تشارلز داروين والانتخاب الطبيعي

تم تصور آلية التطور الفعلية ووصفها بشكل مستقل من قبل عالمي طبيعة، تشارلز داروين وألفريد راسل والاس، في منتصف القرن التاسع عشر. والأهم من ذلك، أن كل منهما قضى وقتًا في استكشاف العالم الطبيعي في رحلات استكشافية إلى المناطق الاستوائية. من عام 1831 إلى عام 1836، سافر داروين حول العالم على متن سفينة H.M.S. Beagle، زار خلالها أمريكا الجنوبية وأستراليا والطرف الجنوبي لأفريقيا. سافر والاس إلى البرازيل لجمع الحشرات في غابات الأمازون المطيرة من عام 1848 إلى عام 1852 وإلى أرخبيل الملايو من عام 1854 إلى عام 1862. تضمنت رحلة داروين، مثل رحلات والاس اللاحقة في أرخبيل الملايو، توقفات في عدة سلاسل جزرية، وكانت آخرها جزر غالاباغوس (غرب الإكوادور). في هذه الجزر، لاحظ داروين أنواعًا من الكائنات الحية على جزر مختلفة كانت متشابهة بوضوح، ولكن كان لديها اختلافات مميزة. على سبيل المثال، شملت عصافير الأرض التي تعيش في جزر غالاباغوس عدة أنواع، لكل منها شكل منقار فريد (شكل 11.2). لاحظ أن هذه العصافير تشبه إلى حد كبير نوعًا آخر من العصافير في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية وأن مجموعة الأنواع في غالاباغوس شكلت سلسلة متدرجة من أحجام وأشكال المناقير، مع اختلافات طفيفة جدًا بين الأكثر تشابهًا. تخيل داروين أن أنواع الجزر قد تكون جميعها أنواعًا معدلة من نوع أصلي واحد من البر الرئيسي. في عام 1860، كتب: "عند رؤية هذا التدرج والتنوع في التركيب في مجموعة صغيرة ومترابطة جدًا من الطيور، قد يتخيل المرء حقًا أنه من ندرة أصلية للطيور في هذا الأرخبيل، تم أخذ نوع واحد وتعديله لأغراض مختلفة."2

شكل 11.2 لاحظ داروين أن شكل المنقار يختلف بين أنواع العصافير. افترض أن منقار النوع السلفي قد تكيف بمرور الوقت لتزويد العصافير بالقدرة على الحصول على مصادر غذائية مختلفة. يوضح هذا الرسم التوضيحي أشكال المناقير لأربعة أنواع من عصافير الأرض: 1. Geospiza magnirostris (عصفور الأرض الكبير)، 2. G. fortis (عصفور الأرض المتوسط)، 3. G. parvula (عصفور الشجر الصغير)، و 4. Certhidea olivacea (عصفور الشجر الأخضر).

لاحظ والاس وداروين أنماطًا متشابهة في كائنات حية أخرى وتوصلا بشكل مستقل إلى آلية لشرح كيف ولماذا يمكن أن تحدث مثل هذه التغييرات. أطلق داروين على هذه الآلية اسم الانتخاب الطبيعي. جادل داروين بأن الانتخاب الطبيعي (natural selection) كان نتيجة حتمية لثلاثة مبادئ تعمل في الطبيعة. أولاً، خصائص الكائنات الحية موروثة، أو تنتقل من الوالدين إلى النسل. ثانيًا، يتم إنتاج عدد أكبر من النسل مما هو قادر على البقاء؛ بعبارة أخرى، الموارد اللازمة للبقاء والتكاثر محدودة. تتجاوز قدرة جميع الكائنات الحية على التكاثر توافر الموارد لدعم أعدادها. وبالتالي، هناك منافسة على هذه الموارد في كل جيل. جاء فهم داروين ووالاس لهذا المبدأ من قراءة مقال للاقتصادي توماس مالتوس، الذي ناقش هذا المبدأ فيما يتعلق بالجماعات البشرية. ثالثًا، يختلف النسل فيما بينه فيما يتعلق بخصائصه وهذه الاختلافات موروثة. من هذه المبادئ الثلاثة، استنتج داروين ووالاس أن النسل ذو الخصائص الموروثة التي تسمح له بالتنافس بشكل أفضل على الموارد المحدودة سيبقى على قيد الحياة وينتج نسلًا أكثر من الأفراد ذوي الاختلافات الأقل قدرة على التنافس. ولأن الخصائص موروثة، فإن هذه الصفات ستكون ممثلة بشكل أفضل في الجيل التالي. سيؤدي هذا إلى تغيير في الجماعات الأحيائية عبر الأجيال في عملية أطلق عليها داروين "الانحدار مع التعديل".

