العمليات الفسيولوجية للديدان المفلطحة

الأنواع حرة المعيشة من الديدان المفلطحة هي مفترسات أو كائنات قارتة، بينما تتغذى الأشكال الطفيلية من أنسجة عوائلها. تمتلك معظم الديدان المفلطحة جهازًا هضميًا غير كامل بفتحة، هي "الفم"، تُستخدم أيضًا لطرد فضلات الجهاز الهضمي. بعض الأنواع لديها أيضًا فتحة شرجية. قد تكون الأمعاء كيسًا بسيطًا أو شديدة التفرع. الهضم خارج خلوي، حيث تُفرز الإنزيمات في الفراغ بواسطة الخلايا المبطنة للقناة، وتُمتص المواد المهضومة إلى نفس الخلايا عن طريق البلعمة. إحدى المجموعات، وهي الديدان الشريطية، لا تمتلك جهازًا هضميًا، لأن نمط حياتها الطفيلي والبيئة التي تعيش فيها (معلقة داخل التجويف الهضمي لعائلها) يسمحان لها بامتصاص العناصر الغذائية مباشرة عبر جدار جسمها. تمتلك الديدان المفلطحة جهازًا إفرازيًا بشبكة من الأنيبيبات في جميع أنحاء الجسم تفتح على البيئة وخلايا لهبية قريبة، والتي تدفع أهدابها السوائل الفضلية المركزة في الأنيبيبات إلى خارج الجسم. هذا الجهاز مسؤول عن تنظيم الأملاح الذائبة وإفراز الفضلات النيتروجينية. يتكون الجهاز العصبي من زوج من الحبال العصبية تمتد على طول الجسم مع وصلات بينها وتجمع عصبي كبير أو تركيز من الخلايا العصبية في الطرف الأمامي للديدان؛ هنا، قد يكون هناك أيضًا تركيز من الخلايا الحساسة للضوء والكيميائية (شكل 15.15).

شكل 15.15 هذه البلاناريا هي دودة مفلطحة حرة المعيشة تمتلك جهازًا هضميًا غير كامل، وجهازًا إفرازيًا بشبكة من الأنيبيبات في جميع أنحاء الجسم، وجهازًا عصبيًا يتكون من حبال عصبية تمتد على طول الجسم مع تركيز من الأعصاب والخلايا الحساسة للضوء والكيميائية في الطرف الأمامي.

نظرًا لعدم وجود جهاز دوري أو تنفسي، فإن تبادل الغازات والمغذيات يعتمد على الانتشار والوصلات بين الخلايا. هذا يحد بالضرورة من سمك الجسم في هذه الكائنات، مما يجعلها ديدانًا "مفلطحة". معظم أنواع الديدان المفلطحة أحادية المسكن (خناث، تمتلك كلا مجموعتي الأعضاء الجنسية)، ويكون الإخصاب داخليًا عادةً. التكاثر اللاجنسي شائع في بعض المجموعات حيث يمكن تجديد كائن حي كامل من جزء صغير منه.

تنوع الديدان المفلطحة

تُقسم الديدان المفلطحة تقليديًا إلى أربع طوائف: التربيلاريا (Turbellaria)، المونوجينيا (Monogenea)، الترماتودا (Trematoda)، والسيستودا (Cestoda) (شكل 15.16). تشمل التربيلاريا بشكل رئيسي الأنواع البحرية حرة المعيشة، على الرغم من أن بعض الأنواع تعيش في المياه العذبة أو البيئات الأرضية الرطبة. البلاناريا البسيطة الموجودة في برك المياه العذبة وأحواض السمك هي أمثلة على ذلك. الطبقة البشروية للجانب السفلي من التربيلاريا مهدبة، وهذا يساعدها على الحركة. بعض التربيلاريا قادرة على إنجازات رائعة في التجديد حيث يمكنها إعادة نمو الجسم، حتى من جزء صغير منه.

