4.4 التخمر

في التنفس الهوائي، يكون مستقبل الإلكترون النهائي هو جزيء الأكسجين، O₂. إذا حدث التنفس الهوائي، فسيتم إنتاج ATP باستخدام طاقة الإلكترونات عالية الطاقة التي يحملها NADH أو FADH₂ إلى سلسلة نقل الإلكترون. إذا لم يحدث التنفس الهوائي، يجب إعادة أكسدة NADH إلى NAD⁺ لإعادة استخدامه كحامل للإلكترون لاستمرار تحلل السكر. كيف يتم ذلك؟ في بعض الأنظمة الحية، تستخدم سلسلة نقل الإلكترون (ETC) جزيئًا عضويًا كمستقبل نهائي للإلكترون. تُعرف العمليات التي تستخدم جزيئًا عضويًا لتجديد NAD⁺ من NADH مجتمعة باسم التخمر (fermentation). في المقابل، في بعض الأنظمة الحية، تستخدم سلسلة نقل الإلكترون (ETC) جزيئًا غير عضوي (غير الأكسجين) كمستقبل نهائي للإلكترون لتجديد NAD⁺، وهو ما يُسمى لاهوائيًا (لا يتطلب الأكسجين) لتحقيق تجديد NAD⁺. تسمح كلتا العمليتين للكائنات الحية بتحويل الطاقة لاستخدامها في غياب الأكسجين.

تخمر حمض اللاكتيك

طريقة التخمر التي تستخدمها الحيوانات وبعض البكتيريا مثل تلك الموجودة في الزبادي هي تخمر حمض اللاكتيك (شكل 4.16). يحدث هذا بشكل روتيني في خلايا الدم الحمراء للثدييات وفي العضلات الهيكلية التي تعاني من نقص إمدادات الأكسجين للسماح باستمرار التنفس الهوائي (أي في العضلات المستخدمة حتى نقطة الإرهاق). في العضلات، يجب إزالة حمض اللاكتيك الناتج عن التخمر عن طريق الدورة الدموية ونقله إلى الكبد لمزيد من الأيض. التفاعل الكيميائي لتخمر حمض اللاكتيك هو التالي:

$$\text{Pyruvic acid }+\text{NADH}\leftrightarrow \text{lactic acid}+{\text{NAD}}^{\text{+}}$$

الإنزيم الذي يحفز هذا التفاعل هو نازعة هيدروجين اللاكتات. يمكن أن يسير التفاعل في كلا الاتجاهين، لكن التفاعل من اليسار إلى اليمين يُثبط بالظروف الحمضية. يسبب تراكم حمض اللاكتيك هذا تصلب العضلات وإرهاقها. بمجرد إزالة حمض اللاكتيك من العضلة وتدويره إلى الكبد، يمكن تحويله مرة أخرى إلى حمض البيروفيك وهدمه بشكل أكبر للحصول على الطاقة.

أسئلة الربط البصري

شكل 4.16 تخمر حمض اللاكتيك شائع في العضلات التي أرهقت من الاستخدام.

التريميتول (Tremetol)، وهو سم أيضي موجود في نبات جذر الأفعى الأبيض، يمنع أيض اللاكتات. عندما تأكل الأبقار هذا النبات، يتركز التريميتول في الحليب. يصاب البشر الذين يستهلكون الحليب بالمرض. تزداد أعراض هذا المرض، التي تشمل القيء وآلام البطن والرعشة، سوءًا بعد التمرين. لماذا تعتقد أن هذا هو الحال؟

التخمر الكحولي

عملية تخمر أخرى مألوفة هي التخمر الكحولي (شكل 4.17)، الذي ينتج الإيثانول، وهو كحول. تفاعل التخمر الكحولي هو التالي:

شكل 4.17 يُظهر التفاعل الناتج عن التخمر الكحولي.

في التفاعل الأول، تُزال مجموعة كربوكسيل من حمض البيروفيك، مطلقة ثاني أكسيد الكربون كغاز. يؤدي فقدان ثاني أكسيد الكربون إلى تقليل الجزيء بذرة كربون واحدة، مكونًا الأسيتالديهيد. يزيل التفاعل الثاني إلكترونًا من NADH، مكونًا NAD⁺ ومنتجًا الإيثانول من الأسيتالديهيد، الذي يقبل الإلكترون. ينتج تخمر حمض البيروفيك بواسطة الخميرة الإيثانول الموجود في المشروبات الكحولية (شكل 4.18). إذا لم يتم تهوية ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التفاعل من غرفة التخمر، كما هو الحال في البيرة والنبيذ الفوار على سبيل المثال، فإنه يظل مذابًا في الوسط حتى يتم تحرير الضغط. الإيثانول الذي يزيد عن 12 بالمائة سام للخميرة، لذا فإن المستويات الطبيعية للكحول في النبيذ تصل إلى 12 بالمائة كحد أقصى.

شكل 4.18 ينتج تخمر عصير العنب لإنتاج النبيذ ثاني أكسيد الكربون (CO₂) كمنتج ثانوي. تحتوي خزانات التخمر على صمامات بحيث يمكن تحرير الضغط داخل الخزانات.

التنفس الخلوي اللاهوائي

تستخدم بعض بدائيات النوى، بما في ذلك بعض أنواع البكتيريا والعتائق (Archaea)، التنفس اللاهوائي. على سبيل المثال، تقوم مجموعة العتائق (Archaea) المسماة بالميثانوجينات باختزال ثاني أكسيد الكربون إلى الميثان لأكسدة NADH. توجد هذه الكائنات الدقيقة في التربة وفي الجهاز الهضمي للمجترات، مثل الأبقار والأغنام. وبالمثل، فإن البكتيريا والعتائق (Archaea) المختزلة للكبريتات، ومعظمها لاهوائي (شكل 4.19)، تختزل الكبريتات إلى كبريتيد الهيدروجين لتجديد NAD⁺ من NADH.

شكل 4.19 اللون الأخضر الذي يظهر في هذه المياه الساحلية ناتج عن انبعاث كبريتيد الهيدروجين. تطلق البكتيريا اللاهوائية المختزلة للكبريتات غاز كبريتيد الهيدروجين أثناء تحلل الطحالب في الماء. (المصدر: صورة NASA بإذن من Jeff Schmaltz، MODIS Land Rapid Response Team في NASA GSFC)

تحدث طرق تخمر أخرى في البكتيريا. العديد من بدائيات النوى هي لاهوائية اختيارية. هذا يعني أنها يمكن أن تتحول بين التنفس الهوائي والتخمر، اعتمادًا على توفر الأكسجين. بعض بدائيات النوى، مثل بكتيريا المطثيات (Clostridia)، هي لاهوائية إجبارية. تعيش اللاهوائيات الإجبارية وتنمو في غياب الأكسجين الجزيئي. الأكسجين سم لهذه الكائنات الدقيقة ويقتلها عند التعرض له. تجدر الإشارة إلى أن معظم أشكال التخمر تنتج غازًا (الاستثناء هو تخمر حمض اللاكتيك الذي، في معظم الحالات، لا ينتج عنه غاز). يُستخدم إنتاج أنواع معينة من الغاز كمؤشر لتخمر كربوهيدرات محددة، مما يلعب دورًا في التعرف المخبري على البكتيريا. تُستخدم طرق التخمر المختلفة من قبل كائنات حية مختلفة لضمان إمداد كافٍ من NAD⁺ للخطوة السادسة في تحلل السكر. بدون هذه المسارات، لن تحدث تلك الخطوة، ولن يتم حصاد أي ATP من تحلل الجلوكوز.