الغشاء البلازمي

مثل بدائيات النواة، تحتوي الخلايا حقيقية النواة على غشاء بلازمي (plasma membrane) (شكل 3.8) يتكون من طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات مع بروتينات مدمجة تفصل المحتويات الداخلية للخلية عن بيئتها المحيطة. الفوسفوليبيد هو جزيء دهني يتكون من سلسلتين من الأحماض الدهنية، وعمود فقري من الغليسرول، ومجموعة فوسفات. ينظم الغشاء البلازمي مرور بعض المواد، مثل الجزيئات العضوية والأيونات والماء، ويمنع مرور بعضها للحفاظ على الظروف الداخلية، بينما يقوم بإدخال أو إزالة مواد أخرى بنشاط. وتتحرك مركبات أخرى بشكل سلبي عبر الغشاء.

شكل 3.8 الغشاء البلازمي هو طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات مع بروتينات مدمجة. توجد مكونات أخرى، مثل الكوليسترول والكربوهيدرات، يمكن العثور عليها في الغشاء بالإضافة إلى الفوسفوليبيدات والبروتين.

تُطوى الأغشية البلازمية للخلايا المتخصصة في الامتصاص إلى نتوءات شبيهة بالأصابع تسمى الزغيبات (المفرد = زغيبة). يزيد هذا الطي من مساحة سطح الغشاء البلازمي. توجد هذه الخلايا عادةً مبطنة للأمعاء الدقيقة، وهو العضو الذي يمتص العناصر الغذائية من الطعام المهضوم. وهذا مثال ممتاز على تطابق الشكل مع وظيفة البنية.

يعاني الأشخاص المصابون بالداء الزلاقي من استجابة مناعية للغلوتين، وهو بروتين موجود في القمح والشعير والجاودار. تتسبب الاستجابة المناعية في تلف الزغيبات، وبالتالي، لا يستطيع الأفراد المصابون امتصاص العناصر الغذائية. يؤدي هذا إلى سوء التغذية والتشنجات والإسهال. يجب على المرضى الذين يعانون من الداء الزلاقي اتباع نظام غذائي خالٍ من الغلوتين.

السيتوبلازم

يشمل السيتوبلازم (cytoplasm) محتويات الخلية بين الغشاء البلازمي والغلاف النووي (وهو تركيب سيتم مناقشته قريبًا). يتكون من عضيات معلقة في العصارة الخلوية (cytosol) الشبيهة بالهلام، والهيكل الخلوي، ومواد كيميائية مختلفة (شكل 3.7). على الرغم من أن السيتوبلازم يتكون من 70 إلى 80 بالمائة من الماء، إلا أنه يتمتع بقوام شبه صلب، والذي يأتي من البروتينات الموجودة فيه. ومع ذلك، فإن البروتينات ليست الجزيئات العضوية الوحيدة الموجودة في السيتوبلازم. توجد هناك أيضًا الجلوكوز والسكريات البسيطة الأخرى، والسكريات المتعددة، والأحماض الأمينية، والأحماض النووية، والأحماض الدهنية، ومشتقات الغليسرول. كما تذوب أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والعديد من العناصر الأخرى في السيتوبلازم. تحدث العديد من التفاعلات الأيضية، بما في ذلك تخليق البروتين، في السيتوبلازم.

الهيكل الخلوي

إذا قمت بإزالة جميع العضيات من الخلية، فهل سيكون الغشاء البلازمي والسيتوبلازم هما المكونان الوحيدان المتبقيان؟ لا. داخل السيتوبلازم، ستظل هناك أيونات وجزيئات عضوية، بالإضافة إلى شبكة من الألياف البروتينية التي تساعد في الحفاظ على شكل الخلية، وتثبيت عضيات معينة في مواقع محددة، وتسمح للسيتوبلازم والحويصلات بالتحرك داخل الخلية، وتمكن الكائنات وحيدة الخلية من التحرك بشكل مستقل. تُعرف هذه الشبكة من الألياف البروتينية مجتمعة باسم الهيكل الخلوي (cytoskeleton). هناك ثلاثة أنواع من الألياف داخل الهيكل الخلوي: الخيوط الدقيقة، والمعروفة أيضًا باسم خيوط الأكتين، والخيوط المتوسطة، والأنيبيبات الدقيقة (شكل 3.9).