شكل 15.16 تُقسم شعبة الديدان المفلطحة (Platyhelminthes) إلى أربع طوائف: (أ) دودة بيدفورد المفلطحة (Pseudobiceros bedfordi) و (ب) البلاناريا تنتميان إلى طائفة التربيلاريا (Turbellaria)؛ (ج) طائفة الترماتودا (Trematoda) تشمل حوالي 20,000 نوع، معظمها طفيلي؛ (د) طائفة السيستودا (Cestoda) تشمل الديدان الشريطية مثل Taenia saginata هذه؛ وطائفة المونوجينيا (Monogenea) الطفيلية (غير معروضة). (مصدر الصورة أ: تعديل لعمل Jan Derk؛ مصدر الصورة ج: تعديل لعمل “Sahaquiel9102”/Wikimedia Commons؛ مصدر الصورة د: تعديل لعمل CDC)

المونوجينيا هي طفيليات خارجية للأسماك في الغالب، وتتكون دورات حياتها من يرقة حرة السباحة تلتصق بالسمكة لتبدأ التحول إلى الشكل البالغ الطفيلي. لديها عائل واحد فقط خلال حياتها، وعادة ما يكون من نوع واحد فقط. قد تنتج الديدان إنزيمات تهضم أنسجة العائل أو تتغذى على المخاط السطحي وجزيئات الجلد. معظم المونوجينيا خناث، ولكن الحيوانات المنوية تتطور أولاً، ومن الشائع أن تتزاوج بين الأفراد ولا تقوم بالتخصيب الذاتي.

الديدان المثقوبة، أو الفلوك، هي طفيليات داخلية للرخويات والعديد من المجموعات الأخرى، بما في ذلك البشر. تمتلك الديدان المثقوبة دورات حياة معقدة تتضمن عائلاً أساسيًا يحدث فيه التكاثر الجنسي وعائلاً ثانويًا واحدًا أو أكثر يحدث فيه التكاثر اللاجنسي. العائل الأساسي هو دائمًا تقريبًا رخوي. الديدان المثقوبة مسؤولة عن أمراض بشرية خطيرة بما في ذلك البلهارسيا، التي تسببها دودة الدم المثقوبة (Schistosoma). يصيب المرض ما يقدر بنحو 200 مليون شخص في المناطق الاستوائية ويؤدي إلى تلف الأعضاء وأعراض مزمنة بما في ذلك التعب. تحدث العدوى عندما يدخل الإنسان الماء، وتقوم يرقة، تطلق من العائل الأساسي الحلزوني، بتحديد موقع الجلد واختراقه. يصيب الطفيل أعضاء مختلفة في الجسم ويتغذى على خلايا الدم الحمراء قبل التكاثر. تُطلق العديد من البيض في البراز وتجد طريقها إلى مجرى مائي حيث تكون قادرة على إعادة إصابة العائل الأساسي الحلزوني.

الديدان الشريطية هي أيضًا طفيليات داخلية، وبشكل رئيسي للفقاريات. تعيش الديدان الشريطية في الجهاز الهضمي للعائل الأساسي وتبقى ثابتة باستخدام ممص في الطرف الأمامي، أو الرأس، من جسم الدودة الشريطية. يتكون الجزء المتبقي من جسم الدودة الشريطية من سلسلة طويلة من الوحدات تسمى القطع التناسلية، قد تحتوي كل منها على جهاز إفرازي بخلايا لهبية، ولكنها ستحتوي على تراكيب تناسلية، ذكرية وأنثوية على حد سواء. لا تمتلك الديدان الشريطية جهازًا هضميًا، بل تمتص العناصر الغذائية من المواد الغذائية التي تمر بها في أمعاء العائل. تُنتج القطع التناسلية عند الرأس وتُدفع إلى نهاية الدودة الشريطية مع تكون قطع تناسلية جديدة، وعند هذه النقطة، تكون "ناضجة" وتكون جميع التراكيب باستثناء البيض المخصب قد تدهورت. يحدث معظم التكاثر عن طريق الإخصاب الخلطي. تنفصل القطعة التناسلية وتُطلق في براز العائل. تُؤكل البيض المخصب من قبل عائل وسيط. تظهر الديدان اليافعة وتصيب العائل الوسيط، وتستقر عادة في الأنسجة العضلية. عندما يأكل العائل الأساسي النسيج العضلي، تكتمل الدورة. هناك العديد من طفيليات الديدان الشريطية التي تصيب البشر والتي تُكتسب عن طريق تناول لحم الخنزير أو البقر أو الأسماك غير المطبوخة أو المطبوخة بشكل سيء.

