التفاعلات المعتمدة على الضوء في عملية التمثيل الضوئي

5.2 التفاعلات المعتمدة على الضوء في عملية التمثيل الضوئي

أهداف التعلم

بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:
  • شرح كيف تمتص النباتات الطاقة من ضوء الشمس
  • وصف كيف يؤثر طول موجة الضوء على طاقته ولونه
  • وصف كيف وأين تحدث عملية التمثيل الضوئي داخل النبات

كيف يمكن استخدام الضوء لصنع الغذاء؟ من السهل التفكير في الضوء على أنه شيء موجود ويسمح للكائنات الحية، مثل البشر، بالرؤية، ولكن الضوء هو شكل من أشكال الطاقة. ومثل جميع أشكال الطاقة، يمكن للضوء أن ينتقل، ويغير شكله، ويُسخر لأداء العمل. في حالة التمثيل الضوئي، تتحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية، تستخدمها ذاتيات التغذية لبناء جزيئات الكربوهيدرات. ومع ذلك، تستخدم ذاتيات التغذية مكونًا محددًا فقط من ضوء الشمس (شكل 5.8).

تُظهر صورة ظلاً لنبات عشبي مقابل الشمس عند الغروب.
شكل 5.8 يمكن لذاتيات التغذية التقاط الطاقة الضوئية من الشمس، وتحويلها إلى طاقة كيميائية تُستخدم لبناء جزيئات الغذاء. (المصدر: تعديل لعمل جيري أتويل، هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية)

رابط للتعلم

شاهد عملية التمثيل الضوئي داخل ورقة نبات في هذا الفيديو.

ما هي الطاقة الضوئية؟

تُصدر الشمس كمية هائلة من الإشعاع الكهرومغناطيسي (الطاقة الشمسية). لا يستطيع البشر رؤية سوى جزء صغير من هذه الطاقة، والذي يُشار إليه باسم "الضوء المرئي". يمكن وصف وقياس طريقة انتقال الطاقة الشمسية على شكل موجات. يمكن للعلماء تحديد كمية طاقة الموجة عن طريق قياس طولها الموجي (wavelength)، وهو المسافة بين نقطتين متتاليتين ومتشابهتين في سلسلة من الموجات، مثل من قمة إلى قمة أو من قاع إلى قاع (شكل 5.9).

يوضح هذا الرسم التوضيحي موجتين. المسافة بين القمم (الموضحة كالجزء العلوي، على عكس القاع في الأسفل) هي الطول الموجي.
شكل 5.9 الطول الموجي للموجة الواحدة هو المسافة بين نقطتين متتاليتين على طول الموجة.

يشكل الضوء المرئي نوعًا واحدًا فقط من بين أنواع عديدة من الإشعاع الكهرومغناطيسي المنبعث من الشمس. الطيف الكهرومغناطيسي (electromagnetic spectrum) هو نطاق جميع الأطوال الموجية الممكنة للإشعاع (شكل 5.10). يتوافق كل طول موجي مع كمية مختلفة من الطاقة المحمولة.

يوضح هذا الرسم التوضيحي أنواع الإشعاع الكهرومغناطيسي مرتبة حسب تناقص الطول الموجي. وهي أشعة غاما، الأشعة السينية، الأشعة فوق البنفسجية، الضوء المرئي، الأشعة تحت الحمراء، والراديو
شكل 5.10 تُصدر الشمس الطاقة على شكل إشعاع كهرومغناطيسي. يوجد هذا الإشعاع بأطوال موجية مختلفة، ولكل منها طاقته المميزة. الضوء المرئي هو أحد أنواع الطاقة المنبعثة من الشمس.

لكل نوع من الإشعاع الكهرومغناطيسي نطاق مميز من الأطوال الموجية. كلما زاد الطول الموجي (أو بدا أكثر تمددًا)، قلت الطاقة المحمولة. تحمل الموجات القصيرة والضيقة معظم الطاقة. قد يبدو هذا غير منطقي، ولكن فكر فيه من حيث قطعة حبل متحركة. يتطلب الأمر جهدًا ضئيلًا من الشخص لتحريك حبل في موجات طويلة وواسعة. لجعل الحبل يتحرك في موجات قصيرة وضيقة، سيحتاج الشخص إلى تطبيق طاقة أكبر بكثير.

