الغابة الاستوائية

الغابات الاستوائية المطيرة (Tropical rainforests) يُشار إليها أيضًا باسم الغابات الاستوائية الرطبة. توجد هذه المنطقة الأحيائية في المناطق الاستوائية (شكل 20.18). الغابات الاستوائية المطيرة هي أكثر المناطق الأحيائية الأرضية تنوعًا. لا يزال هذا التنوع الحيوي مجهولًا إلى حد كبير للعلم ويتعرض لتهديد غير عادي بشكل أساسي من خلال قطع الأشجار وإزالة الغابات لأغراض الزراعة. وُصفت الغابات الاستوائية المطيرة أيضًا بأنها صيدلية الطبيعة بسبب إمكانية اكتشاف أدوية جديدة مخبأة إلى حد كبير في المواد الكيميائية التي تنتجها التنوع الهائل من النباتات والحيوانات والكائنات الحية الأخرى. يتميز الغطاء النباتي بنباتات ذات جذور منتشرة وأوراق عريضة تتساقط على مدار العام، على عكس أشجار الغابات النفضية التي تفقد أوراقها في موسم واحد. هذه الغابات "دائمة الخضرة" على مدار العام.

تتميز أنماط درجات الحرارة وأشعة الشمس في الغابات الاستوائية المطيرة بالاستقرار مقارنة بالمناطق الأحيائية الأرضية الأخرى، حيث تتراوح درجات الحرارة المتوسطة من 20 درجة مئوية إلى 34 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت إلى 93 درجة فهرنهايت). تكون درجات الحرارة الشهرية ثابتة نسبيًا في الغابات الاستوائية المطيرة، على عكس الغابات الأبعد عن خط الاستواء. يؤدي هذا الافتقار إلى موسمية درجات الحرارة إلى نمو النباتات على مدار العام، بدلاً من النمو الموسمي الذي يُرى في المناطق الأحيائية الأخرى. على عكس النظم البيئية الأخرى، توفر كمية ثابتة يوميًا من ضوء الشمس (11-12 ساعة يوميًا) إشعاعًا شمسيًا أكبر، وبالتالي فترة زمنية أطول لنمو النباتات.

يتراوح معدل هطول الأمطار السنوي في الغابات الاستوائية المطيرة من 250 سم إلى أكثر من 450 سم (8.2-14.8 قدم) مع تباين موسمي كبير. توجد في الغابات الاستوائية المطيرة أشهر رطبة يمكن أن يتجاوز فيها الهطول 30 سم (11-12 بوصة)، بالإضافة إلى أشهر جافة يكون فيها هطول الأمطار أقل من 10 سم (3.5 بوصة). ومع ذلك، فإن الشهر الأكثر جفافًا في الغابة الاستوائية المطيرة يمكن أن يتجاوز معدل هطول الأمطار السنوي لبعض المناطق الأحيائية الأخرى، مثل الصحاري.

تتمتع الغابات الاستوائية المطيرة بإنتاجية أولية صافية عالية لأن درجات الحرارة السنوية وقيم الهطول تدعم النمو السريع للنباتات (شكل 20.19). ومع ذلك، فإن الأمطار الغزيرة تستنزف العناصر الغذائية بسرعة من تربة هذه الغابات، والتي عادة ما تكون فقيرة بالعناصر الغذائية. تتميز الغابات الاستوائية المطيرة بالطبقات الرأسية للغطاء النباتي وتكوين موائل مميزة للحيوانات داخل كل طبقة. على أرضية الغابة توجد طبقة متفرقة من النباتات والمواد النباتية المتحللة. فوق ذلك توجد طبقة سفلية من الأوراق الشجرية القصيرة الشبيهة بالشجيرات. ترتفع طبقة من الأشجار فوق هذه الطبقة السفلية وتتوجها مظلة (canopy) علوية مغلقة — وهي الطبقة العلوية من الأغصان والأوراق. تظهر بعض الأشجار الإضافية من خلال هذه المظلة العلوية المغلقة. توفر هذه الطبقات موائل متنوعة ومعقدة لمجموعة متنوعة من النباتات والحيوانات والكائنات الحية الأخرى داخل الغابات الاستوائية الرطبة. تستخدم العديد من أنواع الحيوانات تنوع النباتات والتركيب المعقد للغابات الاستوائية الرطبة للغذاء والمأوى. تعيش بعض الكائنات الحية على ارتفاع عدة أمتار فوق سطح الأرض ونادرًا ما تنزل إلى أرضية الغابة.