قُرئت أوراق داروين ووالاس (شكل 11.3) التي تعرض فكرة الانتخاب الطبيعي معًا في عام 1858 أمام الجمعية اللينيانية في لندن. وفي العام التالي، نُشر كتاب داروين، أصل الأنواع، الذي حدد بتفصيل كبير حججه للتطور بالانتخاب الطبيعي.

شكل 11.3 (أ) تشارلز داروين و (ب) ألفريد والاس كتبا أوراقًا علمية عن الانتخاب الطبيعي قُدمت معًا أمام الجمعية اللينيانية في عام 1858.

يمكن أن تستغرق إثباتات التطور بالانتخاب الطبيعي وقتًا طويلاً. وقد كان أحد أفضل الإثباتات في الطيور نفسها التي ساعدت في إلهام النظرية، وهي عصافير غالاباغوس. درس بيتر وروز ماري غرانت وزملاؤهما جماعات عصافير غالاباغوس كل عام منذ عام 1976 وقدموا إثباتات مهمة لعملية الانتخاب الطبيعي. وجد الغرانتس تغيرات من جيل إلى آخر في أشكال مناقير عصافير الأرض المتوسطة في جزيرة دافني ميجور في غالاباغوس. تتغذى عصافير الأرض المتوسطة على البذور. تمتلك الطيور تباينًا موروثًا في شكل المنقار، حيث يمتلك بعض الأفراد مناقير عريضة وعميقة بينما يمتلك آخرون مناقير أرق. تتغذى الطيور ذات المناقير الكبيرة بكفاءة أكبر على البذور الكبيرة والصلبة، بينما تتغذى الطيور ذات المناقير الأصغر بكفاءة أكبر على البذور الصغيرة واللينة. خلال عام 1977، غيرت فترة جفاف الغطاء النباتي في الجزيرة. بعد هذه الفترة، انخفض عدد البذور بشكل كبير: كان الانخفاض في البذور الصغيرة واللينة أكبر من الانخفاض في البذور الكبيرة والصلبة. تمكنت الطيور ذات المناقير الكبيرة من البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل من الطيور ذات المناقير الصغيرة في العام التالي. في العام الذي تلا الجفاف، عندما قاس الغرانتس أحجام المناقير في الجماعة الأحيائية التي تقلصت بشكل كبير، وجدوا أن متوسط حجم المنقار كان أكبر (شكل 11.4). كان هذا دليلًا واضحًا على الانتخاب الطبيعي (الاختلافات في البقاء) لحجم المنقار بسبب توافر البذور. كان الغرانتس قد درسوا وراثة أحجام المناقير وعرفوا أن الطيور ذات المناقير الكبيرة التي بقيت على قيد الحياة ستميل إلى إنتاج نسل بمناقير أكبر، لذلك سيؤدي الانتخاب إلى تطور حجم المنقار. وقد أظهرت الدراسات اللاحقة التي أجراها الغرانتس انتخابًا وتطورًا لحجم المنقار في هذا النوع استجابةً للظروف المتغيرة في الجزيرة. وقد حدث التطور نحو مناقير أكبر، كما في هذه الحالة، ونحو مناقير أصغر عندما أصبحت البذور الكبيرة نادرة.