تُصدر الشمس (شكل 5.10) نطاقًا واسعًا من الإشعاع الكهرومغناطيسي، بما في ذلك الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية (UV). الموجات ذات الطاقة العالية خطيرة على الكائنات الحية؛ على سبيل المثال، يمكن أن تكون الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية ضارة بالبشر.

امتصاص الضوء

تدخل الطاقة الضوئية عملية التمثيل الضوئي عندما تمتص الأصباغ الضوء. في النباتات، تمتص جزيئات الصبغة الضوء المرئي فقط لعملية التمثيل الضوئي. الضوء المرئي الذي يراه البشر كضوء أبيض موجود في الواقع في قوس قزح من الألوان. تقوم بعض الأجسام، مثل المنشور أو قطرة الماء، بتشتيت الضوء الأبيض للكشف عن هذه الألوان للعين البشرية. يُنظر إلى جزء الضوء المرئي من الطيف الكهرومغناطيسي من قبل العين البشرية على أنه قوس قزح من الألوان، حيث يكون للبنفسجي والأزرق أطوال موجية أقصر، وبالتالي طاقة أعلى. في الطرف الآخر من الطيف باتجاه الأحمر، تكون الأطوال الموجية أطول ولها طاقة أقل.

فهم الأصباغ

توجد أنواع مختلفة من الأصباغ، وكل منها يمتص أطوال موجية معينة فقط (ألوان) من الضوء المرئي. تعكس الأصباغ لون الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها.

تحتوي جميع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي على صبغة تسمى الكلوروفيل أ (chlorophyll a)، والتي يراها البشر باللون الأخضر الشائع المرتبط بالنباتات. يمتص الكلوروفيل أ الأطوال الموجية من طرفي الطيف المرئي (الأزرق والأحمر)، ولكن ليس من الأخضر. ولأن الأخضر ينعكس، يظهر الكلوروفيل باللون الأخضر.

تشمل أنواع الأصباغ الأخرى الكلوروفيل ب (chlorophyll b) (الذي يمتص الضوء الأزرق والأحمر البرتقالي) والكاروتينات. يمكن تحديد كل نوع من الأصباغ من خلال النمط المحدد للأطوال الموجية التي يمتصها من الضوء المرئي، وهو طيف الامتصاص (absorption spectrum) الخاص به.

تحتوي العديد من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي على خليط من الأصباغ؛ وبفضلها، يمكن للكائن الحي امتصاص الطاقة من نطاق أوسع من الأطوال الموجية للضوء المرئي. لا تتمتع جميع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي بوصول كامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تقل شدة الضوء مع العمق، وتمتص الماء أطوال موجية معينة. تنمو كائنات حية أخرى في منافسة على الضوء. يجب أن تكون النباتات على أرض الغابات المطيرة قادرة على امتصاص أي جزء من الضوء الذي يمر، لأن الأشجار الأطول تحجب معظم ضوء الشمس (شكل 5.11).

تُظهر هذه الصورة نباتات تحتية في غابة.
شكل 5.11 تستفيد النباتات التي تنمو عادة في الظل من وجود مجموعة متنوعة من الأصباغ الممتصة للضوء. يمكن لكل صبغة امتصاص أطوال موجية مختلفة من الضوء، مما يسمح للنبات بامتصاص أي ضوء يمر عبر الأشجار الأطول. (المصدر: جيسون هولينجر)

كيف تعمل التفاعلات المعتمدة على الضوء

الغرض العام من التفاعلات المعتمدة على الضوء هو تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية. ستُستخدم هذه الطاقة الكيميائية بواسطة دورة كالفن لتغذية تجميع جزيئات السكر.

