الفقاريات

15.6 الفقاريات

أهداف التعلم

بنهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:
  • وصف الفرق بين الأسماك عديمة الفك والأسماك الفكية
  • شرح الخصائص الرئيسية للبرمائيات والزواحف والطيور
  • وصف الخصائص المشتقة في الطيور التي تسهل الطيران
  • تسمية ووصف السمات المميزة للمجموعات الرئيسية الثلاث للثدييات
  • وصف السمات المشتقة التي تميز الرئيسيات عن الحيوانات الأخرى

تعد الفقاريات من بين أكثر الكائنات الحية تميزًا في المملكة الحيوانية (شكل 15.36). تم تحديد أكثر من 62,000 نوع من الفقاريات. تمثل أنواع الفقاريات التي تعيش حاليًا جزءًا صغيرًا فقط من الفقاريات التي وجدت في السابق. أشهر الفقاريات المنقرضة هي الديناصورات، وهي مجموعة فريدة من الزواحف، وصلت إلى أحجام لم تُشاهد من قبل أو بعد ذلك في الحيوانات البرية. كانت الحيوانات البرية المهيمنة لمدة 150 مليون سنة، حتى انقرضت قرب نهاية العصر الطباشيري في انقراض جماعي. يُعرف الكثير عن تشريح الديناصورات، نظرًا للحفاظ على عناصرها الهيكلية في السجل الأحفوري.

تُظهر الصورة أ نمرًا وشبلًا في الثلج. تُظهر الصورة ب ضفدعًا أصفر اللون ببقع سوداء يجلس على ورقة. تُظهر الصورة ج نسرًا بصدر أبيض، وأجنحة بنية، ووجه رمادي.
شكل 15.36 تشمل أمثلة أنواع الفقاريات المهددة بالانقراض بشدة (أ) نمر سيبيريا (Panthera tigris altaica)، و (ب) الضفدع الذهبي البنمي (Atelopus zeteki)، و (ج) النسر الفلبيني (Pithecophaga jefferyi). (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل ديف بيب؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل براين غراتويك؛ حقوق الصورة ج: تعديل لعمل "cuatrok77"/Flickr)

الأسماك

تشمل الأسماك الحديثة ما يقدر بنحو 31,000 نوع. كانت الأسماك أول الفقاريات، وكانت الأسماك عديمة الفك هي الأقدم بينها. تتميز الأسماك عديمة الفك — وهي الجلكى المخاطية والجلكى في الوقت الحاضر — بجمجمة مميزة وأعضاء حسية معقدة بما في ذلك العيون، مما يميزها عن الحبليات اللافقارية. تطورت الأسماك الفكية لاحقًا وهي شديدة التنوع اليوم. الأسماك هي كائنات تتغذى بنشاط، وليست كائنات ثابتة تتغذى بالترشيح.

الأسماك عديمة الفك

الأسماك عديمة الفك هي قحفيات (craniates) (والتي تشمل جميع مجموعات الحبليات باستثناء الغلاليات والسهيم) تمثل سلالة فقارية قديمة نشأت قبل أكثر من نصف مليار سنة. كانت بعض أقدم الأسماك عديمة الفك هي صدفيات الجلد (ostracoderms) (والتي تعني "جلد الصدفة"). كانت صدفيات الجلد، المنقرضة الآن، أسماكًا فقارية مغلفة بدرع عظمي، على عكس الأسماك عديمة الفك الحالية، التي تفتقر إلى العظم في حراشفها.

يضم الفرع الحيوي المخاطيات (Myxini) 67 نوعًا من الجلكى المخاطية. الجلكى المخاطية (Hagfishes) هي حيوانات قمامية تشبه ثعبان السمك تعيش في قاع المحيط وتتغذى على اللافقاريات الميتة والأسماك الأخرى والثدييات البحرية (شكل 15.37أ). الجلكى المخاطية بحرية بالكامل وتوجد في المحيطات حول العالم باستثناء المناطق القطبية. من السمات الفريدة لهذه الحيوانات وجود غدد مخاطية تحت الجلد قادرة على إطلاق كمية هائلة من المخاط عبر مسام السطح. قد يسمح هذا المخاط للجلكى المخاطية بالهروب من قبضة الحيوانات المفترسة. تُعرف الجلكى المخاطية بدخول أجسام الكائنات الميتة أو المحتضرة لافتراسها من الداخل.

تُظهر الصورة أ جلكى مخاطية تشبه الديدان متجمعة في حفرة موحلة. تُظهر الصورة ب جلكى بحرية تشبه العلق ملتصقة بسمكة كبيرة.
شكل 15.37 (أ) الجلكى المخاطية الهادئة هي حيوانات قمامية تعيش في قاع المحيط. (ب) تلتصق هذه الجلكى البحرية الطفيلية بمضيفها من تراوت البحيرة عن طريق الامتصاص وتستخدم ألسنتها الخشنة لكشط اللحم من أجل التغذية على دم التراوت. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل ليندا سنوك، NOAA/CBNMS؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل USGS)

يتكون هيكل الجلكى المخاطية من الغضاريف، والتي تشمل حبلاً ظهريًا غضروفيًا يمتد بطول الجسم، وجمجمة. يوفر هذا الحبل الظهري الدعم لجسم السمكة. على الرغم من أنها قحفيات، إلا أن الجلكى المخاطية ليست فقاريات، لأنها لا تستبدل الحبل الظهري بعمود فقري أثناء التطور، كما تفعل الفقاريات.