شكل 11.4 تسبب الجفاف في جزيرة دافني ميجور في غالاباغوس عام 1977 في تقليل عدد البذور الصغيرة المتاحة للعصافير، مما أدى إلى موت العديد من العصافير ذات المناقير الصغيرة. وقد تسبب هذا في زيادة متوسط حجم منقار العصافير بين عامي 1976 و 1978.

أنماط التطور

أدى تطور الأنواع إلى تباين هائل في الشكل والوظيفة. عندما يتطور نوعان في اتجاهين مختلفين من نقطة مشتركة، يسمى ذلك التطور التباعدي (divergent evolution). يمكن رؤية هذا التطور التباعدي في أشكال الأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة، التي تشترك في نفس التشريح الأساسي؛ ومع ذلك، يمكن أن تبدو مختلفة جدًا نتيجة للانتخاب في بيئات فيزيائية مختلفة، والتكيف مع أنواع مختلفة من الملقحات (شكل 11.5).

شكل 11.5 تطورت النباتات المزهرة من سلف مشترك. لاحظ أن (أ) نجمة اللهب الكثيفة و (ب) زهرة القنفذ الأرجوانية تختلفان في المظهر، ومع ذلك تشتركان في تشكل أساسي متشابه. (حقوق الصورة أ، ب: تعديل لعمل كوري زانكر)

في حالات أخرى، تتطور أنماط ظاهرية متشابهة بشكل مستقل في أنواع متباعدة القرابة. على سبيل المثال، تطور الطيران في كل من الخفافيش والحشرات، وكلاهما يمتلك تراكيب نشير إليها بالأجنحة، وهي تكيّفات للطيران. ومع ذلك، تطورت أجنحة الخفافيش والحشرات من تراكيب أصلية مختلفة جدًا. عندما تنشأ تراكيب متشابهة من خلال التطور بشكل مستقل في أنواع مختلفة، يسمى ذلك التطور المتقارب (convergent evolution). تُسمى أجنحة الخفافيش والحشرات تراكيب متناظرة (analogous structures)؛ فهي متشابهة في الوظيفة والمظهر، ولكنها لا تشترك في أصل من سلف مشترك. بدلاً من ذلك، تطورت بشكل مستقل في السلالتين. أما أجنحة الطائر الطنان والنعامة فهي تراكيب متماثلة (homologous structures)، مما يعني أنها تشترك في أوجه تشابه (على الرغم من اختلافاتهما الناتجة عن التباعد التطوري). لم تتطور أجنحة الطيور الطنانة والنعام بشكل مستقل في سلالة الطائر الطنان وسلالة النعامة - بل انحدرت من سلف مشترك يمتلك أجنحة.