تبدأ التفاعلات المعتمدة على الضوء في مجموعة من جزيئات الصبغة والبروتينات تسمى النظام الضوئي (photosystem). توجد الأنظمة الضوئية في أغشية الثايلاكويدات. يمتص جزيء صبغة في النظام الضوئي فوتونًا (photon) واحدًا، وهو كمية أو "حزمة" من الطاقة الضوئية، في كل مرة.

ينتقل فوتون الطاقة الضوئية حتى يصل إلى جزيء من الكلوروفيل. يتسبب الفوتون في أن يصبح إلكترون في الكلوروفيل "مثارًا". تسمح الطاقة المعطاة للإلكترون بالتحرر من ذرة جزيء الكلوروفيل. لذلك يُقال إن الكلوروفيل "يتبرع" بإلكترون (شكل 5.12).

لاستبدال الإلكترون في الكلوروفيل، يتم شطر جزيء ماء. يؤدي هذا الشطر إلى إطلاق إلكترون وينتج عنه تكوين الأكسجين (O2) وأيونات الهيدروجين (H+) في حيز الثايلاكويد. من الناحية الفنية، يطلق كل شطر لجزيء ماء زوجًا من الإلكترونات، وبالتالي يمكنه استبدال إلكترونين متبرع بهما.

يوضح هذا الرسم التوضيحي النظام الضوئي الثاني، الذي يحتوي على مركب حصاد الضوء يحيط بمركز التفاعل. توجد جزيئات الكلوروفيل في مركب حصاد الضوء. في مركز التفاعل، يتم تمرير إلكترون مثار إلى مستقبل الإلكترون الأولي. يتم شطر جزيء ماء، مما يطلق ذرة أكسجين واحدة، وبروتونين، وإلكترونًا واحدًا. يحل الإلكترون محل الإلكترون المتبرع به إلى مستقبل الإلكترون الأولي.
شكل 5.12 تمتص جزيء الكلوروفيل الطاقة الضوئية وتمررها عبر مسار إلى جزيئات كلوروفيل أخرى. تبلغ الطاقة ذروتها في جزيء كلوروفيل موجود في مركز التفاعل. تُثير الطاقة أحد إلكتروناته بما يكفي لمغادرة الجزيء ونقله إلى مستقبل إلكترون أولي قريب. ينشطر جزيء ماء لإطلاق إلكترون، وهو ضروري لاستبدال الإلكترون المتبرع به. يتكون الأكسجين وأيونات الهيدروجين أيضًا من شطر الماء.

يُمكّن استبدال الإلكترون الكلوروفيل من الاستجابة لفوتون آخر. تجد جزيئات الأكسجين الناتجة كمنتجات ثانوية طريقها إلى البيئة المحيطة. تلعب أيونات الهيدروجين أدوارًا حاسمة في بقية التفاعلات المعتمدة على الضوء.

تذكر أن الغرض من التفاعلات المعتمدة على الضوء هو تحويل الطاقة الشمسية إلى حاملات كيميائية ستُستخدم في دورة كالفن. في حقيقيات النواة وبعض بدائيات النواة، يوجد نظامان ضوئيان. يُسمى الأول النظام الضوئي الثاني، وقد سُمي بهذا الاسم بناءً على ترتيب اكتشافه وليس ترتيب وظيفته.

بعد أن يصطدم الفوتون، ينقل النظام الضوئي الثاني الإلكترون الحر إلى الأول في سلسلة من البروتينات داخل غشاء الثايلاكويد تسمى سلسلة نقل الإلكترون. عندما يمر الإلكترون عبر هذه البروتينات، تُغذي الطاقة من الإلكترون مضخات الغشاء التي تحرك أيونات الهيدروجين بنشاط عكس تدرج تركيزها من اللُّحمة إلى حيز الثايلاكويد. وهذا يشبه تمامًا العملية التي تحدث في الميتوكوندريا حيث تضخ سلسلة نقل الإلكترون أيونات الهيدروجين من لحمة الميتوكوندريا عبر الغشاء الداخلي وإلى الحيز بين الغشائين، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا. بعد استخدام الطاقة، يُقبل الإلكترون بواسطة جزيء صبغة في النظام الضوئي التالي، والذي يسمى النظام الضوئي الأول (شكل 5.13).