يضم الفرع الحيوي الجلكيات (Petromyzontidae) حوالي 40 نوعًا من الجلكى. الجلكى (Lampreys) تشبه الجلكى المخاطية في الحجم والشكل؛ ومع ذلك، فإن الجلكى لديها محفظة دماغية وفقرات غير مكتملة. تفتقر الجلكى إلى الزوائد المزدوجة والعظام، كما هو الحال في الجلكى المخاطية. كبالغين، تتميز الجلكى بفم ماص يشبه القمع ومسنن. بعض الأنواع طفيلية كبالغين، تلتصق بسوائل جسم الأسماك وتتغذى عليها (شكل 15.37ب). معظم الأنواع تعيش بحرية.

تعيش الجلكى بشكل أساسي في المياه الساحلية والعذبة ولها انتشار عالمي في المناطق المعتدلة. تبيض جميع الأنواع في المياه العذبة. يتم تخصيب البيض خارجيًا، وتختلف اليرقات بشكل واضح عن شكل البالغين، حيث تقضي من 3 إلى 15 عامًا ككائنات تتغذى بالترشيح. بمجرد بلوغها النضج الجنسي، تتكاثر البالغات وتموت في غضون أيام. تمتلك الجلكى حبلاً ظهريًا كبالغين.

الأسماك الفكية

فكيات الفم (Gnathostomes) أو "ذوات الفك" هي فقاريات لها فكوك وتشمل الأسماك الغضروفية والعظمية على حد سواء. كان أحد أهم التطورات في تطور الفقاريات المبكر هو نشأة الفك، وهو هيكل مفصلي متصل بالجمجمة يسمح للحيوان بالإمساك بالطعام وتمزيقه. سمح تطور الفكوك لفكيات الفم المبكرة باستغلال مصادر غذائية لم تكن متاحة للأسماك عديمة الفك.

يتنوع الفرع الحيوي الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes)، وتتكون من أسماك القرش (شكل 15.38أ)، والشفنينيات، والراي اللساع، بالإضافة إلى أسماك المنشار وبضع عشرات من أنواع الأسماك التي تسمى الكيميرات، أو أسماك القرش الشبحية. تمتلك الأسماك الغضروفية زعانف مزدوجة وهيكلًا عظميًا مصنوعًا من الغضاريف. نشأ هذا الفرع الحيوي قبل حوالي 370 مليون سنة في منتصف العصر الديفوني. يُعتقد أنها انحدرت من مجموعة منقرضة كان لها هيكل عظمي مصنوع من العظم؛ وبالتالي، فإن الهيكل الغضروفي للأسماك الغضروفية هو تطور لاحق. يتم تقوية أجزاء من هيكل القرش بحبيبات كربونات الكالسيوم، ولكن هذا ليس هو نفسه العظم.

تعيش معظم الأسماك الغضروفية في الموائل البحرية، مع وجود عدد قليل من الأنواع التي تعيش في المياه العذبة لجزء من حياتها أو كلها. معظم أسماك القرش هي آكلات لحوم تتغذى على الفريسة الحية، إما بابتلاعها كاملة أو باستخدام فكوكها وأسنانها لتمزيقها إلى قطع أصغر. يُرجح أن أسنان القرش تطورت من الحراشف المسننة التي تغطي جلدها. بعض أنواع أسماك القرش والشفنينيات هي كائنات تتغذى بالترشيح وتتغذى على العوالق.

تُظهر الصورة أ سمكة قرش ذات خطم عريض. تُظهر الصورة ب سمكة راي لساع ذات جسم طويل ورفيع ورأس دائري، تستريح على قاع رملي.
شكل 15.38 (أ) سمكة القرش المطرقة هي مثال على سمكة غضروفية مفترسة. (ب) تندمج سمكة الراي اللساع هذه مع القاع الرملي للمحيط عندما تتغذى أو تنتظر فريستها. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل ماساشي سوغاوارا؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل "Sailn1"/Flickr)

تمتلك أسماك القرش أعضاء حسية متطورة تساعدها في تحديد موقع الفريسة، بما في ذلك حاسة شم قوية وحاسة الاستقبال الكهربائي، وهذه الأخيرة ربما تكون الأكثر حساسية بين أي حيوان. تسمح الأعضاء التي تسمى أمبولة لورنزيني (ampullae of Lorenzini) لأسماك القرش باكتشاف المجالات الكهرومغناطيسية التي تنتجها جميع الكائنات الحية، بما في ذلك فرائسها. لم تُلاحظ حاسة الاستقبال الكهربائي إلا في الحيوانات المائية أو البرمائية. تمتلك أسماك القرش، بالإضافة إلى معظم الأسماك، عضوًا حسيًا يسمى الخط الجانبي (lateral line)، والذي يستخدم لاكتشاف الحركة والاهتزاز في الماء المحيط، وهي حاسة غالبًا ما تعتبر متماثلة مع "السمع" في الفقاريات البرية. يظهر الخط الجانبي كشريط أغمق يمتد بطول جسم السمكة.

تتكاثر أسماك القرش جنسيًا ويتم تخصيب البيض داخليًا. معظم الأنواع بيوضة ولودة، أي أن البيضة المخصبة تبقى في قناة البيض بجسم الأم، ويتغذى الجنين على صفار البيض. يفقس البيض في الرحم وتولد الصغار حية وكاملة الوظائف. بعض أنواع أسماك القرش بيوضة: تضع البيض الذي يفقس خارج جسم الأم. تُحمى الأجنة بواسطة غلاف بيضة القرش أو "محفظة حورية البحر" التي لها قوام جلدي. يحتوي غلاف بيضة القرش على لوامس تتشابك في الأعشاب البحرية وتوفر غطاء لسمكة القرش حديثة الولادة. عدد قليل من أنواع أسماك القرش ولودة، أي أن الصغار تتطور داخل جسم الأم، وتلد صغارًا حية.