شكل 3.9 تتكون الخيوط الدقيقة والخيوط المتوسطة والأنيبيبات الدقيقة من الهيكل الخلوي للخلية.

الخيوط الدقيقة هي الأرق بين ألياف الهيكل الخلوي وتعمل في تحريك المكونات الخلوية، على سبيل المثال، أثناء انقسام الخلية. كما أنها تحافظ على بنية الزغيبات، وهي الطيات الواسعة للغشاء البلازمي الموجودة في الخلايا المخصصة للامتصاص. هذه المكونات شائعة أيضًا في الخلايا العضلية وهي مسؤولة عن تقلص الخلايا العضلية. الخيوط المتوسطة ذات قطر متوسط ولها وظائف هيكلية، مثل الحفاظ على شكل الخلية وتثبيت العضيات. الكيراتين، المركب الذي يقوي الشعر والأظافر، يشكل نوعًا واحدًا من الخيوط المتوسطة. الأنيبيبات الدقيقة هي الأسمك بين ألياف الهيكل الخلوي. وهي أنابيب مجوفة يمكن أن تذوب وتتكون بسرعة. توجه الأنيبيبات الدقيقة حركة العضيات وهي الهياكل التي تسحب الكروموسومات إلى أقطابها أثناء انقسام الخلية. وهي أيضًا المكونات الهيكلية للأسواط والأهداب. في الأهداب والأسواط، يتم تنظيم الأنيبيبات الدقيقة كدائرة من تسعة أنابيب دقيقة مزدوجة في الخارج واثنين من الأنيبيبات الدقيقة في المركز.

الجسيم المركزي هو منطقة بالقرب من نواة الخلايا الحيوانية تعمل كمركز لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة. يحتوي على زوج من الجسيمات المركزية، وهما تركيبان يقعان متعامدين على بعضهما البعض. كل جسيم مركزي هو أسطوانة من تسع ثلاثيات من الأنيبيبات الدقيقة.

يتضاعف الجسيم المركزي قبل انقسام الخلية، وتلعب الجسيمات المركزية دورًا في سحب الكروموسومات المزدوجة إلى الأطراف المتقابلة للخلية المنقسمة. ومع ذلك، فإن الوظيفة الدقيقة للجسيمات المركزية في انقسام الخلية ليست واضحة، حيث أن الخلايا التي أزيلت منها الجسيمات المركزية لا تزال قادرة على الانقسام، والخلايا النباتية، التي تفتقر إلى الجسيمات المركزية، قادرة على الانقسام الخلوي.

الجهاز الغشائي الداخلي

إن الجهاز الغشائي الداخلي (endomembrane system) (endo = داخل) هو مجموعة من الأغشية والعضيات (شكل 3.13) في الخلايا حقيقية النواة تعمل معًا لتعديل وتعبئة ونقل الدهون والبروتينات. ويشمل الغلاف النووي، والجسيمات الحالة، والحويصلات، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز غولجي، والتي سنتناولها قريبًا. على الرغم من أن الغشاء البلازمي ليس داخل الخلية من الناحية الفنية، إلا أنه يُدرج في الجهاز الغشائي الداخلي لأنه، كما سترى، يتفاعل مع العضيات الغشائية الداخلية الأخرى.

النواة

عادةً ما تكون النواة هي العضية الأكثر بروزًا في الخلية (شكل 3.7). النواة (nucleus) (الجمع = نوى) تحتوي على الحمض النووي (DNA) للخلية على شكل كروماتين وتوجه تخليق الريبوسومات والبروتينات. دعونا ننظر إليها بمزيد من التفصيل (شكل 3.10).

شكل 3.10 الحد الخارجي للنواة هو الغلاف النووي. لاحظ أن الغلاف النووي يتكون من طبقتين ثنائيتين من الفوسفوليبيدات (غشائين) - غشاء خارجي وغشاء داخلي - على عكس الغشاء البلازمي (شكل 3.8)، الذي يتكون من طبقة ثنائية واحدة فقط من الفوسفوليبيدات. (المرجع: تعديل لعمل NIGMS, NIH)

إن الغلاف النووي (nuclear envelope) هو بنية ذات غشاء مزدوج تشكل الجزء الخارجي من النواة (شكل 3.10). كلا الغشائين الداخلي والخارجي للغلاف النووي هما طبقتان ثنائيتان من الفوسفوليبيدات.

الغلاف النووي مثقوب بمسام تتحكم في مرور الأيونات والجزيئات والحمض النووي الريبي (RNA) بين البلازما النووية والسيتوبلازم.

لفهم الكروماتين (chromatin)، من المفيد أولاً النظر في الكروموسومات. الصبغي (chromosome) هو بنية داخل النواة تتكون من الحمض النووي (DNA)، المادة الوراثية، والبروتينات. يُطلق على هذا المزيج من الحمض النووي والبروتينات اسم الكروماتين. في حقيقيات النواة، تكون الكروموسومات هياكل خطية. لكل نوع عدد محدد من الكروموسومات في نواة خلايا جسمه. على سبيل المثال، في البشر، عدد الكروموسومات هو 46، بينما في ذباب الفاكهة، عدد الكروموسومات هو ثمانية.

تكون الكروموسومات مرئية ومميزة عن بعضها البعض فقط عندما تكون الخلية مستعدة للانقسام. عندما تكون الخلية في مراحل النمو والصيانة من دورة حياتها، تشبه الكروموسومات مجموعة من الخيوط المتشابكة غير الملفوفة.

نعلم بالفعل أن النواة توجه تخليق الريبوسومات، ولكن كيف تفعل ذلك؟ تحتوي بعض الكروموسومات على أقسام من الحمض النووي (DNA) التي تشفر الحمض النووي الريبي الريبوسومي. منطقة داكنة التصبغ داخل النواة، تسمى النُّوَيّة (nucleolus) (الجمع = نويات)، تجمع الحمض النووي الريبي الريبوسومي مع البروتينات المرتبطة به لتجميع الوحدات الفرعية الريبوسومية التي تُنقل بعد ذلك عبر المسام النووية إلى السيتوبلازم.

جهاز غولجي

لقد ذكرنا بالفعل أن الحويصلات يمكن أن تبرعم من الشبكة الإندوبلازمية، ولكن إلى أين تذهب هذه الحويصلات؟ قبل الوصول إلى وجهتها النهائية، تحتاج الدهون أو البروتينات داخل الحويصلات الناقلة إلى الفرز والتعبئة والوسم حتى تصل إلى المكان الصحيح. يتم الفرز والوسم والتعبئة والتوزيع للدهون والبروتينات في جهاز غولجي (Golgi apparatus) (ويسمى أيضًا جسم غولجي)، وهو سلسلة من الأكياس الغشائية المسطحة (شكل 3.11).

شكل 3.11 يظهر جهاز غولجي في هذه الصورة المجهرية الإلكترونية النافذة لخلية دم بيضاء كمجموعة من الحلقات المسطحة شبه الدائرية في الجزء السفلي من هذه الصورة. يمكن رؤية العديد من الحويصلات بالقرب من جهاز غولجي. (المرجع: تعديل لعمل لويزا هوارد؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

يحتوي جهاز غولجي على وجه استقبال بالقرب من الشبكة الإندوبلازمية ووجه إطلاق على الجانب البعيد عن الشبكة الإندوبلازمية، باتجاه غشاء الخلية. تنتقل الحويصلات الناقلة التي تتكون من الشبكة الإندوبلازمية إلى وجه الاستقبال، وتندمج معه، وتفرغ محتوياتها في تجويف جهاز غولجي. عندما تنتقل البروتينات والدهون عبر جهاز غولجي، فإنها تخضع لمزيد من التعديلات. التعديل الأكثر شيوعًا هو إضافة سلاسل قصيرة من جزيئات السكر. ثم يتم وسم البروتينات والدهون المعدلة حديثًا بمجموعات جزيئية صغيرة لتمكينها من التوجيه إلى وجهاتها الصحيحة.

أخيرًا، تُعبأ البروتينات المعدلة والموسومة في حويصلات تبرعم من الوجه المقابل لجهاز غولجي. بينما تقوم بعض هذه الحويصلات، وهي حويصلات النقل، بإيداع محتوياتها في أجزاء أخرى من الخلية حيث ستستخدم، تندمج حويصلات أخرى، وهي الحويصلات الإفرازية، مع الغشاء البلازمي وتطلق محتوياتها خارج الخلية.

يوضح مقدار جهاز غولجي في أنواع الخلايا المختلفة مرة أخرى أن الشكل يتبع الوظيفة داخل الخلايا. الخلايا التي تشارك في قدر كبير من النشاط الإفرازي (مثل خلايا الغدد اللعابية التي تفرز الإنزيمات الهاضمة أو خلايا الجهاز المناعي التي تفرز الأجسام المضادة) لديها عدد وفير من أجهزة غولجي.

في الخلايا النباتية، يلعب جهاز غولجي دورًا إضافيًا في تخليق السكريات المتعددة، والتي يُدمج بعضها في الجدار الخلوي ويُستخدم بعضها في أجزاء أخرى من الخلية.

الجسيمات الحالة

في الخلايا الحيوانية، تعتبر الجسيمات الحالة (lysosomes) "مكب نفايات" الخلية. تساعد الإنزيمات الهاضمة داخل الجسيمات الحالة في تكسير البروتينات، والسكريات المتعددة، والدهون، والأحماض النووية، وحتى العضيات البالية. في حقيقيات النواة وحيدة الخلية، تعتبر الجسيمات الحالة مهمة لهضم الطعام الذي تبتلعه وإعادة تدوير العضيات. هذه الإنزيمات نشطة عند درجة حموضة أقل بكثير (أكثر حمضية) من تلك الموجودة في السيتوبلازم. لا يمكن أن تحدث العديد من التفاعلات التي تتم في السيتوبلازم عند درجة حموضة منخفضة، وبالتالي فإن ميزة تقسيم الخلية حقيقية النواة إلى عضيات واضحة.

تستخدم الجسيمات الحالة أيضًا إنزيماتها المحللة لتدمير الكائنات المسببة للأمراض التي قد تدخل الخلية. يحدث مثال جيد على ذلك في مجموعة من خلايا الدم البيضاء تسمى البلاعم الكبيرة، وهي جزء من جهاز المناعة في جسمك. في عملية تعرف بالبلعمة، يتجوف جزء من الغشاء البلازمي للبلعم الكبير (ينطوي للداخل) ويحيط بمسبب المرض. ثم ينفصل الجزء المتجوف، مع مسبب المرض بداخله، عن الغشاء البلازمي ويصبح حويصلة. تندمج الحويصلة مع جسيم حال. ثم تدمر الإنزيمات المحللة للجسيم الحال مسبب المرض (شكل 3.12).

شكل 3.12 قامت بلعمية كبيرة ببلعمة بكتيريا يحتمل أن تكون مسببة للأمراض في حويصلة، والتي تندمج بعد ذلك مع جسيم حال داخل الخلية بحيث يمكن تدمير مسبب المرض. توجد عضيات أخرى في الخلية، ولكن للتبسيط، لم يتم عرضها.

ربط بصري

شكل 3.13 يعمل الجهاز الغشائي الداخلي على تعديل وتعبئة ونقل الدهون والبروتينات. (المرجع: تعديل لعمل ماغنوس مانسكي)

لماذا لا يواجه الوجه cis لجهاز غولجي الغشاء البلازمي؟

الريبوسومات

الريبوسومات (Ribosomes) هي الهياكل الخلوية المسؤولة عن تخليق البروتين. عند رؤيتها بالمجهر الإلكتروني، تظهر الريبوسومات الحرة إما على شكل تجمعات أو نقاط صغيرة مفردة تطفو بحرية في السيتوبلازم. قد تكون الريبوسومات متصلة بالجانب السيتوبلازمي للغشاء البلازمي أو بالجانب السيتوبلازمي للشبكة الإندوبلازمية (شكل 3.7). أظهر المجهر الإلكتروني أن الريبوسومات تتكون من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة. الريبوسومات هي مركبات إنزيمية مسؤولة عن تخليق البروتين.

نظرًا لأن تخليق البروتين ضروري لجميع الخلايا، توجد الريبوسومات في كل خلية تقريبًا، على الرغم من أنها أصغر في الخلايا بدائية النواة. وهي وفيرة بشكل خاص في خلايا الدم الحمراء غير الناضجة لتخليق الهيموغلوبين، الذي يعمل في نقل الأكسجين في جميع أنحاء الجسم.

الميتوكوندريا

غالبًا ما تُسمى الميتوكوندريا (Mitochondria) (المفرد = ميتوكوندريون) "محطات الطاقة" أو "مصانع الطاقة" للخلية لأنها مسؤولة عن صنع أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو الجزيء الرئيسي الحامل للطاقة في الخلية. يُعرف تكوين ATP من تكسير الجلوكوز بالتنفس الخلوي. الميتوكوندريا هي عضيات بيضاوية الشكل ذات غشاء مزدوج (شكل 3.14) ولها ريبوسوماتها وحمضها النووي الخاص بها. كل غشاء هو طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات مدمجة بالبروتينات. تحتوي الطبقة الداخلية على طيات تسمى الأعراف، والتي تزيد من مساحة سطح الغشاء الداخلي. تُسمى المنطقة المحاطة بالطيّات بالمطرس الميتوكوندري. تلعب الأعراف والمطرس أدوارًا مختلفة في التنفس الخلوي.

تماشياً مع موضوعنا حول تطابق الشكل مع الوظيفة، من المهم الإشارة إلى أن الخلايا العضلية تحتوي على تركيز عالٍ جداً من الميتوكوندريا لأن الخلايا العضلية تحتاج إلى الكثير من الطاقة للتقلص.

شكل 3.14 تُظهر هذه الصورة المجهرية الإلكترونية النافذة ميتوكوندريون كما يُرى بالمجهر الإلكتروني. لاحظ الأغشية الداخلية والخارجية، والأعراف، والمطرس الميتوكوندري. (المرجع: تعديل لعمل ماثيو بريتون؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

الجسيمات البيروكسيدية

الجسيمات البيروكسيدية (Peroxisomes) هي عضيات صغيرة مستديرة محاطة بأغشية مفردة. تقوم بتفاعلات الأكسدة التي تكسر الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية. كما أنها تزيل سمية العديد من السموم التي قد تدخل الجسم. يتم إزالة سمية الكحول بواسطة الجسيمات البيروكسيدية في خلايا الكبد. أحد النواتج الثانوية لتفاعلات الأكسدة هذه هو بيروكسيد الهيدروجين، H₂O₂، والذي يُحتوى عليه داخل الجسيمات البيروكسيدية لمنع المادة الكيميائية من إحداث ضرر للمكونات الخلوية خارج العضية. يتم تكسير بيروكسيد الهيدروجين بأمان بواسطة إنزيمات الجسيمات البيروكسيدية إلى ماء وأكسجين.

الخلايا الحيوانية مقابل الخلايا النباتية

على الرغم من أوجه التشابه الأساسية بينهما، توجد بعض الاختلافات الملحوظة بين الخلايا الحيوانية والنباتية (انظر جدول 3.1). تحتوي الخلايا الحيوانية على جسيمات مركزية، ومراكز جسيمات (تمت مناقشتها تحت الهيكل الخلوي)، وجسيمات حالة، بينما لا تحتوي الخلايا النباتية على هذه المكونات. تحتوي الخلايا النباتية على جدار خلوي، وبلاستيدات خضراء، وروابط بلازمية، وصانعات تستخدم للتخزين، وفجوة مركزية كبيرة، بينما لا تحتوي الخلايا الحيوانية على هذه المكونات.

البلاستيدات الخضراء

مثل الميتوكوندريا، تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على حمضها النووي وريبوسوماتها الخاصة. تعمل البلاستيدات الخضراء (Chloroplasts) في عملية التمثيل الضوئي ويمكن العثور عليها في الخلايا حقيقية النواة مثل النباتات والطحالب. في عملية التمثيل الضوئي، يُستخدم ثاني أكسيد الكربون والماء والطاقة الضوئية لصنع الجلوكوز والأكسجين. هذا هو الاختلاف الرئيسي بين النباتات والحيوانات: النباتات (ذاتية التغذية) قادرة على صنع غذائها الخاص، مثل الجلوكوز، بينما يجب على الحيوانات (غيرية التغذية) الاعتماد على كائنات أخرى للحصول على مركباتها العضوية أو مصدر غذائها.

مثل الميتوكوندريا، تحتوي البلاستيدات الخضراء على أغشية خارجية وداخلية، ولكن داخل الفراغ المحاط بالغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء توجد مجموعة من الأكياس الغشائية المترابطة والمتراصة والمملوءة بالسائل تسمى الثايلاكويدات (شكل 3.15). تُسمى كل رصة من الثايلاكويدات بالحبيبة (الجمع = حبيبات). يُسمى السائل المحاط بالغشاء الداخلي والمحيط بالحبيبات باللحمة (ستروما).

شكل 3.15 يوضح هذا الرسم التخطيطي المبسّط للبلاستيدة الخضراء الغشاء الخارجي، والغشاء الداخلي، والثايلاكويدات، والحبيبات، واللحمة.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغة خضراء تسمى الكلوروفيل، والتي تلتقط طاقة ضوء الشمس لعملية التمثيل الضوئي. مثل الخلايا النباتية، تحتوي الطلائعيات الضوئية أيضًا على بلاستيدات خضراء. تقوم بعض البكتيريا أيضًا بعملية التمثيل الضوئي، لكنها لا تحتوي على بلاستيدات خضراء. توجد أصباغها الضوئية في غشاء الثايلاكويد داخل الخلية نفسها.

صلة بالتطور

التعايش الداخلي

لقد ذكرنا أن كلاً من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تحتوي على الحمض النووي (DNA) والريبوسومات. هل تساءلت لماذا؟ تشير أدلة قوية إلى التعايش الداخلي كتفسير.

التعايش هو أي نوع من العلاقات الوثيقة وطويلة الأمد بين كائنين من نوعين مختلفين يعيشان في ارتباط وثيق ويظهران عادة تكيفات محددة لبعضهما البعض. في بعض الحالات يستفيد كلا الكائنين من العلاقة. التعايش الداخلي (endo-= داخل) هو علاقة يعيش فيها كائن حي داخل الآخر. تكثر علاقات التعايش الداخلي في الطبيعة. تعيش الميكروبات التي تنتج فيتامين K داخل الأمعاء البشرية. هذه العلاقة مفيدة لنا لأننا غير قادرين على تخليق فيتامين K. وهي مفيدة أيضًا للميكروبات لأنها محمية من الكائنات الحية الأخرى وتوفر لها موطنًا مستقرًا وغذاءً وفيرًا من خلال العيش داخل الأمعاء الغليظة.

لاحظ العلماء منذ فترة طويلة أن البكتيريا والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء متشابهة في الحجم ولها ميزات أخرى مماثلة. في الخمسينيات والستينيات من القرن الماضي، اكتشف العلماء أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء لها حمضها النووي وريبوسوماتها الخاصة، تمامًا مثل البكتيريا. في عام 1967، استخدمت Lynn Margulis أدلة ميكروبية في اقتراحها لنظرية التعايش الداخلي، والتي أشارت إلى أن هذه العضيات نشأت من كائنات حية منفصلة. على الرغم من أن عمل Margulis قوبل بمقاومة، إلا أن هذا المكون الأساسي لهذه الفرضية التي كانت ثورية في السابق مقبول على نطاق واسع الآن. يعتقد العلماء أن الخلايا المضيفة والبكتيريا شكلت علاقة تعايش داخلي متبادلة المنفعة عندما ابتلعت الخلايا المضيفة البكتيريا الهوائية والبكتيريا الزرقاء ولكنها لم تدمرها. من خلال التطور، أصبحت هذه البكتيريا المبتلعة أكثر تخصصًا في وظائفها، حيث أصبحت البكتيريا الهوائية ميتوكوندريا وأصبحت البكتيريا الضوئية بلاستيدات خضراء.

المادة خارج الخلوية في الخلايا الحيوانية

تطلق معظم الخلايا الحيوانية مواد في الفراغ خارج الخلوي. المكونات الأساسية لهذه المواد هي البروتينات السكرية والبروتين الكولاجين. تُسمى هذه المواد مجتمعة المادة خارج الخلوية (extracellular matrix) (شكل 3.16). لا تعمل المادة خارج الخلوية على تجميع الخلايا لتشكيل نسيج فحسب، بل تسمح أيضًا للخلايا داخل النسيج بالتواصل مع بعضها البعض.

شكل 3.16 تتكون المادة خارج الخلوية من شبكة من المواد التي تفرزها الخلايا.

يوفر تخثر الدم مثالاً على دور المادة خارج الخلوية في التواصل الخلوي. عندما تتلف الخلايا المبطنة للأوعية الدموية، فإنها تعرض مستقبل بروتيني يسمى عامل الأنسجة. عندما يرتبط عامل الأنسجة بعامل آخر في المادة خارج الخلوية، فإنه يتسبب في التصاق الصفائح الدموية بجدار الوعاء الدموي التالف، ويحفز خلايا العضلات الملساء المجاورة في الوعاء الدموي على الانقباض (وبالتالي تضييق الوعاء الدموي)، ويبدأ سلسلة من الخطوات التي تحفز الصفائح الدموية على إنتاج عوامل التخثر.

الوصلات بين الخلوية

يمكن للخلايا أيضًا التواصل مع بعضها البعض عن طريق الاتصال المباشر، والذي يُشار إليه بالوصلات بين الخلوية. توجد بعض الاختلافات في الطرق التي تقوم بها الخلايا النباتية والحيوانية بذلك. الروابط البلازمية (Plasmodesmata) (المفرد = رابطة بلازمية) هي وصلات بين الخلايا النباتية، بينما تشمل اتصالات الخلايا الحيوانية الوصلات المحكمة والفجوية، والجسيمات الرابطة.

بشكل عام، لا يمكن أن تلامس أجزاء طويلة من الأغشية البلازمية للخلايا النباتية المتجاورة بعضها البعض لأنها مفصولة بالجدران الخلوية المحيطة بكل خلية. الروابط البلازمية هي قنوات عديدة تمر بين الجدران الخلوية للخلايا النباتية المتجاورة، وتربط سيتوبلازمها وتمكن جزيئات الإشارة والمغذيات من الانتقال من خلية إلى أخرى (شكل 3.17أ).

شكل 3.17 توجد أربعة أنواع من الروابط بين الخلايا. (أ) الرابطة البلازمية هي قناة بين الجدران الخلوية لخليتين نباتيتين متجاورتين. (ب) الوصلات المحكمة تربط الخلايا الحيوانية المتجاورة. (ج) الجسيمات الرابطة تربط خليتين حيوانيتين معًا. (د) الوصلات الفجوية تعمل كقنوات بين الخلايا الحيوانية. (المرجع ب، ج، د: تعديل لعمل ماريانا رويز فيلاريل)

إن الوصلة المحكمة (tight junction) هي ختم مانع لتسرب الماء بين خليتين حيوانيتين متجاورتين (شكل 3.17ب). تثبت البروتينات الخلايا بإحكام ضد بعضها البعض. يمنع هذا الالتصاق المحكم المواد من التسرب بين الخلايا. توجد الوصلات المحكمة عادة في النسيج الطلائي الذي يبطن الأعضاء والتجاويف الداخلية، ويشكل معظم الجلد. على سبيل المثال، تمنع الوصلات المحكمة للخلايا الطلائية المبطنة للمثانة البولية تسرب البول إلى الفراغ خارج الخلوي.

توجد أيضًا في الخلايا الحيوانية فقط الجسيمات الرابطة (desmosomes)، والتي تعمل كوصلات لحام موضعية بين الخلايا الطلائية المتجاورة (شكل 3.17ج). إنها تحافظ على الخلايا معًا في تكوين يشبه الصفيحة في الأعضاء والأنسجة التي تتمدد، مثل الجلد والقلب والعضلات.

الوصلات الفجوية (Gap junctions) في الخلايا الحيوانية تشبه الروابط البلازمية في الخلايا النباتية من حيث أنها قنوات بين الخلايا المتجاورة تسمح بنقل الأيونات والمغذيات والمواد الأخرى التي تمكن الخلايا من التواصل (شكل 3.17د). ومع ذلك، تختلف الوصلات الفجوية والروابط البلازمية هيكليًا.

يوفر هذا الجدول مكونات الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة ووظائفها الخاصة.