الانتخاب الطبيعي

لقد نوقش الانتخاب الطبيعي سابقًا. تُعبّر الأليلات عن نفسها في نمط ظاهري. واعتمادًا على الظروف البيئية، يمنح النمط الظاهري ميزة أو عيبًا للفرد الذي يحمله مقارنة بالأنماط الظاهرية الأخرى في الجماعة الأحيائية. إذا كانت ميزة، فمن المرجح أن ينجب هذا الفرد عددًا أكبر من النسل مقارنة بالأفراد ذوي الأنماط الظاهرية الأخرى، وهذا يعني أن الأليل الكامن وراء النمط الظاهري سيكون له تمثيل أكبر في الجيل التالي. وإذا بقيت الظروف كما هي، فإن هذا النسل، الذي يحمل نفس الأليل، سيستفيد أيضًا. وبمرور الوقت، سيزداد تردد الأليل في الجماعة الأحيائية.

الطفرة

الطفرة هي مصدر الأليلات الجديدة في الجماعة الأحيائية. الطفرة هي تغيير في تسلسل الحمض النووي (DNA) للجين. يمكن للطفرة أن تحول أليلًا إلى آخر، لكن التأثير الصافي هو تغيير في التردد. التغيير في التردد الناتج عن الطفرة صغير، لذا فإن تأثيره على التطور صغير ما لم يتفاعل مع أحد العوامل الأخرى، مثل الانتخاب. قد تنتج الطفرة أليلًا يتم انتخابه ضده، أو انتخابه لصالحه، أو يكون محايدًا انتخابيًا. تُزال الطفرات الضارة من الجماعة الأحيائية عن طريق الانتخاب، وعادةً ما توجد بترددات منخفضة جدًا تساوي معدل الطفرة. أما الطفرات المفيدة فتنتشر عبر الجماعة الأحيائية عن طريق الانتخاب، على الرغم من أن هذا الانتشار الأولي يكون بطيئًا. يُحدد ما إذا كانت الطفرة مفيدة أم ضارة بناءً على ما إذا كانت تساعد الكائن الحي على البقاء حتى النضج الجنسي والتكاثر. وتجدر الإشارة إلى أن الطفرة هي المصدر الأساسي للتنوع الوراثي في جميع الجماعات الأحيائية — فالأليلات الجديدة، وبالتالي التغيرات الوراثية الجديدة، تنشأ عن طريق الطفرة.

الانحراف الوراثي

طريقة أخرى يمكن أن تتغير بها ترددات الأليلات في الجماعة الأحيائية هي الانحراف الوراثي (شكل 11.7)، وهو ببساطة تأثير الصدفة. يُعد الانحراف الوراثي أكثر أهمية في الجماعات الأحيائية الصغيرة. سيكون الانحراف غائبًا تمامًا في جماعة أحيائية ذات عدد لا نهائي من الأفراد، ولكن بالطبع لا توجد جماعة أحيائية بهذا الحجم. يحدث الانحراف الوراثي لأن الأليلات في جيل النسل هي عينة عشوائية من الأليلات في جيل الآباء. قد تصل الأليلات إلى الجيل التالي أو لا تصل بسبب أحداث عشوائية تشمل وفاة فرد، وأحداث تؤثر على العثور على شريك، وحتى الأحداث التي تؤثر على الأمشاج التي تنتهي بالإخصاب. إذا توفي فرد واحد في جماعة أحيائية مكونة من عشرة أفراد قبل أن يترك أي نسل للجيل التالي، فستفقد جميع جيناته — عُشر المجمع الجيني للجماعة الأحيائية — فجأة. في جماعة أحيائية مكونة من 100 فرد، يمثل هذا الفرد الواحد 1 بالمائة فقط من المجمع الجيني الكلي؛ وبالتالي، يكون تأثيره أقل بكثير على التركيب الوراثي للجماعة الأحيائية ومن غير المرجح أن يزيل جميع نسخ أليل نادر نسبيًا.

تخيل جماعة أحيائية مكونة من عشرة أفراد، نصفهم يحمل الأليل A والنصف الآخر يحمل الأليل a (الأفراد أحادية الصيغة الصبغية). في جماعة أحيائية مستقرة، سيكون الجيل التالي أيضًا مكونًا من عشرة أفراد. اختر هذا الجيل عشوائيًا عن طريق رمي عملة عشر مرات، واجعل الوجه A والذيل a. من غير المرجح أن يكون الجيل التالي لديه بالضبط نصف من كل أليل. قد يكون هناك ستة من أحدهما وأربعة من الآخر، أو مجموعة مختلفة من الترددات. وهكذا، تغيرت ترددات الأليلات وحدث التطور. لن تعمل العملة بعد الآن لاختيار الجيل التالي (لأن الاحتمالات لم تعد نصفًا لكل أليل). سيتقلب التردد في كل جيل صعودًا وهبوطًا فيما يُعرف بالمشي العشوائي حتى يتم اختيار إما جميع الأليلات A أو جميع الأليلات a في نقطة ما، ويصبح هذا الأليل ثابتًا من تلك النقطة فصاعدًا. قد يستغرق هذا وقتًا طويلًا جدًا لجماعة أحيائية كبيرة. هذا التبسيط ليس بيولوجيًا جدًا، ولكن يمكن إثبات أن الجماعات الأحيائية الحقيقية تتصرف بهذه الطريقة. يكون تأثير الانحراف على الترددات أكبر كلما كانت الجماعة الأحيائية أصغر. ويكون تأثيره أيضًا أكبر على الأليل الذي يكون تردده بعيدًا عن النصف. سيؤثر الانحراف على كل أليل، حتى تلك التي يتم انتخابها طبيعيًا.