تشمل الشفنينيات والراي اللساع أكثر من 500 نوع وهي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأسماك القرش. يمكن تمييزها عن أسماك القرش بأجسامها المسطحة، وزعانفها الصدرية المتضخمة والملتحمة بالرأس، وشقوق الخياشيم على سطحها البطني (شكل 15.38ب). مثل أسماك القرش، تمتلك الشفنينيات والراي اللساع هيكلًا غضروفيًا. معظم الأنواع بحرية وتعيش في قاع البحر، مع انتشار شبه عالمي.

الأسماك العظمية

يتميز أفراد الفرع الحيوي الأسماك العظمية (Osteichthyes) بهيكل عظمي. تنتمي الغالبية العظمى من الأسماك الحالية إلى هذه المجموعة، التي تتكون من حوالي 30,000 نوع، مما يجعلها أكبر طائفة من الفقاريات الموجودة اليوم.

تمتلك جميع الأسماك العظمية تقريبًا هيكلًا عظميًا متعظمًا مع خلايا عظمية متخصصة (الخلايا العظمية) التي تنتج وتحافظ على مصفوفة فوسفات الكالسيوم. هذه الخاصية لم تتراجع إلا في عدد قليل من مجموعات الأسماك العظمية، مثل أسماك الحفش والأسماك المجدافية، التي تمتلك هياكل عظمية غضروفية بشكل أساسي. غالبًا ما يكون جلد الأسماك العظمية مغطى بحراشف متراكبة، وتفرز الغدد في الجلد مخاطًا يقلل من المقاومة عند السباحة ويساعد السمكة في التنظيم الأسموزي. مثل أسماك القرش، تمتلك الأسماك العظمية نظام خط جانبي يكتشف الاهتزازات في الماء. على عكس أسماك القرش، تعتمد بعض الأسماك العظمية على بصرها لتحديد موقع الفريسة. الأسماك العظمية غير عادية أيضًا في امتلاكها خلايا تذوق في منطقة الرأس والجذع من الجسم تسمح لها باكتشاف تركيزات صغيرة جدًا من الجزيئات في الماء.

تستخدم جميع الأسماك العظمية، مثل الأسماك الغضروفية، الخياشيم للتنفس. يتم سحب الماء فوق الخياشيم الموجودة في حجرات مغطاة ومهواة بواسطة غطاء عضلي واقٍ يسمى الغطاء الخيشومي. على عكس أسماك القرش، تمتلك الأسماك العظمية مثانة هوائية (swim bladder)، وهو عضو مملوء بالغاز يساعد على التحكم في طفو السمكة. تنقسم الأسماك العظمية كذلك إلى شعبتين لهما أعضاء حية: شعاعيات الزعانف (Actinopterygii) و لحميات الزعانف (Sarcopterygii).

تشمل الأسماك شعاعية الزعانف العديد من الأسماك المألوفة — التونة، القاروص، التراوت، والسلمون (شكل 15.39أ)، وغيرها. سميت الأسماك شعاعية الزعانف بهذا الاسم نسبةً لشكل زعانفها — وهي أغشية جلدية مدعومة بأشواك عظمية تسمى الأشعة. في المقابل، فإن زعانف الأسماك لحمية الزعانف لحمية ومدعومة بالعظام (شكل 15.39ب). تشمل الأعضاء الحية من الأسماك لحمية الزعانف أسماك الرئة والسيلاكانث الأقل شيوعًا.

تُقارن الصورة بين سمكة سلمون حمراء زاهية (أ) وسمكة سيلاكانث زرقاء (ب)، وكلاهما متشابهان في الشكل ولهما زعانف.
شكل 15.39 سمك السلمون الأحمر (أ) والسيلاكانث (ب) كلاهما من الأسماك العظمية من الفرع الحيوي للأسماك العظمية (Osteichthyes). كان يُعتقد أن السيلاكانث، الذي يُسمى أحيانًا سمكة ذات زعانف فصية، قد انقرض في أواخر العصر الطباشيري قبل 100 مليون سنة حتى تم اكتشاف واحد في عام 1938 بين إفريقيا ومدغشقر. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل تيموثي نيب، USFWS؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل روبي كادا)

البرمائيات

البرمائيات هي رباعيات الأطراف الفقارية. تشمل البرمائيات (Amphibia) الضفادع والسلمندر والسيسيليا. يعني مصطلح برمائي "حياة مزدوجة"، وهو إشارة إلى التحول الذي تخضع له العديد من الضفادع من شرغوف إلى بالغ ومزيج البيئات المائية والبرية في دورة حياتها. تطورت البرمائيات في العصر الديفوني وكانت أول رباعيات الأطراف البرية.

كرباعيات أطراف، تتميز معظم البرمائيات بأربعة أطراف متطورة جيدًا، على الرغم من أن بعض أنواع السلمندر وجميع السيسيليا تمتلك أطرافًا أثرية فقط. من الخصائص الهامة للبرمائيات الموجودة حاليًا جلد رطب ونفاذ، يتم تحقيقه بواسطة الغدد المخاطية. يسمح الجلد الرطب بتبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون مع البيئة، وهي عملية تسمى التنفس الجلدي (cutaneous respiration). جميع أنواع البرمائيات البالغة الحية آكلة لحوم، وبعض البرمائيات البرية لديها لسان لزج يستخدم لالتقاط الفريسة.

تنوع البرمائيات

تضم البرمائيات ما يقدر بنحو 6,500 نوع موجود يعيش في المناطق الاستوائية والمعتدلة حول العالم. يمكن تقسيم البرمائيات إلى ثلاث شعب: ذوات الذيل (Urodela)، وهي السلمندر والسمندل المائي؛ وعديمات الذيل (Anura)، وهي الضفادع والعلاجيم؛ وعديمات الأرجل (Apoda)، وهي السيسيليا.

