييزها بسهولة، مثل الزهور البنفسجية أو البيضاء. سمح اختيار مندل لهذه الأنواع من الصفات له بأن يرى تجريبيًا أن الصفات لم تُخلط في النسل كما كان متوقعًا في ذلك الوقت، بل ورثت كصفات مميزة. في عام 1868، أصبح مندل رئيسًا للدير واستبدل مساعيه العلمية بواجباته الرعوية. لم يُعترف بمساهماته العلمية الاستثنائية خلال حياته؛ في الواقع، لم يُعاد اكتشاف عمله وإعادة إنتاجه وتنشيطه من قبل العلماء إلا في عام 1900، عندما كانوا على وشك اكتشاف الأساس الكروموسومي للوراثة.
تهجينات مندل
أُنجز عمل مندل الرائد باستخدام بازلاء الحديقة، Pisum sativum، لدراسة الوراثة. تتخصب هذه الأنواع ذاتيًا بشكل طبيعي، مما يعني أن حبوب اللقاح تلتقي بالبويضات داخل الزهرة نفسها. نظرًا لأن كل نبتة بازلاء تحتوي على أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية، فإن كل نبتة تنتج كلا النوعين من الأمشاج اللازمة للتكاثر — حبوب اللقاح والبويضات. في النباتات، كما هو الحال في الحيوانات، تُصنف الأعضاء التناسلية حسب حجم الأمشاج المنتجة. تُسمى الأعضاء التي تنتج حبوب اللقاح الأصغر أعضاء تناسلية ذكرية، بينما تُسمى الأعضاء التي تنتج البويضات الأكبر أعضاء تناسلية أنثوية.
في بازلاء الحديقة، تظل بتلات الزهور مغلقة بإحكام حتى يكتمل التلقيح لمنع تلقيح النباتات الأخرى. والنتيجة هي نباتات بازلاء عالية التزاوج الداخلي، أو "نقية السلالة". هذه نباتات تنتج دائمًا نسلًا يشبه الوالد. من خلال التجريب على نباتات البازلاء نقية السلالة، تجنب مندل ظهور صفات غير متوقعة في النسل قد تحدث إذا لم تكن النباتات نقية السلالة. تنمو بازلاء الحديقة أيضًا لتصل إلى النضج في موسم واحد، مما يعني أنه يمكن تقييم عدة أجيال خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا. أخيرًا، يمكن زراعة كميات كبيرة من بازلاء الحديقة في وقت واحد، مما سمح لمندل بالاستنتاج أن نتائجه لم تحدث بمجرد الصدفة.
أجرى مندل تهجينات (hybridizations)، والتي تتضمن تزاوج فردين نقيي السلالة يمتلكان صفات مختلفة. في البازلاء، التي تتلقح ذاتيًا بشكل طبيعي، يتم ذلك عن طريق نقل حبوب اللقاح يدويًا من متك نبتة بازلاء ناضجة من صنف واحد إلى ميسم نبتة بازلاء ناضجة منفصلة من الصنف الثاني.
سُميت النباتات المستخدمة في تهجينات الجيل الأول P، أو نباتات الجيل الأبوي (شكل 8.3). جمع مندل البذور التي أنتجتها نباتات P الناتجة عن كل تهجين وزرعها في الموسم التالي. سُمي هذا النسل الجيل الأول (F1)، أو الجيل البنوي الأول (بنوي = ابنة أو ابن). بمجرد أن فحص مندل الخصائص في نباتات الجيل F1، سمح لها بالتخصيب الذاتي بشكل طبيعي. ثم جمع وزرع البذور من نباتات F1 لإنتاج الجيل الثاني (F2)، أو الجيل البنوي الثاني. امتدت تجارب مندل إلى ما بعد الجيل F2 لتشمل الجيل F3، والجيل F4، وهكذا، ولكن كانت نسبة الخصائص في أجيال P و F1 و F2 هي الأكثر إثارة للاهتمام وأصبحت أساسًا لمسلمات مندل.
خصائص بازلاء الحديقة كشفت أساسيات الوراثة
في منشوره عام 1865، أورد مندل نتائج تهجيناته التي شملت سبع خصائص مختلفة، لكل منها صفتان متناقضتان. تُعرف الصفة (trait) بأنها اختلاف في المظهر الفيزيائي لخاصية وراثية. شملت الخصائص طول النبات، وملمس البذور، ولون البذور، ولون الزهرة، وحجم قرون البازلاء، ولون قرون البازلاء، وموضع الزهرة. على سبيل المثال، بالنسبة لخاصية لون الزهرة، كانت الصفتان المتناقضتان هما الأبيض مقابل البنفسجي. لفحص كل خاصية بشكل كامل، أنتج مندل أعدادًا كبيرة من نباتات F1 و F2 وأورد نتائج من آلاف نباتات F2.