الغابات المطيرة ليست المنطقة الأحيائية الغابية الوحيدة في المناطق المدارية؛ توجد أيضًا غابات استوائية جافة، تتميز بموسم جاف متفاوت الأطوال. تشهد هذه الغابات عادة تساقط الأوراق خلال موسم الجفاف بدرجة أو بأخرى. يؤدي تساقط أوراق الأشجار الأطول خلال موسم الجفاف إلى فتح المظلة والسماح لأشعة الشمس بالوصول إلى أرضية الغابة، مما يسمح بنمو شجيرات كثيفة على مستوى الأرض، وهي غائبة في الغابات الاستوائية المطيرة. توجد غابات استوائية جافة واسعة النطاق في أفريقيا (بما في ذلك مدغشقر)، والهند، وجنوب المكسيك، وأمريكا الجنوبية.

شكل 20.19 التنوع الحيوي للأنواع مرتفع جدًا في الغابات الاستوائية الرطبة، مثل هذه الغابات في مادري دي ديوس، بيرو، بالقرب من نهر الأمازون. (المصدر: Roosevelt Garcia)

السافانا

السافانا (Savannas) هي أراضٍ عشبية تتخللها أشجار متفرقة، وتوجد في أفريقيا وأمريكا الجنوبية وشمال أستراليا (شكل 20.18). السافانا هي مناطق استوائية حارة بمتوسط درجات حرارة يتراوح من 24 درجة مئوية إلى 29 درجة مئوية (75 درجة فهرنهايت إلى 84 درجة فهرنهايت) ومعدل هطول أمطار سنوي يتراوح من 51 إلى 127 سم (20-50 بوصة). تتميز السافانا بموسم جاف طويل وما يترتب عليه من حرائق. ونتيجة لذلك، تتناثر في الأعشاب والنباتات العشبية المزهرة التي تهيمن على السافانا، عدد قليل نسبيًا من الأشجار (شكل 20.20). بما أن النار مصدر مهم للاضطراب في هذه المنطقة الأحيائية، فقد طورت النباتات أنظمة جذور متطورة تسمح لها بالنمو السريع بعد الحريق.

شكل 20.20 على الرغم من أن السافانا تهيمن عليها الأعشاب، إلا أن الغابات الصغيرة، مثل هذه الموجودة في حديقة جبل آرتشر الوطنية في كوينزلاند، أستراليا، قد تتناثر في المشهد الطبيعي. (المصدر: "Ethel Aardvark"/Wikimedia Commons)

الصحاري

الصحاري شبه المدارية (Subtropical deserts) توجد بين خطي عرض 15 درجة و 30 درجة شمالًا وجنوبًا وتتمركز حول مدار السرطان ومدار الجدي (شكل 20.18). غالبًا ما تقع الصحاري على الجانب المواجه للرياح أو الجانب المحمي من سلاسل الجبال، مما يخلق ظلًا مطريًا بعد أن تفقد الرياح السائدة محتواها المائي على الجبال. هذا نموذجي لصحاري أمريكا الشمالية، مثل صحاري موهافي وسونوران. الصحاري في مناطق أخرى، مثل الصحراء الكبرى في شمال أفريقيا أو صحراء ناميب في جنوب غرب أفريقيا، جافة بسبب الهواء الجاف عالي الضغط الذي يهبط عند تلك خطوط العرض. الصحاري شبه المدارية جافة جدًا؛ وعادة ما يتجاوز التبخر الهطول. يمكن أن تصل درجات حرارة سطح التربة في الصحاري شبه المدارية الحارة خلال النهار إلى أكثر من 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) ودرجات حرارة الليل تقترب من 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت). تنخفض درجة الحرارة إلى هذا الحد بسبب قلة بخار الماء في الهواء الذي يمنع التبريد الإشعاعي لسطح الأرض. تتميز الصحاري شبه المدارية بانخفاض معدل هطول الأمطار السنوي إلى أقل من 30 سم (12 بوصة) مع تباين شهري قليل ونقص في قابلية التنبؤ بالأمطار. قد تتلقى بعض السنوات كميات ضئيلة من الأمطار، بينما تتلقى سنوات أخرى أكثر. في بعض الحالات، يمكن أن يصل معدل هطول الأمطار السنوي إلى 2 سم (0.8 بوصة) في الصحاري شبه المدارية الواقعة في وسط أستراليا ("النائية") وشمال أفريقيا.

