الانتواع من خلال الانفصال الجغرافي

تتميز الجماعة الحيوية المستمرة جغرافيًا بمجمع جيني متجانس نسبيًا. التدفق الجيني، وهو حركة الأليلات عبر نطاق النوع، يكون حرًا نسبيًا لأن الأفراد يمكنهم التحرك ثم التزاوج مع أفراد في موقعهم الجديد. وبالتالي، فإن تردد أليل في أحد طرفي التوزيع سيكون مشابهًا لتردد الأليل في الطرف الآخر. عندما تصبح الجماعات الحيوية غير متصلة جغرافيًا، يتم منع التدفق الحر للأليلات. عندما يستمر هذا الانفصال لفترة من الزمن، تتمكن الجماعتان الحيويتان من التطور على مسارات مختلفة. وبالتالي، تصبح ترددات أليلاتها في العديد من المواقع الجينية مختلفة أكثر فأكثر تدريجيًا مع ظهور أليلات جديدة بشكل مستقل عن طريق الطفرة في كل جماعة. عادةً ما تختلف الظروف البيئية، مثل المناخ والموارد والمفترسات والمنافسين، للجماعتين، مما يؤدي إلى تفضيل الانتخاب الطبيعي للتكيفات المتباينة في كل مجموعة. كما ستؤدي التواريخ المختلفة للانحراف الوراثي، المعززة لأن الجماعات أصغر من الجماعة الأم، إلى التباعد.

مع مرور الوقت الكافي، من المرجح أن يؤثر التباعد الجيني والنمطي الظاهري بين الجماعات على الصفات التي تؤثر على التكاثر بما يكفي لدرجة أنه إذا تم جمع أفراد الجماعتين معًا، فإن التزاوج سيكون أقل احتمالًا، أو إذا حدث تزاوج، فإن النسل سيكون غير قابل للحياة أو عقيمًا. قد تؤثر أنواع عديدة من الصفات المتباينة على العزلة التكاثرية (عدم القدرة على التزاوج) للجماعتين. يمكن تقسيم آليات العزلة التكاثرية هذه إلى آليات ما قبل الزيجوت (تلك التي تعمل قبل الإخصاب) وآليات ما بعد الزيجوت (تلك التي تعمل بعد الإخصاب). تشمل آليات ما قبل الزيجوت صفات تسمح للأفراد بالعثور على بعضهم البعض، مثل توقيت التزاوج، أو الحساسية للفيرومونات، أو اختيار مواقع التزاوج. إذا تمكن الأفراد من الالتقاء ببعضهم البعض، فقد يمنع تباعد الصفات طقوس المغازلة من أن تؤدي إلى التزاوج إما بسبب تغير تفضيلات الإناث أو تغير سلوكيات الذكور. قد تتداخل التغيرات الفسيولوجية مع الإخصاب الناجح إذا كان التزاوج ممكنًا. تشمل آليات ما بعد الزيجوت عدم التوافق الجيني الذي يمنع التطور السليم للنسل، أو إذا عاش النسل، فقد يكون غير قادر على إنتاج أمشاج قابلة للحياة بنفسه كما في مثال البغل، النسل العقيم لأنثى الحصان وذكر الحمار.

إذا تم جمع الجماعتين المعزولتين مرة أخرى وكانت الذرية الهجينة التي تشكلت من التزاوج بين أفراد الجماعتين تتمتع ببقاء أقل أو خصوبة منخفضة، فإن الانتخاب سيفضل الأفراد القادرين على التمييز بين الشركاء المحتملين من جماعتهم والجماعة الأخرى. سيعزز هذا الانتخاب العزلة التكاثرية.

يمكن أن يحدث عزل الجماعات الذي يؤدي إلى الانتواع الجغرافي بطرق متنوعة: من نهر يشكل فرعًا جديدًا، أو تآكل يشكل واديًا جديدًا، أو مجموعة من الكائنات الحية تنتقل إلى موقع جديد دون القدرة على العودة، مثل البذور التي تطفو فوق المحيط إلى جزيرة. تعتمد طبيعة الانفصال الجغرافي اللازم لعزل الجماعات كليًا على بيولوجيا الكائن الحي وقدرته على الانتشار الجغرافي. إذا استقرت جماعتان من الحشرات الطائرة في واديين منفصلين قريبين، فمن المحتمل أن يطير الأفراد من كل جماعة ذهابًا وإيابًا، مما يستمر في التدفق الجيني. ومع ذلك، إذا انقسمت جماعتان من القوارض بسبب تشكل بحيرة جديدة، فإن استمرار التدفق الجيني سيكون غير مرجح؛ وبالتالي، سيكون الانتواع أكثر احتمالًا.