ربط بصري

شكل 11.7 يمكن أن يؤدي الانحراف الوراثي في جماعة أحيائية إلى إزالة أليل من الجماعة الأحيائية بالصدفة. في كل جيل، تتكاثر مجموعة عشوائية من الأفراد لإنتاج الجيل التالي. يكون تردد الأليلات في الجيل التالي مساويًا لتردد الأليلات بين الأفراد المتكاثرين.

هل تعتقد أن الانحراف الوراثي سيحدث بشكل أسرع في جزيرة أم في البر الرئيسي؟

يمكن للانحراف الوراثي أن يتضخم أيضًا بفعل أحداث طبيعية أو بشرية، مثل كارثة تقتل عشوائيًا جزءًا كبيرًا من الجماعة الأحيائية، وهو ما يُعرف بـ أثر عنق الزجاجة (bottleneck effect) الذي يؤدي إلى إزالة جزء كبير من المجمع الجيني فجأة (شكل 11.8). بضربة واحدة، يصبح التركيب الوراثي للناجين هو التركيب الوراثي للجماعة الأحيائية بأكملها، والذي قد يختلف اختلافًا كبيرًا عن الجماعة الأحيائية قبل الكارثة. يجب أن تكون الكارثة قاتلة لأسباب لا علاقة لها بصفات الكائن الحي، مثل إعصار أو تدفق حمم بركانية. أما القتل الجماعي الناجم عن درجات حرارة باردة بشكل غير عادي ليلًا، فمن المرجح أن يؤثر على الأفراد بشكل مختلف اعتمادًا على الأليلات التي يمتلكونها والتي تمنحهم مقاومة للبرد.

شكل 11.8 يمكن لحدث عشوائي أو كارثة أن يقلل من التباين الوراثي داخل الجماعة الأحيائية.

سيناريو آخر قد تشهد فيه الجماعات الأحيائية تأثيرًا قويًا للانحراف الوراثي هو إذا غادر جزء من الجماعة الأحيائية لبدء جماعة أحيائية جديدة في موقع جديد، أو إذا انقسمت جماعة أحيائية بواسطة حاجز مادي من نوع ما. في هذه الحالة، من غير المرجح أن يكون هؤلاء الأفراد ممثلين للجماعة الأحيائية بأكملها، مما يؤدي إلى أثر المؤسس (founder effect). يحدث أثر المؤسس عندما يتطابق التركيب الوراثي مع التركيب الوراثي للآباء والأمهات المؤسسين للجماعة الأحيائية الجديدة. يُعتقد أن أثر المؤسس كان عاملًا رئيسيًا في التاريخ الوراثي لجماعة الأفريكانز من المستوطنين الهولنديين في جنوب إفريقيا، كما يتضح من الطفرات الشائعة في الأفريكانز ولكنها نادرة في معظم الجماعات الأحيائية الأخرى. يُرجح أن هذا يرجع إلى نسبة أعلى من المعتاد من المستعمرين المؤسسين، الذين كانوا عينة صغيرة من الجماعة الأحيائية الأصلية، حملوا هذه الطفرات. ونتيجة لذلك، تُظهر الجماعة الأحيائية معدلات عالية بشكل غير عادي لمرض هنتنغتون (HD) وفقر الدم فانكوني (FA)، وهو اضطراب وراثي معروف بأنه يسبب نخاع العظم والتشوهات الخلقية، وحتى السرطان.4

تدفق الجينات

قوة تطورية أخرى مهمة هي تدفق الجينات (gene flow)، أو تدفق الأليلات داخل وخارج الجماعة الأحيائية نتيجة لهجرة الأفراد أو الأمشاج (شكل 11.9). بينما تكون بعض الجماعات الأحيائية مستقرة إلى حد ما، فإن البعض الآخر يشهد تقلبات أكثر. العديد من النباتات، على سبيل المثال، ترسل بذورها بعيدًا وواسعًا، بواسطة الرياح أو في أمعاء الحيوانات؛ وقد تُدخل هذه البذور أليلات شائعة في الجماعة الأحيائية المصدر إلى جماعة أحيائية جديدة تكون فيها نادرة.

شكل 11.9 يمكن أن يحدث تدفق الجينات عندما ينتقل فرد من موقع جغرافي إلى آخر وينضم إلى جماعة أحيائية مختلفة من النوع. في المثال الموضح هنا، يتم إدخال الأليل البني إلى الجماعة الأحيائية الخضراء.