آلية عمل دورة كالفن

في النباتات، يدخل ثاني أكسيد الكربون (CO₂) إلى الورقة عبر الثغور وينتشر إلى خلايا النسيج المتوسط وإلى سدى البلاستيدات الخضراء—موقع تفاعلات دورة كالفن حيث يتم تصنيع السكر. سميت التفاعلات على اسم ملفين كالفن (Melvin Calvin)، العالم الذي اكتشفها، وتشير إلى حقيقة أن التفاعلات تعمل كدورة. يسميها آخرون دورة كالفن-بنسون (Calvin-Benson cycle) لتضمين اسم عالم آخر شارك في اكتشافها، أندرو بنسون (Andrew Benson) (شكل 5.14).

شكل 5.14 تستغل التفاعلات المعتمدة على الضوء الطاقة من الشمس لإنتاج ATP و NADPH. تنتقل هذه الجزيئات الحاملة للطاقة إلى السدى حيث تحدث تفاعلات دورة كالفن.

يمكن تنظيم تفاعلات دورة كالفن (شكل 5.15) في ثلاث مراحل أساسية: التثبيت، والاختزال، والتجديد. في السدى، بالإضافة إلى CO₂، توجد مادتان كيميائيتان أخريان لبدء دورة كالفن: إنزيم يختصر باسم RuBisCO، وجزيء ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP). يحتوي RuBP على خمس ذرات كربون ومجموعة فوسفات في كل طرف.

يحفز RuBisCO تفاعلًا بين CO₂ و RuBP، والذي يشكل مركبًا سداسي الكربون يتم تحويله فورًا إلى مركبين ثلاثي الكربون. تسمى هذه العملية تثبيت الكربون (carbon fixation)، لأن CO₂ "يُثبّت" من شكله غير العضوي إلى جزيئات عضوية.

يستخدم ATP و NADPH طاقتهما المخزنة لتحويل المركب ثلاثي الكربون، 3-PGA، إلى مركب ثلاثي الكربون آخر يسمى G3P. يسمى هذا النوع من التفاعل تفاعل اختزال، لأنه يتضمن اكتساب إلكترونات. الاختزال هو اكتساب إلكترون بواسطة ذرة أو جزيء. تعود جزيئات ADP و NADP⁺، الناتجة عن تفاعل الاختزال، إلى التفاعلات المعتمدة على الضوء لإعادة تنشيطها.

يغادر أحد جزيئات G3P دورة كالفن للمساهمة في تكوين جزيء الكربوهيدرات، وهو عادة الجلوكوز (C₆H₁₂O₆). ولأن جزيء الكربوهيدرات يحتوي على ست ذرات كربون، فإن الأمر يتطلب ست دورات من دورة كالفن لصنع جزيء كربوهيدرات واحد (واحدة لكل جزيء ثاني أكسيد الكربون مثبت). تقوم جزيئات G3P المتبقية بتجديد RuBP، مما يمكن النظام من الاستعداد لخطوة تثبيت الكربون. يُستخدم ATP أيضًا في تجديد RuBP.

شكل 5.15 تتكون دورة كالفن من ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى، يدمج إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي. في المرحلة الثانية، يتم اختزال الجزيء العضوي. في المرحلة الثالثة، يتم تجديد RuBP، وهو الجزيء الذي يبدأ الدورة، حتى تتمكن الدورة من الاستمرار.

باختصار، تتطلب ست دورات من دورة كالفن لتثبيت ست ذرات كربون من CO₂. تتطلب هذه الدورات الست مدخلات طاقة من 12 جزيء ATP و 12 جزيء NADPH في خطوة الاختزال و 6 جزيئات ATP في خطوة التجديد.

صلة بالتطور

التمثيل الضوئي

التاريخ التطوري المشترك لجميع الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي واضح، حيث تغيرت العملية الأساسية قليلاً على مر العصور. حتى بين الأوراق الاستوائية العملاقة في الغابات المطيرة والبكتيريا الزرقاء الدقيقة، تظل عملية ومكونات التمثيل الضوئي التي تستخدم الماء كمتبرع للإلكترونات كما هي إلى حد كبير. تعمل الأنظمة الضوئية على امتصاص الضوء واستخدام سلاسل نقل الإلكترون لتحويل الطاقة. تقوم تفاعلات دورة كالفن بتجميع جزيئات الكربوهيدرات بهذه الطاقة.