يرتبط التنوع المنخفض للأنواع في هذه المنطقة الأحيائية ارتباطًا وثيقًا بانخفاض هطول الأمطار وعدم قابليته للتنبؤ. على الرغم من التنوع المنخفض نسبيًا، تظهر أنواع الصحاري تكيفات رائعة مع قسوة بيئتها. تفتقر الصحاري شديدة الجفاف إلى الغطاء النباتي المعمر الذي يعيش من عام لآخر؛ وبدلاً من ذلك، فإن العديد من النباتات حولية تنمو بسرعة وتتكاثر عند حدوث الأمطار، ثم تموت. تتميز النباتات المعمرة في الصحاري بتكيفات تحافظ على الماء: جذور عميقة، أوراق شجرية قليلة، وسيقان تخزن الماء (شكل 20.21). تنتج النباتات البذرية في الصحراء بذورًا يمكن أن تظل كامنة لفترات طويلة بين الأمطار. تكيفت معظم الحياة الحيوانية في الصحاري شبه المدارية مع الحياة الليلية، حيث تقضي ساعات النهار الحارة تحت الأرض. صحراء ناميب هي الأقدم على الكوكب، وربما كانت جافة لأكثر من 55 مليون سنة. وهي تدعم عددًا من الأنواع المتوطنة (الأنواع التي توجد هناك فقط) بسبب هذا العمر الطويل. على سبيل المثال، عاريات البذور غير العادية Welwitschia mirabilis هي النوع الوحيد الموجود من رتبة كاملة من النباتات. هناك أيضًا خمسة أنواع من الزواحف تعتبر متوطنة في ناميب.

بالإضافة إلى الصحاري شبه المدارية، توجد صحاري باردة تشهد درجات حرارة متجمدة خلال الشتاء ويكون أي هطول للأمطار على شكل تساقط ثلوج. أكبر هذه الصحاري هي صحراء جوبي في شمال الصين وجنوب منغوليا، وصحراء تاكلاماكان في غرب الصين، وصحراء تركمانستان، وصحراء الحوض العظيم في الولايات المتحدة.

شكل 20.21 العديد من نباتات الصحراء لها أوراق صغيرة جدًا أو لا أوراق لها على الإطلاق لتقليل فقدان الماء. تظهر أوراق الأوكوتيلو، المعروضة هنا في صحراء تشيهواهوان في حديقة بيج بيند الوطنية، تكساس، فقط بعد هطول الأمطار ثم تتساقط. (المصدر "أوكوتيلو عارٍ": "Leaflet"/Wikimedia Commons)