التركيب الحديث

لم تكن آليات الوراثة، أي علم الوراثة، مفهومة في الوقت الذي كان فيه داروين ووالاس يطوران فكرتهما عن الانتخاب الطبيعي. كان هذا النقص في الفهم عقبة أمام فهم العديد من جوانب التطور. في الواقع، كانت الوراثة المختلطة هي النظرية الوراثية السائدة (وغير الصحيحة) في ذلك الوقت، مما جعل من الصعب فهم كيفية عمل الانتخاب الطبيعي. لم يكن داروين ووالاس على دراية بعمل الوراثة الذي قام به الراهب النمساوي غريغور مندل، والذي نُشر عام 1866، بعد وقت قصير من نشر كتاب أصل الأنواع. أعيد اكتشاف عمل مندل في أوائل القرن العشرين، وفي ذلك الوقت كان علماء الوراثة يتوصلون بسرعة إلى فهم أساسيات الوراثة. في البداية، جعلت الطبيعة الجسيمية المكتشفة حديثًا للجينات من الصعب على علماء الأحياء فهم كيفية حدوث التطور التدريجي. ولكن على مدى العقود القليلة التالية، تم دمج علم الوراثة والتطور فيما أصبح يعرف باسم التركيب الحديث (modern synthesis) – الفهم المتماسك للعلاقة بين الانتخاب الطبيعي وعلم الوراثة الذي تشكل بحلول الأربعينيات من القرن الماضي وهو مقبول بشكل عام اليوم. باختصار، يصف التركيب الحديث كيف يمكن للضغوط التطورية، مثل الانتخاب الطبيعي، أن تؤثر على التركيب الوراثي للجماعة الأحيائية، وكيف يمكن أن يؤدي هذا بدوره إلى التطور التدريجي للجماعات الأحيائية والأنواع. تربط النظرية أيضًا هذا التغيير التدريجي للجماعة الأحيائية بمرور الوقت، والذي يسمى التطور الصغير (microevolution)، بالعمليات التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة ومجموعات تصنيفية أعلى ذات خصائص متباينة على نطاق واسع، والتي تسمى التطور الكبير (macroevolution).

علم الوراثة السكانية

تذكر أن الجين الخاص بصفة معينة قد يحتوي على عدة متغيرات، أو أليلات، التي تشفر لصفات مختلفة مرتبطة بتلك الصفة. على سبيل المثال، في نظام فصائل الدم ABO لدى البشر، تحدد ثلاثة أليلات كربوهيدرات فصيلة الدم المعينة على سطح خلايا الدم الحمراء. يمكن لكل فرد في جماعة أحيائية من الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية أن يحمل أليلين فقط لجين معين، ولكن قد يوجد أكثر من أليلين في الأفراد الذين يشكلون الجماعة الأحيائية. تتبع مندل الأليلات وهي موروثة من الوالدين إلى النسل. في أوائل القرن العشرين، بدأ علماء الأحياء في دراسة ما يحدث لجميع الأليلات في جماعة أحيائية في مجال دراسي يعرف باسم علم الوراثة السكانية (population genetics).

حتى الآن، عرفنا التطور على أنه تغيير في خصائص جماعة أحيائية من الكائنات الحية، ولكن وراء هذا التغيير الظاهري يوجد تغيير وراثي. من منظور علم الوراثة السكانية، يُعرّف التطور بأنه تغيير في تواتر الأليل في جماعة أحيائية. باستخدام نظام ABO كمثال، فإن تواتر أحد الأليلات، I^A، هو عدد نسخ هذا الأليل مقسومًا على جميع نسخ جين ABO في الجماعة الأحيائية. على سبيل المثال، وجدت دراسة في الأردن أن تواتر I^A يبلغ 26.1 بالمائة.3 شكلت الأليلات I^B و I⁰ 13.4 بالمائة و 60.5 بالمائة من الأليلات على التوالي، ويبلغ مجموع جميع التواترات 100 بالمائة. سيشكل التغيير في هذا التواتر بمرور الوقت تطورًا في الجماعة الأحيائية.