تشمل السلمندر (salamanders) الحية (شكل 15.40أ) حوالي 500 نوع، بعضها مائي، والبعض الآخر بري، وبعضها يعيش على اليابسة كبالغين فقط. عادةً ما تمتلك السلمندر البالغة مخطط جسم رباعي الأطراف عامًا بأربعة أطراف وذيل. بعض أنواع السلمندر عديمة الرئة، ويحدث التنفس عبر الجلد أو الخياشيم الخارجية. بعض أنواع السلمندر البرية لديها رئات بدائية؛ وعدد قليل من الأنواع لديها خياشيم ورئات معًا.

تُظهر الصورة أ سلمندر أسود ببقع صفراء زاهية. تُظهر الصورة ب ضفدعًا كبيرًا أخضر زاهيًا يجلس على غصن.
شكل 15.40 (أ) معظم السلمندر لها أرجل وذيل، لكن التنفس يختلف بين الأنواع. (ب) الضفدع الشجري الأخضر الأسترالي هو مفترس ليلي يعيش في مظلات الأشجار بالقرب من مصدر مياه. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل فالنتينا ستورتي؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل إيفان بيكيت)

رابط للتعلم

شاهد هذا الفيديو عن نوع كبير بشكل غير عادي من السلمندر.

تعد الضفادع (Frogs) (شكل 15.40ب) المجموعة الأكثر تنوعًا من البرمائيات، حيث تضم حوالي 5,000 نوع تعيش في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية. تتميز الضفادع بمخطط جسم أكثر تخصصًا من مخطط جسم السلمندر للحركة على اليابسة. تستخدم الضفادع البالغة أطرافها الخلفية للقفز مسافات تزيد عدة مرات عن طول جسمها على اليابسة. تمتلك الضفادع عددًا من التعديلات التي تسمح لها بتجنب الحيوانات المفترسة، بما في ذلك الجلد الذي يعمل كتمويه ومواد كيميائية دفاعية سامة للحيوانات المفترسة تفرز من الغدد في الجلد.

يتم تخصيب بيض الضفادع خارجيًا، حيث يوضع في بيئات رطبة. تظهر الضفادع مجموعة من السلوكيات الأبوية، حيث تظهر بعض الأنواع رعاية قليلة، بينما تحمل أنواع أخرى البيض والشرغوف على أرجلها الخلفية أو ظهورها. تتكون دورة الحياة من مرحلتين: المرحلة اليرقية تليها التحول إلى مرحلة البلوغ. المرحلة اليرقية للضفدع، الشرغوف (tadpole)، غالبًا ما تكون آكلة أعشاب تتغذى بالترشيح. عادةً ما تمتلك الشرغوف خياشيم، ونظام خط جانبي، وذيولًا طويلة الزعانف، ولكن لا توجد أطراف. في نهاية مرحلة الشرغوف، تخضع الضفادع لتحول تدريجي إلى شكل البالغ. خلال هذه المرحلة، تختفي الخياشيم ونظام الخط الجانبي، وتتطور أربعة أطراف. تصبح الفكوك أكبر وتناسب التغذية آكلة اللحوم، ويتحول الجهاز الهضمي إلى الأمعاء القصيرة النموذجية للمفترس. تتطور أيضًا طبلة الأذن والرئتان للتنفس الهوائي. تسمح هذه التغيرات أثناء التحول لليرقات بالانتقال إلى اليابسة في مرحلة البلوغ (شكل 15.41).

تُظهر سلسلة من ثلاث صور التحول من (أ) شرغوف إلى (ب) ضفدع صغير بأربعة أرجل وذيل إلى (ج) ضفدع بالغ.
شكل 15.41 يبدأ الضفدع كـ (أ) شرغوف ويخضع للتحول ليصبح (ب) صغيرًا وأخيرًا (ج) بالغًا. (حقوق الصورة: تعديل لعمل براين غراتويك)

تضم السيسيليا (Caecilians) ما يقدر بنحو 185 نوعًا. تفتقر إلى الأطراف الخارجية وتشبه ديدان الأرض العملاقة. تعيش في التربة وتوجد بشكل أساسي في المناطق الاستوائية في أمريكا الجنوبية وإفريقيا وجنوب آسيا حيث تتكيف مع نمط حياة الحفر في التربة وهي شبه عمياء. على عكس معظم البرمائيات الأخرى التي تتكاثر في الماء أو بالقرب منه، فإن التكاثر في بيئة تربة أكثر جفافًا يعني أن السيسيليا يجب أن تستخدم الإخصاب الداخلي، ومعظم الأنواع تلد صغارًا حية (شكل 15.42).

تُظهر الصورة حيوانًا كبيرًا يشبه الدودة في حوض سمك. الجسم مقسم، وله فم صغير وعينان صغيرتان جدًا.
شكل 15.42 تفتقر السيسيليا إلى الأطراف الخارجية وهي متكيفة جيدًا مع نمط حياة الحفر في التربة. (حقوق الصورة: تعديل لعمل "cliff1066"/Flickr)

الزواحف والطيور

تتميز السلويات (amniotes) — الزواحف والطيور والثدييات — عن البرمائيات ببيوضها المتكيفة مع البيئة البرية (المغطاة بقشرة) وجنينها المحمي بأغشية سلويّة. أدى تطور الأغشية السلوية إلى قدرة أجنة السلويات على التطور داخل بيئة مائية داخل البيضة. وقد أدى ذلك إلى تقليل الاعتماد على البيئة المائية للتطور وسمح للسلويات بغزو المناطق الأكثر جفافًا. كان هذا تغييرًا تطوريًا مهمًا ميزها عن البرمائيات، التي كانت مقيدة بالبيئات الرطبة بسبب بيوضها عديمة القشرة. على الرغم من أن قشور أنواع السلويات المختلفة تختلف بشكل كبير، إلا أنها جميعًا تسمح باحتفاظ الماء. كما سمحت أغشية البيضة السلوية بتبادل الغازات وعزل الفضلات داخل غلاف البيضة. تتكون قشور بيض الطيور من كربونات الكالسيوم وهي صلبة وهشة، ولكنها تحتوي على مسام لتبادل الغازات والماء. أما قشور بيض الزواحف فهي أكثر جلدية ومرونة. معظم الثدييات لا تضع البيض؛ ومع ذلك، حتى مع الحمل الداخلي، لا تزال الأغشية السلوية موجودة.