الشابارال

إن الشابارال (chaparral) يُسمى أيضًا غابة الشجيرات ويوجد في كاليفورنيا، على طول البحر الأبيض المتوسط، وعلى طول الساحل الجنوبي لأستراليا (شكل 20.18). يتراوح معدل هطول الأمطار السنوي في هذه المنطقة الأحيائية من 65 سم إلى 75 سم (25.6-29.5 بوصة) ويهطل معظم المطر في الشتاء. الصيف جاف جدًا والعديد من نباتات الشابارال تكون خاملة خلال فصل الصيف. يهيمن على الغطاء النباتي في الشابارال الشجيرات وهو متكيف مع الحرائق الدورية، حيث تنتج بعض النباتات بذورًا تنبت فقط بعد حريق حار. الرماد المتبقي بعد الحريق غني بالعناصر الغذائية مثل النيتروجين الذي يخصب التربة ويعزز نمو النباتات. تعد الحرائق جزءًا طبيعيًا من صيانة هذه المنطقة الأحيائية وتهدد بشكل متكرر السكن البشري في هذه المنطقة الأحيائية في الولايات المتحدة (شكل 20.22).

شكل 20.22 يهيمن على الشابارال الشجيرات. (المصدر: Miguel Vieira)

المراعي المعتدلة

المراعي المعتدلة (Temperate grasslands) توجد في جميع أنحاء وسط أمريكا الشمالية، حيث تُعرف أيضًا باسم البراري، وفي أوراسيا، حيث تُعرف باسم السهوب (شكل 20.18). تتميز المراعي المعتدلة بتقلبات سنوية واضحة في درجات الحرارة مع صيف حار وشتاء بارد. يؤدي التباين السنوي في درجات الحرارة إلى مواسم نمو محددة للنباتات. يكون نمو النباتات ممكنًا عندما تكون درجات الحرارة دافئة بما يكفي لدعم نمو النباتات، وهو ما يحدث في الربيع والصيف والخريف.

يتراوح معدل هطول الأمطار السنوي من 25.4 سم إلى 88.9 سم (10-35 بوصة). تحتوي المراعي المعتدلة على عدد قليل من الأشجار باستثناء تلك التي تنمو على طول الأنهار أو الجداول. يميل الغطاء النباتي السائد إلى أن يتكون من الأعشاب. يتم الحفاظ على حالة خلوها من الأشجار بسبب انخفاض هطول الأمطار، والحرائق المتكررة، والرعي (شكل 20.23). الغطاء النباتي كثيف جدًا والتربة خصبة لأن الطبقة تحت السطحية من التربة مليئة بجذور وريزومات (سيقان تحت الأرض) هذه الأعشاب. تعمل الجذور والريزومات على تثبيت النباتات في الأرض وتجديد المواد العضوية (الدبال) في التربة عندما تموت وتتحلل.

شكل 20.23 البيسون الأمريكي (Bison bison)، الذي يُطلق عليه عادة الجاموس، هو ثديي راعي كان يقطن سهول أمريكا بأعداد هائلة. (المصدر: Jack Dykinga, USDA ARS)

يمكن أن تشتعل الحرائق، التي تعد اضطرابًا طبيعيًا في المراعي المعتدلة، بفعل ضربات البرق. يبدو أيضًا أن نظام الحرائق الناجمة عن البرق في مراعي أمريكا الشمالية قد تعزز بالحرق المتعمد من قبل البشر. عندما يتم قمع الحرائق في المراعي المعتدلة، يتحول الغطاء النباتي في النهاية إلى شجيرات وغابات كثيفة. غالبًا ما تتطلب استعادة أو إدارة المراعي المعتدلة استخدام حرائق متحكم بها لقمع نمو الأشجار والحفاظ على الأعشاب.

الغابات المعتدلة

الغابات المعتدلة (Temperate forests) هي المنطقة الأحيائية الأكثر شيوعًا في شرق أمريكا الشمالية، وغرب أوروبا، وشرق آسيا، وتشيلي، ونيوزيلندا (شكل 20.18). توجد هذه المنطقة الأحيائية في جميع أنحاء مناطق خطوط العرض الوسطى. تتراوح درجات الحرارة بين -30 درجة مئوية و 30 درجة مئوية (-22 درجة فهرنهايت إلى 86 درجة فهرنهايت) وتنخفض إلى ما دون درجة التجمد على أساس سنوي. تعني هذه الدرجات الحرارية أن الغابات المعتدلة لديها مواسم نمو محددة خلال الربيع والصيف وأوائل الخريف. الهطول ثابت نسبيًا على مدار العام ويتراوح بين 75 سم و 150 سم (29.5-59 بوصة).