يصنف علماء الأحياء العمليات الجغرافية إلى فئتين. إذا انتقل عدد قليل من أفراد النوع إلى منطقة جغرافية جديدة، يسمى هذا الانتشار الجغرافي (dispersal). إذا نشأ وضع طبيعي لتقسيم الكائنات الحية جسديًا، يسمى هذا الفصل الجغرافي (vicariance).

وثّق العلماء العديد من حالات الانتواع الجغرافي التي تحدث. على سبيل المثال، على طول الساحل الغربي للولايات المتحدة، توجد سلالتان منفصلتان من البوم المرقط. يختلف البوم المرقط الشمالي جينيًا وظاهريًا عن قريبه الوثيق، البوم المرقط المكسيكي، الذي يعيش في الجنوب (شكل 11.15). سبب انفصالهما الأولي غير واضح، لكنه قد يكون ناتجًا عن تقسيم جليد العصر الجليدي لجماعة أولية إلى اثنتين.5

شكل 11.15 يسكن البوم المرقط الشمالي والبوم المرقط المكسيكي مواقع منفصلة جغرافيًا ذات مناخات وأنظمة بيئية مختلفة. البوم مثال على الانتواع الناشئ. (مصدر الصورة "البوم المرقط الشمالي": تعديل لعمل جون وكارين هولينغسورث، USFWS؛ مصدر الصورة "البوم المرقط المكسيكي": تعديل لعمل بيل رادكي، USFWS)

بالإضافة إلى ذلك، وجد العلماء أنه كلما زادت المسافة بين مجموعتين كانتا في السابق من نفس النوع، زاد احتمال حدوث الانتواع. يبدو هذا منطقيًا لأنه مع زيادة المسافة، من المرجح أن تكون العوامل البيئية المختلفة أقل تشابهًا من المواقع القريبة. لننظر إلى البومين؛ في الشمال، المناخ أكثر برودة مما هو عليه في الجنوب؛ وتختلف أنواع الكائنات الحية الأخرى في كل نظام بيئي، وكذلك سلوكياتها وعاداتها؛ كما تختلف عادات الصيد واختيارات الفرائس للبوم في الجنوب عن تلك الموجودة في الشمال. يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات إلى تباينات متطورة في البوم، ومع مرور الوقت، من المرجح أن يحدث الانتواع ما لم يتم استعادة التدفق الجيني بين الجماعات.

في بعض الحالات، تنتشر جماعة من نوع واحد في منطقة ما، ويجد كل منها مكانًا بيئيًا مميزًا أو موئلًا معزولًا. مع مرور الوقت، تؤدي المتطلبات المتنوعة لأنماط حياتها الجديدة إلى أحداث انتواع متعددة تنشأ من نوع واحد، وهو ما يسمى الإشعاع التكيفي (adaptive radiation). من نقطة منشأ واحدة، تتطور العديد من التكيفات مما يتسبب في تفرع النوع إلى عدة أنواع جديدة. توفر الأرخبيلات الجزرية مثل جزر هاواي سياقًا مثاليًا لأحداث الإشعاع التكيفي لأن الماء يحيط بكل جزيرة، مما يؤدي إلى العزلة الجغرافية للعديد من الكائنات الحية (شكل 11.16). توضح عصفور العسل الهاوائي مثالًا واحدًا على الإشعاع التكيفي. من نوع واحد، يسمى النوع المؤسس، تطورت أنواع عديدة، بما في ذلك الأنواع الثمانية الموضحة في شكل 11.16.

شكل 11.16 توضح طيور عصفور العسل الإشعاع التكيفي. من نوع واحد أصلي من الطيور، تطورت أنواع متعددة أخرى، لكل منها خصائصها المميزة.

لاحظ الاختلافات في مناقير الأنواع في شكل 11.16. أدى التغير في التباين الجيني للمناقير استجابةً للانتخاب الطبيعي بناءً على مصادر غذائية محددة في كل موئل جديد إلى تطور منقار مختلف يناسب مصدر الغذاء المحدد. الطيور آكلة الفاكهة والبذور لها مناقير أكثر سمكًا وقوة ومناسبة لكسر المكسرات الصلبة. الطيور آكلة الرحيق لها مناقير طويلة لتغمسها في الزهور للوصول إلى رحيقها. الطيور آكلة الحشرات لها مناقير تشبه السيوف، مناسبة لطعن الحشرات وغرزها. عصافير داروين هي مثال آخر مدروس جيدًا على الإشعاع التكيفي في أرخبيل.