في الماضي، كان التقسيم الأكثر شيوعًا للسلويات إلى طوائف الثدييات والزواحف والطيور. ومع ذلك، تنحدر الطيور من الديناصورات، لذا فإن هذا المخطط الكلاسيكي يؤدي إلى مجموعات ليست فروعًا حيوية حقيقية. سنناقش الطيور كمجموعة متميزة عن الزواحف مع فهم أن هذا لا يعكس التاريخ التطوري.

الزواحف

الزواحف هي رباعيات أطراف. قد تمتلك الزواحف عديمة الأطراف — الثعابين — أطرافًا أثرية، ومثل السيسيليا، تُصنف على أنها رباعيات أطراف لأنها تنحدر من أسلاف ذات أربعة أطراف. تضع الزواحف بيضًا ذا قشرة على اليابسة. حتى الزواحف المائية، مثل السلاحف البحرية، تعود إلى اليابسة لوضع البيض. تتكاثر عادةً جنسيًا بإخصاب داخلي. بعض الأنواع تظهر البيوضة الولودة، حيث تبقى البيوض في جسم الأم حتى تكون جاهزة للفقس. أنواع أخرى ولودة، حيث يولد الصغار أحياء.

كان أحد التكيفات الرئيسية التي سمحت للزواحف بالعيش على اليابسة هو تطور جلدها المتقشر، الذي يحتوي على بروتين الكيراتين والدهون الشمعية، مما منع فقدان الماء من الجلد. هذا الجلد غير المنفذ يعني أن الزواحف لا تستطيع استخدام جلدها للتنفس، مثل البرمائيات، وبالتالي يجب على جميعها التنفس بالرئتين. بالإضافة إلى ذلك، تحافظ الزواحف على مياه الجسم الثمينة عن طريق إفراز النيتروجين في شكل عجينة حمض اليوريك. كانت هذه الخصائص، جنبًا إلى جنب مع البيضة السلوية ذات القشرة، هي الأسباب الرئيسية لنجاح الزواحف في استعمار مجموعة متنوعة من الموائل البرية بعيدًا عن الماء.

الزواحف هي كائنات خارجية الحرارة، أي حيوانات يأتي مصدر حرارة جسمها الرئيسي من البيئة. تساعد المناورات السلوكية، مثل التشمس لتدفئة نفسها، أو البحث عن الظل أو الجحور للتبريد، في تنظيم درجة حرارة جسمها.

تضم طائفة الزواحف أنواعًا متنوعة مصنفة إلى أربع شعب حية. وهي التمساحيات، ذوات المنقار، الحرشفيات، والسلحفيات.

نشأت التمساحيات (Crocodilia) ("سحلية صغيرة") قبل حوالي 84 مليون سنة، وتشمل الأنواع الحية التماسيح والقواطير والكايمن. تعيش التمساحيات (شكل 15.43أ) في جميع أنحاء المناطق الاستوائية في إفريقيا وأمريكا الجنوبية وجنوب شرق الولايات المتحدة وآسيا وأستراليا. توجد في موائل المياه العذبة، مثل الأنهار والبحيرات، وتقضي معظم وقتها في الماء. بعض الأنواع قادرة على التحرك على اليابسة بسبب وضعها شبه المنتصب.

تُظهر الصورة أ تمساحًا يجلس في الطين. تُظهر الصورة ب سحلية خضراء وذيلها ملفوف مثل قوقعة الحلزون. السحلية لها قرنان وتطابق أوراق النبات الذي تجلس عليه. تُظهر الصورة ج ثعبانًا بخطوط برتقالية وسوداء وخطوط بيضاء. تُظهر الصورة د سلحفاة كبيرة جدًا.
شكل 15.43 (أ) توفر التمساحيات، مثل هذا التمساح السيامي، رعاية أبوية لصغارها. (ب) يتخفى حرباء جاكسون هذا مع محيطه. (ج) ينتمي ثعبان الرباط إلى جنس Thamnophis، وهو الجنس الأكثر انتشارًا للزواحف في أمريكا الشمالية. (د) تعيش سلحفاة الصحراء الإفريقية ذات المهماز على الحافة الجنوبية لصحراء الصحراء الكبرى. وهي ثالث أكبر سلحفاة في العالم. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل كيشاف موكوند كانداداي؛ حقوق الصورة ج: تعديل لعمل ستيف جورفيتسون؛ حقوق الصورة د: تعديل لعمل جيم بوين)

نشأت ذوات المنقار (Sphenodontia) ("السن الوتدي") في العصر الميزوزوي وتشمل جنسًا حيًا واحدًا فقط، التواتارا، بنوعين موجودين في نيوزيلندا. توجد العديد من الأنواع الأحفورية التي تعود إلى العصر الترياسي (250-200 مليون سنة مضت). على الرغم من أن التواتارا تشبه السحالي، إلا أنها متميزة تشريحيًا وتشارك خصائص موجودة في الطيور والسلاحف.

