غشاء الخلية

3.4 غشاء الخلية

أهداف التعلم

بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:
  • فهم نموذج الفسيفساء السائلة للأغشية
  • وصف وظائف الفوسفوليبيدات والبروتينات والكربوهيدرات في الأغشية

يحدد الغشاء البلازمي للخلية حدودها ويحدد طبيعة اتصالها بالبيئة. تستبعد الخلايا بعض المواد، وتأخذ مواد أخرى، وتطرد مواد أخرى، وكل ذلك بكميات محكمة. تحيط الأغشية البلازمية بحدود الخلايا، ولكن بدلاً من أن تكون كيسًا ثابتًا، فهي ديناميكية ومتغيرة باستمرار. يجب أن يكون الغشاء البلازمي مرنًا بما يكفي للسماح لخلايا معينة، مثل خلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء، بتغيير شكلها أثناء مرورها عبر الشعيرات الدموية الضيقة. هذه هي الوظائف الأكثر وضوحًا للغشاء البلازمي. بالإضافة إلى ذلك، يحمل سطح الغشاء البلازمي علامات تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض، وهو أمر حيوي أثناء تكوّن الأنسجة والأعضاء خلال التطور المبكر، ويلعب لاحقًا دورًا في التمييز بين "الذات" و"غير الذات" في الاستجابة المناعية.

يحمل الغشاء البلازمي أيضًا مستقبلات، وهي مواقع ارتباط لمواد معينة تتفاعل مع الخلية. يتم تصميم كل مستقبل ليرتبط بمادة معينة. على سبيل المثال، تخلق مستقبلات سطح الغشاء تغييرات داخلية، مثل التغييرات في إنزيمات المسارات الأيضية. قد تكون هذه المسارات الأيضية حيوية لتزويد الخلية بالطاقة، أو صنع مواد معينة للخلية، أو تكسير النفايات الخلوية أو السموم للتخلص منها. تتفاعل المستقبلات الموجودة على السطح الخارجي للغشاء البلازمي مع الهرمونات أو الناقلات العصبية، وتسمح بنقل رسائلها إلى الخلية. تستخدم الفيروسات بعض مواقع التعرف كنقاط ارتباط. على الرغم من أنها شديدة التخصص، إلا أن مسببات الأمراض مثل الفيروسات قد تتطور لاستغلال المستقبلات للدخول إلى الخلية عن طريق محاكاة المادة المحددة التي من المفترض أن يرتبط بها المستقبل. يساعد هذا التخصص في تفسير سبب غزو فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) أو أي من الأنواع الخمسة لفيروسات التهاب الكبد لخلايا معينة فقط.

نموذج الفسيفساء السائلة

في عام 1972، اقترح إس. جيه. سينجر وغارث إل. نيكولسون نموذجًا جديدًا للغشاء البلازمي، والذي، مقارنة بالفهم السابق، فسّر بشكل أفضل الملاحظات المجهرية ووظيفة الغشاء البلازمي. وقد أُطلق على هذا النموذج اسم نموذج الفسيفساء السائلة (fluid mosaic model). لقد تطور النموذج إلى حد ما بمرور الوقت، ولكنه لا يزال يفسر بشكل أفضل بنية ووظائف الغشاء البلازمي كما نفهمها الآن. يصف نموذج الفسيفساء السائلة بنية الغشاء البلازمي كفسيفساء من المكونات — بما في ذلك الفوسفوليبيدات والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات — حيث تكون المكونات قادرة على التدفق وتغيير الموضع، مع الحفاظ على السلامة الأساسية للغشاء. تستطيع كل من جزيئات الفوسفوليبيد والبروتينات المدمجة الانتشار بسرعة وبشكل جانبي في الغشاء. إن سيولة الغشاء البلازمي ضرورية لأنشطة بعض الإنزيمات وجزيئات النقل داخل الغشاء. تتراوح سماكة الأغشية البلازمية من 5 إلى 10 نانومتر. للمقارنة، يبلغ سمك خلايا الدم الحمراء البشرية، المرئية بالمجهر الضوئي، حوالي 8 ميكرومتر، أو حوالي 1000 مرة أكثر سمكًا من الغشاء البلازمي. (شكل 3.18)

توضيح لمكونات الغشاء البلازمي، بما في ذلك البروتينات المدمجة والطرفية، خيوط الهيكل الخلوي، الكوليسترول، الكربوهيدرات، والقنوات
شكل 3.18 يصف نموذج الفسيفساء السائلة لبنية الغشاء البلازمي الغشاء البلازمي كمزيج سائل من الفوسفوليبيدات والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات.