الأشجار النفضية هي النبات السائد في هذه المنطقة الأحيائية مع عدد أقل من الصنوبريات دائمة الخضرة. تفقد الأشجار النفضية أوراقها كل خريف وتبقى بلا أوراق في الشتاء. وبالتالي، يحدث القليل من التمثيل الضوئي خلال فترة السكون الشتوية. في كل ربيع، تظهر أوراق جديدة مع ارتفاع درجة الحرارة. بسبب فترة السكون، فإن صافي الإنتاجية الأولية للغابات المعتدلة أقل من تلك الموجودة في الغابات الاستوائية المطيرة. بالإضافة إلى ذلك، تظهر الغابات المعتدلة تنوعًا أقل بكثير في أنواع الأشجار مقارنة بالمناطق الأحيائية للغابات الاستوائية.

تتفتح أوراق أشجار الغابات المعتدلة وتظلل جزءًا كبيرًا من الأرض؛ ومع ذلك، يصل المزيد من ضوء الشمس إلى الأرض في هذه المنطقة الأحيائية مقارنة بالغابات الاستوائية المطيرة لأن الأشجار في الغابات المعتدلة لا تنمو بنفس ارتفاع الأشجار في الغابات الاستوائية المطيرة. تربة الغابات المعتدلة غنية بالعناصر الغذائية العضوية وغير العضوية مقارنة بالغابات الاستوائية المطيرة. يرجع ذلك إلى الطبقة السميكة من فضلات الأوراق على أرضيات الغابات وتقليل تسرب العناصر الغذائية بفعل الأمطار. عندما تتحلل فضلات الأوراق هذه، تعود العناصر الغذائية إلى التربة. كما تحمي فضلات الأوراق التربة من التعرية، وتعزل الأرض، وتوفر موائل لللافقاريات ومفترساتها (شكل 20.24).

شكل 20.24 الأشجار النفضية هي النبات السائد في الغابة المعتدلة. (المصدر: Oliver Herold)

الغابات الشمالية

إن الغابة الشمالية (boreal forest)، والمعروفة أيضًا باسم التايغا أو الغابة الصنوبرية، توجد تقريبًا بين خطي عرض 50 درجة و 60 درجة شمالًا عبر معظم كندا وألاسكا وروسيا وشمال أوروبا (شكل 20.18). توجد الغابات الشمالية أيضًا فوق ارتفاع معين (ودون الارتفاعات العالية حيث لا يمكن للأشجار أن تنمو) في السلاسل الجبلية في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي. تتميز هذه المنطقة الأحيائية بشتاء بارد وجاف وصيف قصير وبارد ورطب. يتراوح معدل الهطول السنوي من 40 سم إلى 100 سم (15.7-39 بوصة) وعادة ما يكون على شكل ثلوج؛ يحدث تبخر قليل بسبب درجات الحرارة الباردة.

أدت فصول الشتاء الطويلة والباردة في الغابة الشمالية إلى هيمنة النباتات المخروطية المتحملة للبرد. وهي أشجار صنوبرية دائمة الخضرة مثل أشجار الصنوبر والتنوب والشوح، والتي تحتفظ بأوراقها الإبرية الشكل على مدار العام. يمكن للأشجار دائمة الخضرة أن تقوم بعملية التمثيل الضوئي في وقت مبكر من الربيع مقارنة بالأشجار النفضية لأن طاقة أقل من الشمس مطلوبة لتدفئة ورقة إبرية الشكل مقارنة بورقة عريضة. تنمو الأشجار دائمة الخضرة بشكل أسرع من الأشجار النفضية في الغابة الشمالية. بالإضافة إلى ذلك، تميل التربة في مناطق الغابات الشمالية إلى أن تكون حمضية مع القليل من النيتروجين المتاح. الأوراق هي بنية غنية بالنيتروجين، ويجب على الأشجار النفضية إنتاج مجموعة جديدة من هذه البنى الغنية بالنيتروجين كل عام. لذلك، قد تكون للأشجار الصنوبرية التي تحتفظ بإبرها الغنية بالنيتروجين في بيئة محدودة النيتروجين ميزة تنافسية على الأشجار النفضية ذات الأوراق العريضة.

