التدرج الكهروكيميائي

لقد ناقشنا تدرجات التركيز البسيطة—أي التركيزات التفاضلية لمادة عبر مساحة أو غشاء—ولكن في الأنظمة الحية، تكون التدرجات أكثر تعقيدًا. نظرًا لأن الخلايا تحتوي على بروتينات، ومعظمها مشحون سلبًا، ولأن الأيونات تتحرك داخل وخارج الخلايا، يوجد تدرج كهربائي، وهو فرق في الشحنة، عبر الغشاء البلازمي. يكون الجزء الداخلي للخلايا الحية سالبًا كهربائيًا بالنسبة للسائل خارج الخلوي الذي تغمر فيه؛ وفي الوقت نفسه، تحتوي الخلايا على تركيزات أعلى من البوتاسيوم (K⁺) وتركيزات أقل من الصوديوم (Na⁺) مقارنة بالسائل خارج الخلوي. وبالتالي، في الخلية الحية، يعزز تدرج التركيز والتدرج الكهربائي لأيون Na⁺ انتشار الأيون إلى داخل الخلية، ويميل التدرج الكهربائي لأيون Na⁺ (أيون موجب) إلى دفعه إلى الداخل نحو الجزء الداخلي المشحون سلبًا. ومع ذلك، فإن الوضع أكثر تعقيدًا بالنسبة للعناصر الأخرى مثل البوتاسيوم. يعزز التدرج الكهربائي لأيون K⁺ انتشار الأيون إلى داخل الخلية، لكن تدرج تركيز أيون K⁺ يعزز انتشاره إلى خارج الخلية (شكل 3.24). يُطلق على التدرج المشترك الذي يؤثر على الأيون اسم التدرج الكهروكيميائي (electrochemical gradient)، وهو مهم بشكل خاص للخلايا العضلية والعصبية.

شكل 3.24 تنشأ التدرجات الكهروكيميائية من التأثيرات المشتركة لتدرجات التركيز والتدرجات الكهربائية. توجد أيونات Na⁺ بتركيز أعلى خارج الخلية، وتوجد أيونات K⁺ بتركيز أعلى داخل الخلية، ومع ذلك فإن داخل الخلية يحمل شحنة صافية سالبة مقارنة بالجانب الآخر من الغشاء. هذا يرجع إلى وجود بروتينات مرتبطة بأيونات K⁺ وجزيئات أخرى سالبة الشحنة. يجذب الاختلاف في الشحنات الكهربائية أيونات Na الموجبة الشحنة نحو داخل الخلية، وهو التدرج الكهربائي، بينما تميل أيونات K إلى التدفق عبر قنوات K نحو خارج الخلية بسبب اختلاف التركيز، وهو تدرج التركيز. (المصدر: تعديل لعمل "Synaptitude"/Wikimedia Commons)

الحركة ضد التدرج

لتحريك المواد ضد تدرج التركيز أو التدرج الكهروكيميائي، يجب على الخلية استخدام الطاقة. تُحصَد هذه الطاقة من جزيئات ATP التي تتولد من خلال الأيض الخلوي. تعمل آليات النقل النشط، التي تُسمى مجتمعة بالمضخات أو البروتينات الناقلة، ضد التدرجات الكهروكيميائية. باستثناء الأيونات، تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر الأغشية البلازمية. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه التغيرات السلبية. قد يُنفَق جزء كبير من إمداد الخلية بالطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات. نظرًا لأن آليات النقل النشط تعتمد على الأيض الخلوي للحصول على الطاقة، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع إمداد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الكبيرة. ينقل النقل النشط الأولي الأيونات عبر الغشاء ويخلق فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء. يستخدم نظام النقل النشط الأولي ATP لتحريك مادة، مثل أيون، إلى داخل الخلية، وغالبًا في نفس الوقت، يتم نقل مادة ثانية خارج الخلية. تستهلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، وهي مضخة مهمة في الخلايا الحيوانية، الطاقة لنقل أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية وعدد مختلف من أيونات الصوديوم إلى خارج الخلية (شكل 3.25). يؤدي عمل هذه المضخة إلى فرق في التركيز والشحنة عبر الغشاء.

شكل 3.25 تنقل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء البلازمي. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)

يصف النقل النشط الثانوي حركة المواد باستخدام طاقة التدرج الكهروكيميائي الذي أنشأه النقل النشط الأولي. باستخدام طاقة التدرج الكهروكيميائي الذي أنشأه نظام النقل النشط الأولي، يمكن إدخال مواد أخرى مثل الأحماض الأمينية والجلوكوز إلى الخلية عبر قنوات الغشاء. يتكون ATP نفسه من خلال النقل النشط الثانوي باستخدام تدرج أيونات الهيدروجين في الميتوكوندريا.