يتكون الغشاء البلازمي بشكل أساسي من طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات مع بروتينات وكربوهيدرات وغليكوليبيدات وغليكوبروتينات مدمجة، وفي الخلايا الحيوانية، الكوليسترول. تنظم كمية الكوليسترول في الأغشية البلازمية الحيوانية سيولة الغشاء وتتغير بناءً على درجة حرارة بيئة الخلية. بعبارة أخرى، يعمل الكوليسترول كمضاد للتجمد في غشاء الخلية ويكون أكثر وفرة في الحيوانات التي تعيش في المناخات الباردة.

يتكون النسيج الرئيسي للغشاء من طبقتين من جزيئات الفوسفوليبيد، وتتلامس الأطراف القطبية لهذه الجزيئات (التي تبدو كمجموعة من الكرات في تمثيل فني للنموذج) (شكل 3.18) مع السائل المائي داخل الخلية وخارجها. وبالتالي، فإن كلا سطحي الغشاء البلازمي محبان للماء. في المقابل، فإن الجزء الداخلي من الغشاء، بين سطحيه، هو منطقة كارهة للماء أو غير قطبية بسبب ذيول الأحماض الدهنية. هذه المنطقة ليس لديها جاذبية للماء أو الجزيئات القطبية الأخرى.

تشكل البروتينات المكون الكيميائي الرئيسي الثاني للأغشية البلازمية. البروتينات المدمجة تكون مغروسة في الغشاء البلازمي وقد تمتد عبر الغشاء كله أو جزء منه. قد تعمل البروتينات المدمجة كقنوات أو مضخات لنقل المواد إلى الخلية أو خارجها. توجد البروتينات الطرفية على الأسطح الخارجية أو الداخلية للأغشية، وتكون مرتبطة إما بالبروتينات المدمجة أو بجزيئات الفوسفوليبيد. قد تعمل كل من البروتينات المدمجة والطرفية كإنزيمات، أو كمرفقات هيكلية لألياف الهيكل الخلوي، أو كجزء من مواقع التعرف الخلوية.

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث للأغشية البلازمية. توجد دائمًا على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (لتشكيل الغليكوبروتينات) أو بالدهون (لتشكيل الغليكوليبيدات). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2 إلى 60 وحدة من السكريات الأحادية وقد تكون مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات الطرفية، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض.

صلة بالتطور

كيف تصيب الفيروسات أعضاءً معينة

تستغل العديد من الفيروسات جزيئات الغليكوبروتين المحددة المعروضة على سطح أغشية الخلايا المضيفة لإصابة أعضاء معينة. على سبيل المثال، يستطيع فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) اختراق الأغشية البلازمية لأنواع معينة من خلايا الدم البيضاء تسمى الخلايا التائية المساعدة والخلايا وحيدة النواة، بالإضافة إلى بعض خلايا الجهاز العصبي المركزي. يهاجم فيروس التهاب الكبد خلايا الكبد فقط.

تستطيع هذه الفيروسات غزو هذه الخلايا، لأن الخلايا تحتوي على مواقع ارتباط على أسطحها استغلتها الفيروسات بغليكوبروتينات متخصصة بنفس القدر في أغلفتها. (شكل 3.19). يتم خداع الخلية بمحاكاة جزيئات غلاف الفيروس، ويتمكن الفيروس من دخول الخلية. تتفاعل مواقع التعرف الأخرى على سطح الفيروس مع الجهاز المناعي البشري، مما يدفع الجسم لإنتاج أجسام مضادة. تُصنع الأجسام المضادة استجابةً للمستضدات (أو البروتينات المرتبطة بمسببات الأمراض الغازية). تعمل هذه المواقع نفسها كأماكن للأجسام المضادة للارتباط، وإما تدمير نشاط الفيروس أو تثبيطه. لسوء الحظ، فإن هذه المواقع على فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) مشفرة بواسطة جينات تتغير بسرعة، مما يجعل إنتاج لقاح فعال ضد الفيروس صعبًا للغاية. يتطور تجمع الفيروسات داخل الفرد المصاب بسرعة من خلال الطفرات إلى تجمعات مختلفة، أو متغيرات، تتميز باختلافات في مواقع التعرف هذه. يقلل هذا التغير السريع في علامات سطح الفيروس من فعالية الجهاز المناعي للشخص في مهاجمة الفيروس، لأن الأجسام المضادة لن تتعرف على التغيرات الجديدة لأنماط السطح.

يوضح هذا الرسم التوضيحي الغشاء البلازمي لخلية تائية. تمتد مستقبلات CD4 من الغشاء إلى الفضاء خارج الخلوي. يتعرف فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) على جزء من مستقبل CD4 ويرتبط به.
شكل 3.19 يرسو فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) ويرتبط بمستقبل CD4، وهو بروتين سكري على سطح الخلايا التائية، قبل الدخول إلى الخلية أو إصابتها. (المصدر: تعديل لعمل المعاهد الوطنية الأمريكية للصحة/المعهد الوطني للحساسية والأمراض المعدية)