ما هي النتائج التي توصل إليها مندل في تهجيناته للون الزهرة؟ أولاً، أكد مندل أنه كان يستخدم نباتات نقية السلالة للون الزهور الأبيض أو البنفسجي. بغض النظر عن عدد الأجيال التي فحصها مندل، فإن جميع النسل الناتج عن التخصيب الذاتي للآباء ذوي الزهور البيضاء كانت لديهم زهور بيضاء، وجميع النسل الناتج عن التخصيب الذاتي للآباء ذوي الزهور البنفسجية كانت لديهم زهور بنفسجية. بالإضافة إلى ذلك، أكد مندل أنه باستثناء لون الزهرة، كانت نباتات البازلاء متطابقة جسديًا. كان هذا فحصًا مهمًا للتأكد من أن نوعي نباتات البازلاء اختلفا فقط فيما يتعلق بصفة واحدة، وهي لون الزهرة.
بمجرد اكتمال هذه التحققات، طبق مندل حبوب اللقاح من نبتة ذات زهور بنفسجية على ميسم نبتة ذات زهور بيضاء. بعد جمع وزرع البذور الناتجة عن هذا التهجين، وجد مندل أن 100 بالمائة من الجيل الهجين F1 كانت لديه زهور بنفسجية. كانت الحكمة التقليدية في ذلك الوقت تتوقع أن تكون الزهور الهجينة بنفسجية باهتة أو أن تحتوي النباتات الهجينة على أعداد متساوية من الزهور البيضاء والبنفسجية. بعبارة أخرى، كان من المتوقع أن تختلط الصفات الأبوية المتناقضة في النسل. بدلاً من ذلك، أظهرت نتائج مندل أن صفة الزهرة البيضاء قد اختفت تمامًا في الجيل F1.
الأهم من ذلك، أن مندل لم يوقف تجاربه عند هذا الحد. سمح لنباتات F1 بالتخصيب الذاتي ووجد أن 705 نباتات في الجيل F2 كانت لديها زهور بنفسجية و 224 نبتة كانت لديها زهور بيضاء. كانت هذه نسبة 3.15 زهرة بنفسجية إلى زهرة بيضاء واحدة، أو حوالي 3:1. أجرى مندل تجربة إضافية للتحقق من الاختلافات في وراثة الصفات المحمولة في حبوب اللقاح مقابل البويضة. عندما نقل مندل حبوب اللقاح من نبتة ذات زهور بنفسجية لتخصيب بويضات نبتة ذات زهور بيضاء والعكس صحيح، حصل على نفس النسبة تقريبًا بغض النظر عن المشيج الذي ساهم بأي صفة. يُسمى هذا التهجين المتبادل (reciprocal cross) — تهجين مزدوج تصبح فيه الصفات الخاصة بالذكر والأنثى في تهجين واحد هي الصفات الخاصة بالأنثى والذكر في التهجين الآخر. بالنسبة للخصائص الست الأخرى التي فحصها مندل، تصرفت أجيال F1 و F2 بنفس الطريقة التي تصرفت بها للون الزهرة. اختفت إحدى الصفتين تمامًا من الجيل F1، لتظهر مرة أخرى في الجيل F2 بنسبة 3:1 تقريبًا (شكل 8.4).
عند تجميع نتائجه لآلاف عديدة من النباتات، استنتج مندل أن الخصائص يمكن تقسيمها إلى صفات ظاهرة وكامنة. أطلق عليها صفات سائدة ومتنحية، على التوالي. الصفات السائدة (Dominant) هي تلك التي تورث دون تغيير في التهجين. الصفات المتنحية (Recessive) تصبح كامنة، أو تختفي في نسل التهجين. ومع ذلك، تعاود الصفة المتنحية الظهور في نسل النسل الهجين. مثال على الصفة السائدة هو صفة الزهرة ذات اللون البنفسجي. بالنسبة لهذه الخاصية نفسها (لون الزهرة)، تعتبر الزهور ذات اللون الأبيض صفة متنحية. حقيقة أن الصفة المتنحية ظهرت مرة أخرى في الجيل F2 عنت أن الصفات ظلت منفصلة (ولم تُخلط) في نباتات الجيل F1. افترض مندل أن هذا يرجع إلى أن النباتات تمتلك نسختين من الصفة لخاصية لون الزهرة، وأن كل والد نقل إحدى نسختيه إلى نسله، حيث اجتمعتا معًا. علاوة على ذلك، فإن الملاحظة الفيزيائية لصفة سائدة يمكن أن تعني أن التركيب الوراثي للكائن الحي تضمن نسختين سائدتين من الخاصية، أو أنه تضمن نسخة سائدة ونسخة متنحية. على العكس من ذلك، فإن ملاحظة صفة متنحية عنت أن الكائن الحي يفتقر إلى أي نسخ سائدة من هذه الخاصية.