نشأت الحرشفيات (Squamata) ("المتقشرة") في أواخر العصر البرمي؛ وتشمل الأنواع الحية السحالي والثعابين، وهي أكبر فرع حيوي حي من الزواحف (شكل 15.43ب). تختلف السحالي عن الثعابين بامتلاكها أربعة أطراف، وجفون، وآذان خارجية، وهي مفقودة في الثعابين. تتراوح أنواع السحالي في الحجم من الحرباء والوزغ التي يبلغ طولها بضعة سنتيمترات إلى تنين كومودو، الذي يبلغ طوله حوالي 3 أمتار.

يُعتقد أن الثعابين انحدرت إما من السحالي الحافرة أو السحالي المائية قبل أكثر من 100 مليون سنة (شكل 15.43ج). تضم الثعابين حوالي 3,000 نوع وتوجد في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. تتراوح أحجامها من ثعابين الخيط التي يبلغ طولها 10 سنتيمترات إلى الثعابين الأصلة والأناكوندا التي يبلغ طولها 7.5 أمتار. جميع الثعابين آكلة لحوم وتأكل الحيوانات الصغيرة، والطيور، والبيض، والأسماك، والحشرات.

السلاحف هي أعضاء في الفرع الحيوي السلحفيات (Testudines) ("ذات القشرة") (شكل 15.43د). تتميز السلاحف بقشرة عظمية أو غضروفية، تتكون من الدرع على الظهر والبطن على السطح البطني، والتي تتطور من الأضلاع. نشأت السلاحف قبل حوالي 200 مليون سنة، أي قبل التماسيح والسحالي والثعابين. تضع السلاحف البيض على اليابسة، على الرغم من أن العديد من الأنواع تعيش في الماء أو بالقرب منه. تتراوح أحجام السلاحف من سلحفاة بادلوبر المرقطة التي يبلغ طولها 8 سنتيمترات (3.1 بوصة) إلى السلحفاة البحرية جلدية الظهر التي يبلغ طولها 200 سنتيمتر (أكثر من 6 أقدام). يُستخدم مصطلح "سلحفاة" أحيانًا لوصف تلك الأنواع من السلحفيات التي تعيش في البحر فقط، بينما تُستخدم مصطلحات "السلحفاة البرية" و"السلحفاة المائية العذبة" للإشارة إلى الأنواع التي تعيش على اليابسة وفي المياه العذبة، على التوالي.

الطيور

تشير البيانات الآن إلى أن الطيور تنتمي إلى الفرع الحيوي للزواحف، لكنها تظهر عددًا من التكيفات الفريدة التي تميزها. على عكس الزواحف، الطيور داخلية الحرارة، مما يعني أنها تولد حرارة جسمها الخاصة من خلال العمليات الأيضية. السمة الأكثر تميزًا للطيور هي ريشها، وهو حراشف زواحف معدلة. تمتلك الطيور عدة أنواع مختلفة من الريش المتخصص لوظائف محددة، مثل ريش الكفاف الذي ينسق شكل الطائر الخارجي والريش الزغبي (down feathers) ذو البنية الفضفاضة الذي يوفر العزل الحراري (شكل 15.44أ).

لم يسمح الريش للطيور الأولى بالانزلاق، وفي النهاية بالمشاركة في الطيران بالرفرفة فحسب، بل عزل أيضًا جسم الطائر، مما ساعد في الحفاظ على الحرارة الداخلية، حتى في درجات الحرارة الباردة. يتطلب تشغيل حيوان طائر الاقتصاد في مقدار الوزن المحمول. مع زيادة وزن الجسم، تزداد قوة العضلات والتكلفة الطاقوية المطلوبة للطيران. أجرت الطيور العديد من التعديلات لتقليل وزن الجسم، بما في ذلك العظام الهوائية (pneumatic bones) المجوفة (شكل 15.44ب) ذات الفراغات الهوائية التي قد تكون متصلة بأكياس هوائية ودعامات متقاطعة داخل عظامها لتوفير تعزيز هيكلي. يتم دمج أجزاء من الهيكل الفقري ومحفظة الدماغ لزيادة قوتها مع تخفيف وزنها. معظم أنواع الطيور تمتلك مبيضًا واحدًا فقط بدلاً من اثنين، ولا توجد طيور حية لديها أسنان في فكها، مما يقلل من كتلة الجسم.

تُظهر الصورة أ جناح طائر، الذي يحتوي على قسمين من ريش الطيران، الريش الأولي الطويل باتجاه طرف الجناح والريش الثانوي الأقرب إلى الجسم. تُظهر الصورة ب عظمًا مجوفًا مع دعامات هيكلية توفر التعزيز.
شكل 15.44 (أ) يقع الريش الأولي عند طرف الجناح ويوفر الدفع؛ ويقع الريش الثانوي بالقرب من الجسم ويوفر الرفع. (ب) العديد من الطيور لديها عظام هوائية مجوفة، مما يسهل الطيران.

تمتلك الطيور نظامًا من الأكياس الهوائية المتفرعة من مجرى الهواء الرئيسي الذي يحول مسار الهواء بحيث يمر باتجاه واحد عبر الرئة، أثناء الشهيق والزفير على حد سواء. على عكس رئات الثدييات التي يتدفق فيها الهواء في اتجاهين أثناء الشهيق والزفير، يتدفق الهواء باستمرار عبر رئة الطائر لتوفير نظام أكثر كفاءة لتبادل الغازات.