هناك عدة طرق يمكن أن تتغير بها تواترات الأليلات في جماعة أحيائية. إحدى هذه الطرق هي الانتخاب الطبيعي. إذا كان أليل معين يمنح نمطًا ظاهريًا يسمح للفرد بإنتاج المزيد من النسل الذي يبقى على قيد الحياة ويتكاثر، فإن هذا الأليل، بحكم وراثته من قبل هؤلاء النسل، سيكون بتواتر أكبر في الجيل التالي. بما أن تواترات الأليلات دائمًا ما يصل مجموعها إلى 100 بالمائة، فإن الزيادة في تواتر أليل واحد تعني دائمًا انخفاضًا مقابلاً في واحد أو أكثر من الأليلات الأخرى. قد تصبح الأليلات المفيدة جدًا، على مدى بضعة أجيال قليلة، "ثابتة" بهذه الطريقة، مما يعني أن كل فرد من أفراد الجماعة الأحيائية سيحمل هذا الأليل. وبالمثل، قد يتم التخلص بسرعة من الأليلات الضارة من المجمع الجيني (gene pool)، وهو مجموع جميع الأليلات في جماعة أحيائية. جزء من دراسة علم الوراثة السكانية هو تتبع كيفية تغيير القوى الانتقائية لتواترات الأليلات في جماعة أحيائية بمرور الوقت، مما يمكن أن يعطي العلماء أدلة حول القوى الانتقائية التي قد تعمل على جماعة أحيائية معينة. تعتبر دراسات التغيرات في تلوين أجنحة عثة الفلفل من الأبيض المرقط إلى الداكن استجابةً لجذوع الأشجار المغطاة بالسخام ثم العودة إلى الأبيض المرقط عندما توقفت المصانع عن إنتاج الكثير من السخام مثالًا كلاسيكيًا لدراسة التطور في الجماعات الأحيائية الطبيعية (شكل 11.6).

شكل 11.6 مع تسبب الثورة الصناعية في اسوداد الأشجار بالسخام، كانت عث الفلفل ذو اللون الداكن مموهة بشكل أفضل من تلك ذات اللون الفاتح، مما أدى إلى زيادة أعداد العث ذي اللون الداكن في الجماعة الأحيائية.

في أوائل القرن العشرين، قدم عالم الرياضيات الإنجليزي غودفري هاردي والطبيب الألماني فيلهلم فاينبرغ بشكل مستقل تفسيرًا لمفهوم غير بديهي إلى حد ما. كان تفسير هاردي الأصلي ردًا على سوء فهم حول سبب عدم زيادة تواتر الأليل "السائد"، وهو الأليل الذي يخفي الأليل المتنحي، في جماعة أحيائية حتى يقضي على جميع الأليلات الأخرى. نشأ السؤال من خلط شائع حول معنى "سائد"، لكنه أجبر هاردي، الذي لم يكن عالم أحياء حتى، على الإشارة إلى أنه إذا لم تكن هناك عوامل تؤثر على تواتر الأليل، فإن هذه التواترات ستبقى ثابتة من جيل إلى آخر. يُعرف هذا المبدأ الآن بتوازن هاردي-فاينبرغ. تنص النظرية على أن تواترات الأليلات والأنماط الجينية في جماعة أحيائية مستقرة بطبيعتها - ما لم تعمل قوة تطورية من نوع ما على الجماعة الأحيائية، فإن الجماعة الأحيائية ستحمل نفس الأليلات بنفس النسب جيلًا بعد جيل. سيبدو الأفراد، ككل، متشابهين بشكل أساسي ولن يكون هذا مرتبطًا بما إذا كانت الأليلات سائدة أم متنحية. القوى التطورية الأربع الأكثر أهمية، والتي ستخل بالتوازن، هي الانتخاب الطبيعي، والطفرة، والانحراف الوراثي (genetic drift)، والهجرة (migration) إلى أو خارج جماعة أحيائية. عامل خامس، التزاوج غير العشوائي، سيخل أيضًا بتوازن هاردي-فاينبرغ ولكنه سيغير تواترات الأنماط الجينية فقط، وليس تواترات الأليلات (ما لم يساهم الأليل في زيادة أو نقصان القدرة الإنجابية). في التزاوج غير العشوائي، من المرجح أن يتزاوج الأفراد مع أفراد ذوي أنماط ظاهرية محددة بدلاً من التزاوج العشوائي. نظرًا لأن التزاوج غير العشوائي لا يغير تواترات الأليلات، فإنه لا يسبب التطور بشكل مباشر. لقد تم وصف الانتخاب الطبيعي. تخلق الطفرة أليلًا من أليل آخر وتغير تواتر الأليل بكمية صغيرة ولكن مستمرة في كل جيل. يتم إنشاء كل أليل بمعدل طفرة منخفض وثابت سيزيد ببطء من تواتر الأليل في جماعة أحيائية إذا لم تعمل قوى أخرى على الأليل. إذا عمل الانتخاب الطبيعي ضد الأليل، فسيتم إزالته من الجماعة الأحيائية بمعدل منخفض مما يؤدي إلى تواتر ينتج عن توازن بين الانتخاب والطفرة. هذا أحد الأسباب التي تجعل الأمراض الوراثية تبقى في الجماعات البشرية بتواترات منخفضة جدًا. إذا كان الأليل مفضلًا بالانتخاب، فسيزداد تواتره. يسبب الانحراف الوراثي تغيرات عشوائية في تواترات الأليلات عندما تكون الجماعات الأحيائية صغيرة. يمكن أن يكون الانحراف الوراثي مهمًا غالبًا في التطور، كما نوقش في القسم التالي. أخيرًا، إذا كان لدى جماعتين أحيائيتين من نوع ما تواترات أليلات مختلفة، فإن هجرة الأفراد بينهما ستسبب تغيرات في التواتر في كلتا الجماعتين الأحيائيتين. وكما يحدث، لا توجد جماعة أحيائية لا تعمل فيها واحدة أو أكثر من هذه العمليات، لذلك فإن الجماعات الأحيائية تتطور دائمًا، ولن يتم ملاحظة توازن هاردي-فاينبرغ بدقة أبدًا. ومع ذلك، يوفر مبدأ هاردي-فاينبرغ للعلماء توقعًا أساسيًا لتواترات الأليلات في جماعة أحيائية غير متطورة يمكنهم مقارنة الجماعات الأحيائية المتطورة به وبالتالي استنتاج القوى التطورية التي قد تكون مؤثرة. تكون الجماعة الأحيائية في حالة تطور إذا انحرفت تواترات الأليلات أو الأنماط الجينية عن القيمة المتوقعة من مبدأ هاردي-فاينبرغ.