الإدخال الخلوي

الإدخال الخلوي (endocytosis) هو نوع من النقل النشط الذي ينقل الجسيمات، مثل الجزيئات الكبيرة، وأجزاء الخلايا، وحتى الخلايا بأكملها، إلى داخل الخلية. توجد اختلافات متعددة للإدخال الخلوي، لكنها جميعًا تشترك في خاصية مشتركة: ينغمد الغشاء البلازمي للخلية، مكونًا جيبًا حول الجسيم المستهدف. ينفصل الجيب، مما يؤدي إلى احتواء الجسيم في فجوة حديثة التكوين تتشكل من الغشاء البلازمي.

شكل 3.26 تُظهر ثلاثة أنواع مختلفة من الإدخال الخلوي. (أ) في أحد أشكال الإدخال الخلوي، البلعمة، يحيط الغشاء الخلوي بالجسيم وينفصل ليشكل فجوة داخل خلوية. (ب) في نوع آخر من الإدخال الخلوي، الالتقام الشرابي، يحيط الغشاء الخلوي بحجم صغير من السائل وينفصل، مكونًا حويصلة. (ج) في الإدخال الخلوي بوساطة المستقبلات، يتم استهداف امتصاص المواد بواسطة الخلية لنوع واحد من المواد التي ترتبط بالمستقبل على الغشاء الخلوي الخارجي. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)

البلعمة (phagocytosis) هي العملية التي يتم من خلالها امتصاص الجسيمات الكبيرة، مثل الخلايا، بواسطة الخلية. على سبيل المثال، عندما تغزو الكائنات الدقيقة جسم الإنسان، يقوم نوع من خلايا الدم البيضاء يُسمى الخلية المتعادلة بإزالة الغازي من خلال هذه العملية، حيث تحيط بالكائن الدقيق وتبتلعه، ثم يتم تدميره بواسطة الخلية المتعادلة (شكل 3.26).

يُطلق على أحد أشكال الإدخال الخلوي اسم الالتقام الشرابي (pinocytosis). ويعني هذا حرفيًا "شرب الخلية" وقد سُمي بهذا الاسم في وقت كان يُفترض فيه أن الخلية كانت تمتص السائل خارج الخلوي عمدًا. في الواقع، تمتص هذه العملية المواد المذابة التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلوي (شكل 3.26).

يستخدم نوع مستهدف من الإدخال الخلوي بروتينات ربط في الغشاء البلازمي تكون متخصصة لمواد معينة (شكل 3.26). ترتبط الجسيمات بالبروتينات وينغمد الغشاء البلازمي، مما يجلب المادة والبروتينات إلى داخل الخلية. إذا كان مرور هدف الإدخال الخلوي بوساطة المستقبلات (receptor-mediated endocytosis) عبر الغشاء غير فعال، فلن يتم إزالته من سوائل الأنسجة أو الدم. وبدلاً من ذلك، سيبقى في تلك السوائل ويزداد تركيزه. تحدث بعض الأمراض البشرية بسبب فشل الإدخال الخلوي بوساطة المستقبلات. على سبيل المثال، يتم إزالة شكل الكوليسترول المسمى البروتين الدهني منخفض الكثافة أو LDL (ويشار إليه أيضًا باسم الكوليسترول "الضار") من الدم عن طريق الإدخال الخلوي بوساطة المستقبلات. في مرض فرط كوليسترول الدم العائلي الوراثي البشري، تكون مستقبلات LDL معيبة أو مفقودة تمامًا. يعاني الأشخاص المصابون بهذه الحالة من مستويات كوليسترول تهدد الحياة في دمائهم، لأن خلاياهم لا تستطيع إزالة المادة الكيميائية من دمائهم.

الإخراج الخلوي

على النقيض من هذه الطرق لنقل المواد إلى داخل الخلية، توجد عملية الإخراج الخلوي. الإخراج الخلوي (exocytosis) هو عكس العمليات التي نوقشت أعلاه من حيث أن غرضه هو طرد المواد من الخلية إلى السائل خارج الخلوي. يندمج جسيم مغلف بغشاء مع الجزء الداخلي من الغشاء البلازمي. يفتح هذا الاندماج الغلاف الغشائي إلى خارج الخلية، ويُطرد الجسيم إلى الفضاء خارج الخلوي (شكل 3.27).

شكل 3.27 في الإخراج الخلوي، تهاجر حويصلة إلى الغشاء البلازمي، وترتبط به، وتطلق محتوياتها إلى خارج الخلية. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)