الانتواع دون انفصال جغرافي

هل يمكن أن يحدث التباعد إذا لم تكن هناك حواجز مادية تفصل الأفراد الذين يستمرون في العيش والتكاثر في نفس الموئل؟ تم اقتراح ودراسة عدد من آليات الانتواع المتماثل الموطن.

يمكن أن يبدأ أحد أشكال الانتواع المتماثل الموطن بخطأ كروموسومي أثناء الانقسام المنصف أو بتكوين فرد هجين لديه عدد كبير جدًا من الكروموسومات. تعدد الصيغة الصبغية هو حالة يكون فيها للخلية، أو الكائن الحي، مجموعة إضافية، أو مجموعات، من الكروموسومات. حدد العلماء نوعين رئيسيين من تعدد الصيغة الصبغية يمكن أن يؤديا إلى العزلة التكاثرية للفرد في حالة تعدد الصيغة الصبغية. في بعض الحالات، سيكون للفرد متعدد الصيغة الصبغية مجموعتان كاملتان أو أكثر من الكروموسومات من نوعه في حالة تسمى تعدد الصيغة الصبغية الذاتي (شكل 11.17). البادئة "auto" تعني ذاتي، لذا فإن المصطلح يعني كروموسومات متعددة من نوع الفرد نفسه. ينتج تعدد الصيغة الصبغية عن خطأ في الانقسام المنصف حيث تنتقل جميع الكروموسومات إلى خلية واحدة بدلاً من الانفصال.

شكل 11.17 ينتج تعدد الصيغة الصبغية الذاتي عندما لا يتبع الانقسام المتساوي انقسام سيتوبلازمي.

على سبيل المثال، إذا أنتج نوع نباتي ذو 2ن = 6 أمشاجًا ذاتية التعدد الصبغي تكون أيضًا ثنائية الصيغة الصبغية (2ن = 6، بينما يجب أن تكون ن = 3)، فإن الأمشاج الآن تحتوي على ضعف عدد الكروموسومات الذي يجب أن تحتويه. ستكون هذه الأمشاج الجديدة غير متوافقة مع الأمشاج الطبيعية التي ينتجها هذا النوع النباتي. ولكن يمكنها إما التلقيح الذاتي أو التكاثر مع نباتات أخرى ذاتية التعدد الصبغي بأمشاج تحمل نفس العدد الثنائي من الكروموسومات. بهذه الطريقة، يمكن أن يحدث الانتواع المتماثل الموطن بسرعة عن طريق تكوين نسل ذو 4ن يسمى رباعي الصيغة الصبغية. سيكون هؤلاء الأفراد قادرين على التكاثر فورًا فقط مع أفراد هذا النوع الجديد وليس مع أفراد النوع السلفي. يحدث الشكل الآخر من تعدد الصيغة الصبغية عندما تتكاثر أفراد من نوعين مختلفين لتكوين نسل قابل للحياة يسمى متعدد الصيغة الصبغية الخلطي. البادئة "allo" تعني "آخر" (تذكر من الانتواع الجغرافي)؛ لذلك، يحدث تعدد الصيغة الصبغية الخلطي عندما تتحد أمشاج من نوعين مختلفين. شكل 11.18 يوضح إحدى الطرق الممكنة لتكوين تعدد الصيغة الصبغية الخلطي. لاحظ كيف يستغرق الأمر جيلين، أو عمليتي تكاثر، قبل أن ينتج الهجين الخصب القابل للحياة.

شكل 11.18 ينتج تعدد الصيغة الصبغية الخلطي عندما يتزاوج نوعان لإنتاج نسل قابل للحياة. في المثال الموضح، تندمج مشيجة طبيعية من نوع واحد مع مشيجة متعددة الصيغة الصبغية من نوع آخر. يلزم تزاوجان لإنتاج نسل قابل للحياة.

الأشكال المزروعة من نباتات القمح والقطن والتبغ كلها متعددة الصيغة الصبغية الخلطية. على الرغم من أن تعدد الصيغة الصبغية يحدث أحيانًا في الحيوانات، إلا أن معظم التشوهات الكروموسومية في الحيوانات تكون قاتلة؛ ويحدث بشكل أكثر شيوعًا في النباتات. اكتشف العلماء أن أكثر من نصف جميع أنواع النباتات المدروسة تعود إلى نوع تطور من خلال تعدد الصيغة الصبغية.