يوضح هذا الرسم التوضيحي المكونات المشاركة في التفاعلات الضوئية. يستخدم النظام الضوئي الثاني الضوء لإثارة إلكترون، والذي ينتقل إلى سلسلة نقل الإلكترون في البلاستيدات الخضراء. ثم ينتقل الإلكترون إلى النظام الضوئي الأول وإلى إنزيم اختزال NADP+، الذي يصنع NADPH. تشكل هذه العملية تدرجًا كهروكيميائيًا يستخدمه إنزيم تخليق الـ ATP لصنع ATP.
شكل 5.13 من النظام الضوئي الثاني، ينتقل الإلكترون على طول سلسلة من البروتينات. يستخدم نظام نقل الإلكترون هذا الطاقة من الإلكترون لضخ أيونات الهيدروجين إلى داخل الثايلاكويد. يقبل جزيء صبغة في النظام الضوئي الأول الإلكترون.

توليد حامل طاقة: ATP

في التفاعلات المعتمدة على الضوء، تُخزن الطاقة الممتصة من ضوء الشمس بواسطة نوعين من جزيئات حاملات الطاقة: ATP و NADPH. تُخزن الطاقة التي تحملها هذه الجزيئات في رابطة تربط ذرة واحدة أو مجموعة من الذرات بالجزيء. بالنسبة لـ ATP، هي مجموعة فوسفات، وبالنسبة لـ NADPH، هي ذرة هيدروجين. تذكر أن NADH كان جزيئًا مشابهًا يحمل الطاقة في الميتوكوندريا من دورة حمض الستريك إلى سلسلة نقل الإلكترون. عندما تطلق هذه الجزيئات الطاقة في دورة كالفن، يفقد كل منها إما ذرات أو مجموعات من الذرات ليصبح جزيئات ذات طاقة أقل هي ADP و NADP+.

يُشكل تراكم أيونات الهيدروجين في حيز الثايلاكويد تدرجًا كهروكيميائيًا بسبب الاختلاف في تركيز البروتونات (H+) والاختلاف في الشحنة عبر الغشاء الذي تُنشئه. تُحصد هذه الطاقة الكامنة وتُخزن كطاقة كيميائية في ATP من خلال التناضح الكيميائي، وهو حركة أيونات الهيدروجين نزولًا على تدرجها الكهروكيميائي عبر إنزيم تخليق الـ ATP العابر للغشاء، تمامًا كما يحدث في الميتوكوندريا.

يُسمح لأيونات الهيدروجين بالمرور عبر غشاء الثايلاكويد من خلال مركب بروتيني مدمج يسمى إنزيم تخليق الـ ATP. هذا البروتين نفسه أنتج ATP من ADP في الميتوكوندريا. تسمح الطاقة الناتجة عن تيار أيونات الهيدروجين لإنزيم تخليق الـ ATP بربط فوسفات ثالث بـ ADP، مما يشكل جزيء ATP في عملية تسمى الفسفرة الضوئية. يُسمى تدفق أيونات الهيدروجين عبر إنزيم تخليق الـ ATP بالتناضح الكيميائي، لأن الأيونات تتحرك من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض عبر بنية شبه منفذة.

توليد حامل طاقة آخر: NADPH

الوظيفة المتبقية للتفاعل المعتمد على الضوء هي توليد جزيء حامل الطاقة الآخر، NADPH. عندما يصل الإلكترون من سلسلة نقل الإلكترون إلى النظام الضوئي الأول، يُعاد تنشيطه بفوتون آخر يلتقطه الكلوروفيل. تُحفز الطاقة من هذا الإلكترون تكوين NADPH من NADP+ وأيون هيدروجين (H+). الآن بعد أن تم تخزين الطاقة الشمسية في حاملات الطاقة، يمكن استخدامها لصنع جزيء سكر.