الثدييات

الثدييات (Mammals) هي فقاريات لها شعر وغدد ثديية تستخدم لتوفير التغذية لصغارها. كما أن بعض سمات الفك والهيكل العظمي والجلد والتشريح الداخلي فريدة للثدييات. وجود الشعر هو إحدى الخصائص الرئيسية للثدييات. على الرغم من أنه ليس واسع الانتشار في بعض المجموعات، مثل الحيتان، إلا أن للشعر العديد من الوظائف الهامة للثدييات. الثدييات داخلية الحرارة، ويوفر الشعر العزل عن طريق حبس طبقة من الهواء بالقرب من الجسم للاحتفاظ بالحرارة الأيضية. يعمل الشعر أيضًا كآلية حسية من خلال شعيرات متخصصة تسمى الشعيرات اللمسية، والمعروفة بشكل أفضل باسم الشوارب. تتصل هذه الشعيرات بالأعصاب التي تنقل معلومات اللمس، وهو أمر مفيد بشكل خاص للثدييات الليلية أو الحافرة. يمكن للشعر أيضًا توفير تلوين وقائي.

يشمل جلد الثدييات غددًا إفرازية ذات وظائف مختلفة. تنتج الغدد الدهنية (Sebaceous glands) خليطًا دهنيًا يسمى الزهم يُفرز على الشعر والجلد لمقاومة الماء والتشحيم. توجد الغدد الدهنية في معظم أنحاء الجسم. تنتج الغدد العرقية (Sudoriferous glands) العرق والرائحة، والتي تعمل في تنظيم الحرارة والتواصل، على التوالي. تنتج الغدد الثديية (Mammary glands) الحليب الذي يستخدم لتغذية المواليد الجدد. بينما يمتلك ذكور وإناث أحاديات المسلك والثدييات المشيمية غددًا ثديية، فإن بعض ذكور الجرابيات لا تمتلكها.

يمتلك الجهاز الهيكلي للثدييات سمات فريدة تميزها عن الفقاريات الأخرى. تمتلك معظم الثدييات أسنانًا متباينة (heterodont teeth)، مما يعني أن لديها أنواعًا وأشكالًا مختلفة من الأسنان تسمح لها بالتغذية على أنواع مختلفة من الأطعمة. تشمل هذه الأنواع المختلفة من الأسنان القواطع، والأنياب، والضواحك، والأضراس. النوعان الأولان مخصصان للقطع والتمزيق، بينما النوعان الأخيران مخصصان للسحق والطحن. تمتلك المجموعات المختلفة نسبًا مختلفة من كل نوع، اعتمادًا على نظامها الغذائي. معظم الثدييات أيضًا ثنائية الأسنان التتابعية (diphyodonts)، مما يعني أن لديها مجموعتين من الأسنان في حياتها: الأسنان اللبنية أو "أسنان الأطفال"، والأسنان الدائمة. في الفقاريات الأخرى، يمكن استبدال الأسنان طوال الحياة.

تنقسم الثدييات الحديثة إلى ثلاث مجموعات واسعة: أحاديات المسلك، والجرابيات، والثدييات المشيمية (أو الثدييات الحقيقية). تُسمى الثدييات المشيمية، والجرابيات مجتمعة بالثدييات الثيرية، بينما تُسمى أحاديات المسلك بالثدييات الأولية.

توجد ثلاثة أنواع حية من أحاديات المسلك (monotremes): خلد الماء ونوعان من قنافذ النمل الشوكية (شكل 15.45). يوجد خلد الماء وأحد أنواع قنافذ النمل الشوكية في أستراليا، بينما يوجد النوع الآخر من قنافذ النمل الشوكية في غينيا الجديدة. أحاديات المسلك فريدة بين الثدييات، حيث تضع بيضًا جلديًا، مشابهًا لبيض الزواحف، بدلاً من ولادة صغار حية. ومع ذلك، يتم الاحتفاظ بالبيض داخل الجهاز التناسلي للأم حتى يصبح جاهزًا للفقس تقريبًا. بمجرد فقس الصغار، تبدأ الأنثى في إفراز الحليب من المسام في حافة من النسيج الثديي على طول الجانب البطني من جسمها. مثل الثدييات الأخرى، أحاديات المسلك داخلية الحرارة ولكنها تنظم درجات حرارة الجسم أقل إلى حد ما (90 درجة فهرنهايت، 32 درجة مئوية) مما تفعله الثدييات المشيمية (98 درجة فهرنهايت، 37 درجة مئوية). مثل الزواحف، تمتلك أحاديات المسلك فتحة خلفية واحدة للمنتجات البولية والبرازية والتناسلية، بدلاً من ثلاث فتحات منفصلة كما هو الحال في الثدييات المشيمية. تفتقر أحاديات المسلك البالغة إلى الأسنان.

تُظهر الصورة على اليسار اثنين من خلد الماء قصير الشعر بأقدام مكففة وذيول مسطحة وخطم مسطح. تُظهر الصورة على اليمين قنفذ نمل شوكي بخطم لحمي طويل وجسم مغطى بشعر خشن وأشواك.
شكل 15.45 يمتلك خلد الماء (يسار)، وهو من أحاديات المسلك، منقارًا جلديًا ويضع البيض بدلاً من ولادة صغار حية. يظهر قنفذ النمل الشوكي، وهو من أحاديات المسلك الأخرى، في الصورة اليمنى. (حقوق الصورة "قنفذ النمل الشوكي": تعديل لعمل باري توماس)

توجد الجرابيات (Marsupials) بشكل أساسي في أستراليا والجزر القريبة، على الرغم من وجود حوالي 100 نوع من الأبوسوم وعدد قليل من أنواع عائلتين أخريين في الأمريكتين. يبلغ عدد الجرابيات الأسترالية أكثر من 230 نوعًا وتشمل الكنغر، الكوالا، البانديكوت، وشيطان تسمانيا (شكل 15.46). تمتلك معظم أنواع الجرابيات كيسًا يقيم فيه الصغار بعد الولادة، ويتلقون الحليب ويستمرون في النمو. قبل الولادة، تمتلك الجرابيات اتصالًا مشيميًا أقل تعقيدًا، وتولد الصغار أقل تطورًا بكثير مما هو عليه في الثدييات المشيمية.