حدد داروين حالة خاصة من الانتخاب الطبيعي أطلق عليها الانتخاب الجنسي. يؤثر الانتخاب الجنسي على قدرة الفرد على التزاوج وبالتالي إنتاج النسل، ويؤدي إلى تطور سمات دراماتيكية غالبًا ما تبدو غير متكيفة من حيث البقاء ولكنها تستمر لأنها تمنح أصحابها نجاحًا إنجابيًا أكبر. يحدث الانتخاب الجنسي بطريقتين: من خلال الانتخاب داخل الجنس، مثل تنافس الذكور-الذكور أو الإناث-الإناث على الشركاء، ومن خلال الانتخاب بين الجنسين، مثل اختيار الإناث أو الذكور للشركاء. يأخذ تنافس الذكور-الذكور شكل صراعات بين الذكور، والتي غالبًا ما تكون طقسية، ولكنها قد تشكل أيضًا تهديدات كبيرة لبقاء الذكر. أحيانًا يكون التنافس على الأراضي، مع زيادة احتمالية تزاوج الإناث مع الذكور الذين يمتلكون أراضي ذات جودة أعلى. يحدث اختيار الإناث عندما تختار الإناث ذكرًا بناءً على سمة معينة، مثل ألوان الريش، أو أداء رقصة التزاوج، أو بناء هيكل متقن. في بعض الحالات، يتحد تنافس الذكور-الذكور واختيار الإناث في عملية التزاوج. في كل من هذه الحالات، يتم تعزيز السمات المنتخبة، مثل القدرة على القتال أو لون الريش وطوله، في الذكور. بشكل عام، يُعتقد أن الانتخاب الجنسي يمكن أن يستمر إلى نقطة يمنع فيها الانتخاب الطبيعي ضد المزيد من تعزيز الصفة تطورها الإضافي لأنه يؤثر سلبًا على قدرة الذكر على البقاء. على سبيل المثال، الريش الملون أو العرض المتقن يجعل الذكر أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة.