19.2 نمو الجماعات الأحيائية وتنظيمها
أهداف التعلم
بنهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:- شرح خصائص أنماط النمو الأسي واللوجستي والاختلافات بينهما
- تقديم أمثلة على النمو الأسي واللوجستي في الجماعات الأحيائية الطبيعية
- تقديم أمثلة على كيفية تغير السعة الاستيعابية للموئل
- مقارنة ومقابلة تنظيم النمو المعتمد على الكثافة وتنظيم النمو غير المعتمد على الكثافة مع تقديم أمثلة
يستخدم علماء بيئة الجماعات الأحيائية مجموعة متنوعة من الأساليب لنمذجة ديناميكيات الجماعات الأحيائية. يجب أن يكون النموذج الدقيق قادرًا على وصف التغيرات التي تحدث في الجماعة الأحيائية والتنبؤ بالتغيرات المستقبلية.
نمو الجماعات الأحيائية
يستخدم أبسط نموذجين لنمو الجماعات الأحيائية معادلات حتمية (معادلات لا تأخذ في الاعتبار الأحداث العشوائية) لوصف معدل التغير في حجم الجماعة الأحيائية بمرور الوقت. يصف النموذج الأول، وهو النمو الأسي، الجماعات الأحيائية النظرية التي تزداد أعدادها دون أي قيود على نموها. يقدم النموذج الثاني، وهو النمو اللوجستي، قيودًا على النمو التكاثري تزداد شدتها مع زيادة حجم الجماعة الأحيائية. لا يصف أي من النموذجين الجماعات الأحيائية الطبيعية بشكل كافٍ، ولكنهما يوفران نقاطًا للمقارنة.
النمو الأسي
تأثر تشارلز داروين، في نظريته عن الانتخاب الطبيعي، بشكل كبير بالقس الإنجليزي توماس مالتوس. نشر مالتوس كتابًا في عام 1798 ذكر فيه أن الجماعات الأحيائية ذات الموارد الطبيعية غير المحدودة تنمو بسرعة كبيرة، وهو ما يمثل نموًا أسيًا (exponential growth)، ثم ينخفض نمو الجماعة الأحيائية مع استنفاد الموارد، مما يشير إلى نمو لوجستي.
أفضل مثال على النمو الأسي في الكائنات الحية يرى في البكتيريا. البكتيريا هي بدائيات النواة تتكاثر بشكل كبير عن طريق الانشطار الثنائي. يستغرق هذا الانقسام حوالي ساعة للعديد من أنواع البكتيريا. إذا وُضعت 1000 بكتيريا في دورق كبير مع إمداد وفير من المغذيات (بحيث لا تستنفد المغذيات بسرعة)، فسيتضاعف عدد البكتيريا من 1000 إلى 2000 بعد ساعة واحدة فقط. في ساعة أخرى، ستنقسم كل من 2000 بكتيريا، منتجة 4000 بكتيريا. بعد الساعة الثالثة، يجب أن يكون هناك 8000 بكتيريا في الدورق. المفهوم المهم للنمو الأسي هو أن معدل النمو—عدد الكائنات الحية المضافة في كل جيل تكاثري—يتزايد بحد ذاته؛ أي أن حجم الجماعة الأحيائية يتزايد بمعدل أكبر وأكبر. بعد 24 دورة من هذه الدورات، ستكون الجماعة الأحيائية قد زادت من 1000 إلى أكثر من 16 مليار بكتيريا. عندما يتم رسم حجم الجماعة الأحيائية، N، بمرور الوقت، ينتج منحنى نمو على شكل J (J-shaped growth curve) (شكل 19.5أ).
مثال البكتيريا في الدورق لا يمثل العالم الحقيقي حيث تكون الموارد محدودة عادةً. ومع ذلك، عندما يتم إدخال نوع إلى موئل جديد يجده مناسبًا، فقد يظهر نموًا أسيًا لفترة من الوقت. في حالة البكتيريا في الدورق، ستموت بعض البكتيريا خلال التجربة وبالتالي لن تتكاثر؛ لذلك، ينخفض معدل النمو عن المعدل الأقصى الذي لا توجد فيه وفيات. يتحدد معدل نمو الجماعة الأحيائية إلى حد كبير بطرح معدل الوفيات (death rate)، D، (عدد الكائنات الحية التي تموت خلال فترة زمنية) من معدل المواليد (birth rate)، B، (عدد الكائنات الحية التي تولد خلال فترة زمنية). يمكن التعبير عن معدل النمو في معادلة بسيطة تجمع معدلات المواليد والوفيات في عامل واحد: r. يوضح ذلك في الصيغة التالية:
يمكن أن تكون قيمة r موجبة، مما يعني أن حجم الجماعة الأحيائية يتزايد (معدل التغير موجب)؛ أو سالبة، مما يعني أن حجم الجماعة الأحيائية يتناقص؛ أو صفرًا، وفي هذه الحالة يكون حجم الجماعة الأحيائية ثابتًا، وهي حالة تُعرف باسم النمو السكاني الصفري (zero population growth).
النمو اللوجستي
النمو الأسي الممتد ممكن فقط عندما تتوفر موارد طبيعية لا نهائية؛ وهذا ليس هو الحال في العالم الحقيقي. أدرك تشارلز داروين هذه الحقيقة في وصفه "الصراع من أجل البقاء"، والذي ينص على أن الأفراد سيتنافسون (مع أفراد من نفس نوعهم أو أنواع أخرى) على الموارد المحدودة. الناجحون هم الأكثر احتمالًا للبقاء على قيد الحياة ونقل الصفات التي جعلتهم ناجحين إلى الجيل التالي بمعدل أكبر (الانتخاب الطبيعي). لنمذجة واقع الموارد المحدودة، طور علماء بيئة الجماعات الأحيائية نموذج النمو اللوجستي (logistic growth).
السعة الاستيعابية والنموذج اللوجستي
في العالم الحقيقي، بموارده المحدودة، لا يمكن أن يستمر النمو الأسي إلى أجل غير مسمى. قد يحدث النمو الأسي في البيئات التي يوجد فيها عدد قليل من الأفراد وموارد وفيرة، ولكن عندما يصبح عدد الأفراد كبيرًا بما يكفي، ستستنفد الموارد وسيتباطأ معدل النمو. في النهاية، سيستقر معدل النمو أو يتوقف (شكل 19.5ب). يسمى حجم الجماعة الأحيائية هذا، والذي يتحدد بأقصى حجم للجماعة الأحيائية يمكن لبيئة معينة أن تتحمله، السعة الاستيعابية (carrying capacity)، أو K. في الجماعات الأحيائية الحقيقية، غالبًا ما تتجاوز الجماعة الأحيائية النامية سعتها الاستيعابية، ويزداد معدل الوفيات بما يتجاوز معدل المواليد مما يتسبب في انخفاض حجم الجماعة الأحيائية إلى السعة الاستيعابية أو أقل منها. تتذبذب معظم الجماعات الأحيائية عادة حول السعة الاستيعابية بطريقة متعرجة بدلاً من أن تستقر عليها مباشرة.
تضيف الصيغة المستخدمة لحساب النمو اللوجستي السعة الاستيعابية كقوة معتدلة في معدل النمو. التعبير "K – N" يساوي عدد الأفراد الذين يمكن إضافتهم إلى الجماعة الأحيائية في وقت معين، و" K – N" مقسومًا على "K" هو الكسر من السعة الاستيعابية المتاح لمزيد من النمو. وبالتالي، يتم تقييد نموذج النمو الأسي بهذا العامل لتوليد معادلة النمو اللوجستي:
لاحظ أنه عندما تكون N تقارب الصفر، فإن الكمية الموجودة بين القوسين تساوي تقريبًا 1 (أو K/K) ويكون النمو قريبًا من الأسي. عندما يكون حجم الجماعة الأحيائية مساويًا للسعة الاستيعابية، أو N = K، فإن الكمية الموجودة بين القوسين تساوي صفرًا ويكون النمو مساويًا للصفر. ينتج عن رسم بياني لهذه المعادلة (النمو اللوجستي) المنحنى على شكل S (S-shaped curve) (شكل 19.5ب). إنه نموذج أكثر واقعية لنمو الجماعات الأحيائية من النمو الأسي. هناك ثلاثة أقسام مختلفة للمنحنى على شكل S. في البداية، يكون النمو أسيًا لأن هناك عددًا قليلًا من الأفراد وموارد وفيرة متاحة. ثم، مع بدء محدودية الموارد، ينخفض معدل النمو. أخيرًا، يستقر معدل النمو عند السعة الاستيعابية للبيئة، مع تغير طفيف في عدد الجماعة الأحيائية بمرور الوقت.
دور المنافسة ضمن النوع الواحد
يفترض النموذج اللوجستي أن كل فرد داخل الجماعة الأحيائية سيحصل على فرص متساوية للوصول إلى الموارد، وبالتالي، فرصة متساوية للبقاء على قيد الحياة. بالنسبة للنباتات، تعتبر كمية الماء وضوء الشمس والمغذيات والمساحة للنمو هي الموارد المهمة، بينما في الحيوانات، تشمل الموارد المهمة الغذاء والماء والمأوى ومساحة التعشيش والشركاء.
في العالم الحقيقي، يعني التباين الظاهري بين الأفراد داخل الجماعة الأحيائية أن بعض الأفراد سيكونون أكثر تكيفًا مع بيئتهم من غيرهم. تسمى المنافسة الناتجة على الموارد بين أفراد الجماعة الأحيائية من نفس النوع المنافسة ضمن النوع الواحد (intraspecific competition). قد لا تؤثر المنافسة ضمن النوع الواحد على الجماعات الأحيائية التي تقل كثيرًا عن سعتها الاستيعابية، حيث تكون الموارد وفيرة ويمكن لجميع الأفراد الحصول على ما يحتاجون إليه. ومع ذلك، مع زيادة حجم الجماعة الأحيائية، تزداد هذه المنافسة حدة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يؤدي تراكم النفايات إلى تقليل السعة الاستيعابية في البيئة.
أمثلة على النمو اللوجستي
تُظهر الخميرة، وهي فطر مجهري يستخدم في صناعة الخبز والمشروبات الكحولية، المنحنى الكلاسيكي على شكل S عند زراعتها في أنبوب اختبار (شكل 19.6أ). يستقر نموها مع استنفاد الجماعة الأحيائية للمغذيات الضرورية لنموها. ومع ذلك، في العالم الحقيقي، توجد اختلافات عن هذا المنحنى المثالي. تشمل الأمثلة في الجماعات الأحيائية البرية الأغنام وفقمات الميناء (شكل 19.6ب). في كلا المثالين، يتجاوز حجم الجماعة الأحيائية السعة الاستيعابية لفترات قصيرة من الزمن ثم ينخفض إلى ما دون السعة الاستيعابية بعد ذلك. يستمر هذا التذبذب في حجم الجماعة الأحيائية في الحدوث حيث تتأرجح الجماعة الأحيائية حول سعتها الاستيعابية. ومع ذلك، حتى مع هذا التذبذب، يتم تأكيد النموذج اللوجستي.
ربط بصري
إذا انخفض المصدر الغذائي الرئيسي للفقمات بسبب التلوث أو الصيد الجائر، فماذا سيحدث على الأرجح؟
- ستنخفض السعة الاستيعابية للفقمات، وكذلك جماعة الفقمات.
- ستنخفض السعة الاستيعابية للفقمات، لكن جماعة الفقمات ستبقى كما هي.
- سيزداد عدد وفيات الفقمات، لكن عدد المواليد سيزداد أيضًا، لذا سيبقى حجم الجماعة الأحيائية كما هو.
- ستبقى السعة الاستيعابية للفقمات كما هي، لكن جماعة الفقمات ستنخفض.
ديناميكيات الجماعات الأحيائية وتنظيمها
نموذج النمو اللوجستي للجماعات الأحيائية، على الرغم من صحته في العديد من الجماعات الأحيائية الطبيعية وكونه نموذجًا مفيدًا، إلا أنه تبسيط لديناميكيات الجماعات الأحيائية في العالم الحقيقي. يتضمن النموذج ضمنيًا أن السعة الاستيعابية للبيئة لا تتغير، وهذا ليس هو الحال. تختلف السعة الاستيعابية سنويًا. على سبيل المثال، تكون بعض فصول الصيف حارة وجافة بينما تكون أخرى باردة ورطبة؛ وفي العديد من المناطق، تكون السعة الاستيعابية خلال الشتاء أقل بكثير مما هي عليه خلال الصيف. كما يمكن للأحداث الطبيعية مثل الزلازل والبراكين والحرائق أن تغير البيئة وبالتالي سعتها الاستيعابية. بالإضافة إلى ذلك، لا توجد الجماعات الأحيائية عادة بمعزل عن غيرها. فهي تشارك البيئة مع أنواع أخرى، وتتنافس معها على نفس الموارد (المنافسة بين الأنواع). هذه العوامل مهمة أيضًا لفهم كيفية نمو جماعة أحيائية معينة.
يتم تنظيم نمو الجماعات الأحيائية بطرق متنوعة. تُصنف هذه الطرق إلى عوامل معتمدة على الكثافة (density-dependent)، حيث تؤثر كثافة الجماعة الأحيائية على معدل النمو والوفيات، وعوامل غير معتمدة على الكثافة (density-independent)، والتي تسبب الوفيات في الجماعة الأحيائية بغض النظر عن كثافة الجماعة الأحيائية. يرغب علماء الأحياء البرية، على وجه الخصوص، في فهم كلا النوعين لأن ذلك يساعدهم في إدارة الجماعات الأحيائية ومنع الانقراض أو الزيادة السكانية.
التنظيم المعتمد على الكثافة
معظم العوامل المعتمدة على الكثافة بيولوجية بطبيعتها وتشمل الافتراس، والمنافسة بين الأنواع وداخل النوع الواحد، والطفيليات. عادة، كلما كانت الجماعة الأحيائية أكثر كثافة، زاد معدل وفياتها. على سبيل المثال، خلال المنافسة بين الأنواع وداخل النوع الواحد، تكون معدلات التكاثر للأنواع عادة أقل، مما يقلل من معدل نمو جماعاتها الأحيائية. بالإضافة إلى ذلك، تزيد كثافة الفرائس المنخفضة من وفيات مفترسها لأنه يواجه صعوبة أكبر في تحديد مصدر غذائه. أيضًا، عندما تكون الجماعة الأحيائية أكثر كثافة، تنتشر الأمراض بسرعة أكبر بين أفراد الجماعة الأحيائية، مما يؤثر على معدل الوفيات.
تمت دراسة التنظيم المعتمد على الكثافة في تجربة طبيعية على جماعات الحمير البرية في موقعين في أستراليا.2 في أحد الموقعين، تم تقليل الجماعة الأحيائية بواسطة برنامج للتحكم في الجماعات الأحيائية؛ بينما لم تتلق الجماعة الأحيائية في الموقع الآخر أي تدخل. كانت قطعة الأرض عالية الكثافة ضعف كثافة قطعة الأرض منخفضة الكثافة. من عام 1986 إلى عام 1987، لم تشهد قطعة الأرض عالية الكثافة أي تغيير في كثافة الحمير، بينما شهدت قطعة الأرض منخفضة الكثافة زيادة في كثافة الحمير. كان الاختلاف في معدلات النمو للجماعتين الأحيائيتين ناتجًا عن الوفيات، وليس عن اختلاف في معدلات المواليد. وجد الباحثون أن عدد النسل الذي ولدته كل أم لم يتأثر بالكثافة. كانت معدلات النمو في الجماعتين الأحيائيتين مختلفة بشكل أساسي بسبب وفيات الأحداث الناتجة عن سوء تغذية الأم بسبب ندرة الغذاء عالي الجودة في الجماعة الأحيائية الكثيفة. يوضح شكل 19.7 الفرق في معدلات الوفيات الخاصة بالعمر في الجماعتين الأحيائيتين.
التنظيم غير المعتمد على الكثافة وتفاعله مع العوامل المعتمدة على الكثافة
تسبب العديد من العوامل ذات الطبيعة الفيزيائية عادة وفيات في الجماعة الأحيائية بغض النظر عن كثافتها. تشمل هذه العوامل الطقس والكوارث الطبيعية والتلوث. سيموت غزال فردي في حريق غابة بغض النظر عن عدد الغزلان الموجودة في تلك المنطقة. فرص بقائه هي نفسها سواء كانت كثافة الجماعة الأحيائية عالية أو منخفضة. وينطبق الشيء نفسه على طقس الشتاء البارد.
في مواقف الحياة الواقعية، يكون تنظيم الجماعات الأحيائية معقدًا للغاية ويمكن أن تتفاعل العوامل المعتمدة على الكثافة وغير المعتمدة عليها. ستكون الجماعة الأحيائية الكثيفة التي تعاني من وفيات بسبب سبب غير معتمد على الكثافة قادرة على التعافي بشكل مختلف عن الجماعة الأحيائية المتفرقة. على سبيل المثال، ستتعافى جماعة أحيائية من الغزلان المتأثرة بشتاء قاسٍ بشكل أسرع إذا بقي عدد أكبر من الغزلان للتكاثر.
ربط بالتطور
لماذا انقرض الماموث الصوفي؟
بدأت الماموثات الصوفية بالانقراض قبل حوالي 10,000 عام، بعد فترة وجيزة من اعتقاد علماء الحفريات أن البشر القادرين على صيدها بدأوا في استعمار أمريكا الشمالية وشمال أوراسيا (شكل 19.8). نجت جماعة أحيائية من الماموث في جزيرة رانجل، في بحر سيبيريا الشرقي، وظلت معزولة عن الاتصال البشري حتى عام 1700 قبل الميلاد. نعرف الكثير عن هذه الحيوانات من الجثث التي عُثر عليها متجمدة في جليد سيبيريا ومناطق شمالية أخرى.
يُعتقد عادة أن تغير المناخ والصيد البشري أديا إلى انقراضها. قدرت دراسة عام 2008 أن تغير المناخ قلص نطاق الماموث من 3,000,000 ميل مربع قبل 42,000 عام إلى 310,000 ميل مربع قبل 6,000 عام.3 من خلال الأدلة الأثرية لمواقع الصيد، من الموثق جيدًا أيضًا أن البشر اصطادوا هذه الحيوانات. خلصت دراسة أجريت عام 2012 إلى أنه لا يوجد عامل واحد مسؤول حصريًا عن انقراض هذه المخلوقات الرائعة.4 بالإضافة إلى تغير المناخ وتقليل الموائل، أظهر العلماء أن عاملًا مهمًا آخر في انقراض الماموث كان هجرة الصيادين البشر عبر مضيق بيرينغ إلى أمريكا الشمالية خلال العصر الجليدي الأخير قبل 20,000 عام.
كان الحفاظ على الجماعات الأحيائية المستقرة ولا يزال معقدًا للغاية، مع العديد من العوامل المتفاعلة التي تحدد النتيجة. من المهم أن نتذكر أن البشر جزء من الطبيعة أيضًا. لقد ساهمنا ذات مرة في تدهور الأنواع باستخدام تكنولوجيا الصيد البدائية فقط.
نماذج الجماعات الأحيائية القائمة على الديموغرافيا
افترض علماء بيئة الجماعات الأحيائية أن مجموعات من الخصائص قد تتطور في الأنواع مما يؤدي إلى تكيفات معينة مع بيئاتها. تؤثر هذه التكيفات على نوع نمو الجماعات الأحيائية التي تشهدها أنواعها. تتطور خصائص تاريخ الحياة مثل معدلات المواليد، والعمر عند أول تكاثر، وأعداد النسل، وحتى معدلات الوفيات تمامًا مثل التشريح أو السلوك، مما يؤدي إلى تكيفات تؤثر على نمو الجماعات الأحيائية. وصف علماء بيئة الجماعات الأحيائية سلسلة متصلة من "استراتيجيات" تاريخ الحياة مع الأنواع المنتقاة K (K-selected species) في أحد الطرفين والأنواع المنتقاة r (r-selected species) في الطرف الآخر. تتكيف الأنواع المنتقاة K مع البيئات المستقرة التي يمكن التنبؤ بها. تميل جماعات الأنواع المنتقاة K إلى الوجود بالقرب من سعتها الاستيعابية. تميل هذه الأنواع إلى إنجاب نسل أكبر، ولكن أقل عددًا، وتساهم بكميات كبيرة من الموارد لكل نسل. الفيلة ستكون مثالاً على الأنواع المنتقاة K. تتكيف الأنواع المنتقاة r مع البيئات غير المستقرة والتي لا يمكن التنبؤ بها. لديها أعداد كبيرة من النسل الصغير. الحيوانات المنتقاة r لا توفر الكثير من الموارد أو الرعاية الأبوية للنسل، ويكون النسل مكتفيًا ذاتيًا نسبيًا عند الولادة. أمثلة على الأنواع المنتقاة r هي اللافقاريات البحرية مثل قنديل البحر والنباتات مثل الهندباء. الاستراتيجيتان المتطرفتان تقعان في طرفي سلسلة متصلة ستوجد عليها تواريخ حياة الأنواع الحقيقية. بالإضافة إلى ذلك، لا تحتاج استراتيجيات تاريخ الحياة إلى التطور كمجموعات، ولكن يمكن أن تتطور بشكل مستقل عن بعضها البعض، لذلك قد يكون لكل نوع بعض الخصائص التي تتجه نحو أحد الطرفين أو الآخر.