صافي الإنتاجية الأولية للغابات الشمالية أقل من تلك الموجودة في الغابات المعتدلة والغابات الاستوائية الرطبة. الكتلة الحيوية فوق الأرض للغابات الشمالية عالية لأن أنواع الأشجار بطيئة النمو هذه طويلة العمر وتراكم الكتلة الحيوية القائمة بمرور الوقت. تنوع الأنواع أقل مما يُرى في الغابات المعتدلة والغابات الاستوائية المطيرة. تفتقر الغابات الشمالية إلى هيكل الغابة الطبقي الذي يُرى في الغابات الاستوائية المطيرة أو، بدرجة أقل، في الغابات المعتدلة. غالبًا ما يتكون هيكل الغابة الشمالية من طبقة أشجار وطبقة أرضية فقط. عندما تتساقط إبر الصنوبريات، فإنها تتحلل ببطء أكثر من الأوراق العريضة؛ وبالتالي، تعود عناصر غذائية أقل إلى التربة لتغذية نمو النباتات (شكل 20.25).

شكل 20.25 تتميز الغابة الشمالية (التايغا) بنباتات منخفضة وأشجار صنوبرية. (المصدر: L.B. Brubaker, NOAA)

التندرا القطبية

تقع التندرا القطبية (Arctic tundra) شمال الغابات الشمالية شبه القطبية وتنتشر في جميع أنحاء المناطق القطبية الشمالية من نصف الكرة الشمالي (شكل 20.18). توجد التندرا أيضًا على ارتفاعات فوق خط الأشجار في الجبال. متوسط درجة حرارة الشتاء هو -34 درجة مئوية (-29.2 درجة فهرنهايت) ومتوسط درجة حرارة الصيف هو 3 درجات مئوية - 12 درجة مئوية (37 درجة فهرنهايت - 52 درجة فهرنهايت). تتمتع النباتات في التندرا القطبية بموسم نمو قصير يبلغ حوالي 50-60 يومًا. ومع ذلك، خلال هذا الوقت، يوجد ما يقرب من 24 ساعة من ضوء النهار ويكون نمو النباتات سريعًا. معدل الهطول السنوي في التندرا القطبية منخفض (15-25 سم أو 6-10 بوصات) مع تباين سنوي قليل في الهطول. وكما هو الحال في الغابات الشمالية، يحدث تبخر قليل بسبب درجات الحرارة الباردة.

النباتات في التندرا القطبية منخفضة بشكل عام على الأرض وتشمل شجيرات منخفضة، وأعشاب، وأشنات، ونباتات مزهرة صغيرة (شكل 20.26). يوجد تنوع قليل في الأنواع، وإنتاجية أولية صافية منخفضة، وكتلة حيوية فوق الأرض منخفضة. قد تظل تربة التندرا القطبية في حالة تجمد دائم يُشار إليها باسم التربة الصقيعية (permafrost). تُصعّب التربة الصقيعية على الجذور اختراق التربة بعمق وتبطئ تحلل المواد العضوية، مما يمنع إطلاق العناصر الغذائية من المواد العضوية. يوفر ذوبان التربة الصقيعية في الصيف القصير الماء لدفقة من الإنتاجية بينما تسمح درجات الحرارة والأيام الطويلة بذلك. خلال موسم النمو، يمكن أن تكون أرض التندرا القطبية مغطاة بالكامل بالنباتات أو الأشنات.

شكل 20.26 تهيمن النباتات منخفضة النمو مثل الصفصاف الشجيري على منظر التندرا الطبيعي خلال الصيف، كما هو موضح هنا في محمية الحياة البرية الوطنية في القطب الشمالي. (المصدر: Arctic National Wildlife Refuge, USFWS)