قد يحدث الانتواع المتماثل الموطن أيضًا بطرق أخرى غير تعدد الصيغة الصبغية. على سبيل المثال، تخيل نوعًا من الأسماك يعيش في بحيرة. مع نمو الجماعة، زادت المنافسة على الغذاء أيضًا. تحت ضغط البحث عن الطعام، لنفترض أن مجموعة من هذه الأسماك كانت لديها المرونة الجينية لاكتشاف مورد آخر لم تستخدمه الأسماك الأخرى والتغذية عليه. ماذا لو وُجد مصدر الغذاء الجديد هذا على عمق مختلف من البحيرة؟ مع مرور الوقت، سيتفاعل أولئك الذين يتغذون على مصدر الغذاء الثاني مع بعضهم البعض أكثر من الأسماك الأخرى؛ وبالتالي سيتكاثرون معًا أيضًا. من المرجح أن يتصرف نسل هذه الأسماك مثل آبائهم ويتغذى ويعيش في نفس المنطقة، مما يبقيهم منفصلين عن الجماعة الأصلية. إذا استمرت هذه المجموعة من الأسماك في البقاء منفصلة عن الجماعة الأولى، فقد يحدث الانتواع المتماثل الموطن في النهاية مع تراكم المزيد من الاختلافات الجينية بينها.

يتكرر هذا السيناريو في الطبيعة، وكذلك سيناريوهات أخرى تؤدي إلى العزلة التكاثرية. أحد هذه الأماكن هو بحيرة فيكتوريا في إفريقيا، المشهورة بانتواع أسماك البلطي المتماثل الموطن. وجد الباحثون مئات من أحداث الانتواع المتماثل الموطن في هذه الأسماك، والتي لم تحدث بأعداد كبيرة فحسب، بل حدثت أيضًا خلال فترة زمنية قصيرة. شكل 11.19 يوضح هذا النوع من الانتواع بين جماعة من أسماك البلطي في نيكاراغوا. في هذا الموقع، يعيش نوعان من أسماك البلطي في نفس الموقع الجغرافي؛ ومع ذلك، فقد أصبح لديهما أشكال مورفولوجية مختلفة تسمح لهما بتناول مصادر غذائية متنوعة.

شكل 11.19 تُظهر أسماك البلطي من بحيرة أبويكي (Apoyeque) في نيكاراغوا دليلًا على الانتواع المتماثل الموطن. بحيرة أبويكي، وهي بحيرة فوهة بركانية، عمرها 1800 عام، لكن الأدلة الجينية تشير إلى أن البحيرة سُكنت قبل 100 عام فقط بواسطة جماعة واحدة من أسماك البلطي. ومع ذلك، توجد الآن جماعتان ذواتا أشكال مورفولوجية وأنظمة غذائية مميزة في البحيرة، ويعتقد العلماء أن هذه الجماعات قد تكون في مرحلة مبكرة من الانتواع.

أخيرًا، حدث مثال موثق جيدًا على الانتواع المتماثل الموطن المستمر في ذبابة ثمار التفاح، Rhagoletis pomonella، التي نشأت كجماعة معزولة في وقت ما بعد إدخال التفاح إلى أمريكا الشمالية. تتغذى الجماعة الأصلية من الذباب على أنواع الزعرور وهي متخصصة في العائل: فهي تصيب أشجار الزعرور فقط. الأهم من ذلك، أنها تستخدم الأشجار أيضًا كموقع للقاء من أجل التزاوج. يُفترض أنه إما من خلال طفرة أو خطأ سلوكي، قفز الذباب بين العوائل والتقى وتزاوج في أشجار التفاح، ثم وضع بيضه في ثمار التفاح. نضج النسل وحافظ على تفضيله لأشجار التفاح، مما قسم الجماعة الأصلية بفعالية إلى جماعتين جديدتين مفصولتين بنوع العائل، وليس بالجغرافيا. حدث قفزة العائل في القرن التاسع عشر، ولكن توجد الآن اختلافات قابلة للقياس بين جماعتي الذباب. يبدو من المرجح أن تخصص العائل للطفيليات بشكل عام هو سبب شائع للانتواع المتماثل الموطن.