تُظهر الصورة حيوانًا يشبه الدب الصغير مستلقيًا في العشب.
شكل 15.46 شيطان تسمانيا هو أحد الجرابيات العديدة الأصلية في أستراليا. (حقوق الصورة: واين ماكلين)

تعد الثدييات المشيمية (Eutherians) الأكثر انتشارًا بين الثدييات، وتوجد في جميع أنحاء العالم. توجد عدة مجموعات من الثدييات المشيمية، بما في ذلك آكلات الحشرات (Insectivora)؛ وعديمة الأسنان (Edentata)، وهي آكلات النمل عديمة الأسنان؛ والقوارض (Rodentia)؛ والخفاشيات (Chiroptera)، وهي الخفافيش؛ والحيتانيات (Cetacea)، وهي الثدييات المائية بما في ذلك الحيتان؛ واللواحم (Carnivora)، وهي الثدييات آكلة اللحوم بما في ذلك الكلاب والقطط والدببة؛ والرئيسيات (Primates)، والتي تشمل البشر. تُسمى الثدييات المشيمية (Eutherian mammals) أحيانًا بالثدييات ذات المشيمة، لأن جميع الأنواع لديها مشيمة معقدة تربط الجنين بالأم، مما يسمح بتبادل الغازات والسوائل والفضلات والمغذيات. بينما قد تمتلك الثدييات الأخرى مشيمة أقل تعقيدًا أو تمتلك مشيمة لفترة وجيزة، فإن جميع الثدييات المشيمية لديها مشيمة معقدة أثناء الحمل.

الرئيسيات

تضم رتبة الرئيسيات (Primates) من طائفة الثدييات الليمور، والترسير، والقرود، والقردة العليا، والتي تشمل البشر. تعيش الرئيسيات غير البشرية بشكل أساسي في المناطق الاستوائية أو شبه الاستوائية في أمريكا الجنوبية وإفريقيا وآسيا. تتراوح أحجامها من ليمور الفأر الذي يبلغ وزنه 30 جرامًا (1 أوقية) إلى غوريلا الجبل التي تبلغ 200 كيلوجرام (441 رطلاً). خصائص وتطور الرئيسيات ذات أهمية خاصة لنا لأنها تسمح لنا بفهم تطور نوعنا.

تمتلك جميع أنواع الرئيسيات تكيفات لتسلق الأشجار، حيث انحدرت جميعها من سكان الأشجار، على الرغم من أن جميع الأنواع ليست شجرية. أدى هذا التراث الشجري للرئيسيات إلى أيدي وأقدام متكيفة مع التأرجح بالذراعين (brachiation)، أو التسلق والتأرجح عبر الأشجار. تشمل هذه التكيفات، على سبيل المثال لا الحصر، 1) مفصل كتف دوار، 2) إبهام قدم منفصل على نطاق واسع عن الأصابع الأخرى وإبهام يد منفصل على نطاق واسع عن الأصابع (باستثناء البشر)، مما يسمح بالقبض على الفروع، و 3) الرؤية المجسمة (stereoscopic vision)، وهما مجالان بصريان متداخلان، مما يسمح بإدراك العمق اللازم لتقدير المسافة. تشمل الخصائص الأخرى للرئيسيات أدمغة أكبر من تلك الموجودة في العديد من الثدييات الأخرى، ومخالب تم تعديلها إلى أظافر مسطحة، وعادة ما يكون هناك نسل واحد فقط لكل حمل، واتجاه نحو الحفاظ على الجسم منتصبًا.

تنقسم رتبة الرئيسيات إلى مجموعتين: أشباه القردة والرئيسيات الشبيهة بالإنسان. تشمل أشباه القردة (Prosimians) حيوانات البوش بيبي في إفريقيا، والليمور في مدغشقر، واللوريس، والبوتوس، والترسير في جنوب شرق آسيا. تشمل الرئيسيات الشبيهة بالإنسان (Anthropoids) القرود، والقردة الصغرى، والقردة العليا (شكل 15.47). بشكل عام، تميل أشباه القردة إلى أن تكون ليلية، وأصغر حجمًا من الرئيسيات الشبيهة بالإنسان، ولديها أدمغة أصغر نسبيًا مقارنة بالرئيسيات الشبيهة بالإنسان.

سبع صور لرئيسيات تشمل (أ) اثنين من الليمور على غصن شجرة؛ (ب) قرد عواء؛ (ج) اثنين من الغيبون بأذرع طويلة يمسكان بحبل فوق رؤوسهما؛ (د) شمبانزي؛ (هـ) بونوبو؛ (و) غوريلا، و (ز) إنسان الغاب.
شكل 15.47 يمكن تقسيم الرئيسيات إلى أشباه القردة، مثل (أ) الليمور، والرئيسيات الشبيهة بالإنسان. تشمل الرئيسيات الشبيهة بالإنسان القرود، مثل (ب) قرد العواء؛ والقردة الصغرى، مثل (ج) الغيبون؛ والقردة العليا، مثل (د) الشمبانزي، (هـ) البونوبو، (و) الغوريلا، و (ز) إنسان الغاب. (حقوق الصورة أ: تعديل لعمل فرانك فاسن؛ حقوق الصورة ب: تعديل لعمل كزافي تاليدا؛ حقوق الصورة د: تعديل لعمل آرون لوغان؛ حقوق الصورة هـ: تعديل لعمل تريشا شيرز؛ حقوق الصورة و: تعديل لعمل ديف بروفر؛ حقوق الصورة ز: تعديل لعمل جولي لانغفورد)