ومع ذلك، كما هو الحال مع جميع المسارات الكيميائية الحيوية، تؤدي مجموعة متنوعة من الظروف إلى تكيفات متنوعة تؤثر على النمط الأساسي. لقد تطور التمثيل الضوئي في نباتات المناخ الجاف (شكل 5.16) مع تكيفات تحافظ على الماء. في الحرارة الجافة القاسية، يجب استخدام كل قطرة ماء وطاقة ثمينة للبقاء على قيد الحياة. لقد تطور تكيفان في مثل هذه النباتات. في أحد الأشكال، يسمح الاستخدام الأكثر كفاءة لـ CO₂ للنباتات بالتمثيل الضوئي حتى عندما يكون CO₂ نادرًا، كما هو الحال عندما تكون الثغور مغلقة في الأيام الحارة. يقوم التكيف الآخر بإجراء تفاعلات أولية لدورة كالفن ليلًا، لأن فتح الثغور في هذا الوقت يحافظ على الماء بسبب درجات الحرارة المنخفضة. بالإضافة إلى ذلك، سمح هذا التكيف للنباتات بإجراء مستويات منخفضة من التمثيل الضوئي دون فتح الثغور على الإطلاق، وهي آلية قصوى لمواجهة الفترات شديدة الجفاف.

شكل 5.16 لقد أدى العيش في الظروف القاسية للصحراء إلى تطور النباتات مثل هذا الصبار لتكييفات في التفاعلات خارج دورة كالفن. تزيد هذه التكيفات من الكفاءة وتساعد على الحفاظ على الماء والطاقة. (الائتمان: Piotr Wojtkowski)

التمثيل الضوئي في بدائيات النواة

لقد تم وصف الجزأين من التمثيل الضوئي—التفاعلات المعتمدة على الضوء ودورة كالفن—كما تحدثان في البلاستيدات الخضراء. ومع ذلك، تفتقر بدائيات النواة، مثل البكتيريا الزرقاء، إلى العضيات المحاطة بغشاء. تحتوي الكائنات الحية بدائية النواة ذاتية التغذية الضوئية على انثناءات في الغشاء البلازمي لربط الكلوروفيل والتمثيل الضوئي (شكل 5.17). هنا يمكن للكائنات الحية مثل البكتيريا الزرقاء أن تقوم بالتمثيل الضوئي.

شكل 5.17 تحتوي بدائية النواة التي تقوم بالتمثيل الضوئي على مناطق مطوية من الغشاء البلازمي تعمل كالثايلاكويدات. على الرغم من أنها ليست محتواة في عضية، مثل البلاستيدات الخضراء، إلا أن جميع المكونات الضرورية موجودة لإجراء التمثيل الضوئي. (الائتمان: بيانات شريط القياس من Matt Russell)

تدفق الطاقة

تحصل الكائنات الحية على الطاقة عن طريق تكسير جزيئات الكربوهيدرات. ومع ذلك، إذا كانت النباتات تصنع جزيئات الكربوهيدرات، فلماذا تحتاج إلى تكسيرها؟ الكربوهيدرات هي جزيئات تخزين للطاقة في جميع الكائنات الحية. على الرغم من أن الطاقة يمكن تخزينها في جزيئات مثل ATP، إلا أن الكربوهيدرات هي خزانات أكثر استقرارًا وكفاءة للطاقة الكيميائية. تقوم الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي أيضًا بإجراء تفاعلات التنفس لحصاد الطاقة التي خزنتها في الكربوهيدرات، على سبيل المثال، تحتوي النباتات على الميتوكوندريا بالإضافة إلى البلاستيدات الخضراء.

ربما لاحظت أن التفاعل الكلي للتمثيل الضوئي:

هو عكس التفاعل الكلي للتنفس الخلوي:

ينتج التمثيل الضوئي الأكسجين كمنتج ثانوي، وينتج التنفس ثاني أكسيد الكربون كمنتج ثانوي.

في الطبيعة، لا يوجد شيء اسمه نفايات. كل ذرة من المادة محفوظة، وتُعاد تدويرها إلى ما لا نهاية. تتغير المواد في شكلها أو تنتقل من نوع جزيء إلى آخر، لكنها لا تختفي أبدًا (شكل 5.18).

ليس CO₂ شكلًا من النفايات الناتجة عن التنفس أكثر مما هو الأكسجين منتجًا ثانويًا للتمثيل الضوئي. كلاهما منتجان ثانويان لتفاعلات تنتقل إلى تفاعلات أخرى. يمتص التمثيل الضوئي الطاقة لبناء الكربوهيدرات في البلاستيدات الخضراء، ويطلق التنفس الخلوي الهوائي الطاقة باستخدام الأكسجين لتكسير الكربوهيدرات. تستخدم كلتا العضيتين سلاسل نقل الإلكترون لتوليد الطاقة اللازمة لدفع التفاعلات الأخرى. يعمل التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي في دورة بيولوجية، مما يسمح للكائنات الحية بالوصول إلى الطاقة الحيوية التي تنشأ على بعد ملايين الأميال في نجم.

شكل 5.18 في دورة الكربون، تتشارك تفاعلات التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي في المتفاعلات والمنتجات المتبادلة. (الائتمان: تعديل لعمل Stuart Bassil)