العمليات الفسيولوجية للديدان الأسطوانية

في الديدان الأسطوانية، لا يكون الجهاز الإفرازي متخصصًا. تُزال الفضلات النيتروجينية عن طريق الانتشار. في الديدان الأسطوانية البحرية، يتم تنظيم الماء والملح بواسطة غدد متخصصة تزيل الأيونات غير المرغوب فيها مع الحفاظ على تركيزات السوائل الداخلية للجسم.

تمتلك معظم الديدان الأسطوانية أربعة حبال عصبية تمتد على طول الجسم من الأعلى والأسفل والجوانب. تندمج الحبال العصبية في حلقة حول البلعوم، لتشكل عقدة رأسية أو "دماغ" الدودة، وكذلك في الطرف الخلفي لتشكيل عقدة الذيل. تحت البشرة توجد طبقة من العضلات الطولية التي تسمح فقط بتموج الجسم من جانب إلى جانب.

تستخدم الديدان الأسطوانية مجموعة متنوعة من استراتيجيات التكاثر الجنسي اعتمادًا على النوع؛ قد تكون أحادية المسكن، ثنائية المسكن (dioecious) (أجناس منفصلة)، أو قد تتكاثر لاجنسيًا عن طريق التوالد العذري. تُعد Caenorhabditis elegans فريدة تقريبًا بين الحيوانات بامتلاكها خناثًا ذاتية الإخصاب وجنسًا ذكريًا يمكنه التزاوج مع الخنثى.

العمليات الفسيولوجية لمفصليات الأرجل

ميزة فريدة لمفصليات الأرجل هي وجود جسم مجزأ مع اندماج مجموعات معينة من الأجزاء لتكوين أجزاء وظيفية. قد تشكل الأجزاء المندمجة رأسًا وصدرًا وبطنًا، أو رأسًا صدريًا وبطنًا، أو رأسًا وجذعًا. يتخذ التجويف الجسمي شكل التجويف الدموي (hemocoel) (أو تجويف الدم). يُنظم جهاز الدوران المفتوح، الذي يغمر فيه الدم الأعضاء الداخلية بدلاً من الدوران في الأوعية، بواسطة قلب ذي حجرتين. تختلف أجهزة التنفس، اعتمادًا على مجموعة مفصليات الأرجل: تستخدم الحشرات وذوات الأرجل المتعددة سلسلة من الأنابيب (القصبات الهوائية (tracheae)) التي تتفرع في جميع أنحاء الجسم، وتفتح إلى الخارج من خلال فتحات تسمى الثغور التنفسية (spiracles)، وتُجري تبادل الغازات مباشرة بين الخلايا والهواء في القصبات الهوائية. تستخدم القشريات المائية الخياشيم، وتستخدم العناكب "الرئات الكتابية"، وتستخدم كلابيات القرون المائية "الخياشيم الكتابية". الرئات الكتابية للعناكب هي أكوام داخلية من جيوب هوائية وأنسجة تجويف دموي متناوبة على شكل صفحات كتاب. الخياشيم الكتابية للقشريات هي تراكيب خارجية تشبه الرئات الكتابية مع أكوام من التراكيب الشبيهة بالأوراق التي تتبادل الغازات مع الماء المحيط (شكل 15.19).

شكل 15.19 تتكون الرئات الكتابية للعناكب (أ) من جيوب هوائية وأنسجة تجويف دموي متناوبة على شكل كومة كتب. الخياشيم الكتابية لكلابيات القرون (ب)، وسرطانات حدوة الحصان، تشبه الرئات الكتابية ولكنها خارجية بحيث يمكن أن يحدث تبادل الغازات مع الماء المحيط. (مصدر الصورة أ: تعديل لعمل Ryan Wilson بناءً على العمل الأصلي لـ John Henry Comstock؛ مصدر الصورة ب: تعديل لعمل Angel Schatz)

تنوع مفصليات الأرجل

تضم شعبة مفصليات الأرجل (Arthropoda) حيوانات نجحت في استعمار الموائل الأرضية والمائية والجوية. تُصنف الشعبة كذلك إلى خمس تحت شعب: Trilobitomorpha (ثلاثيات الفصوص)، Hexapoda (الحشرات والأقارب)، Myriapoda (أم أربع وأربعين، أم ألف رجل، والأقارب)، Crustacea (السرطانات، جراد البحر، الكركند، متساويات الأرجل، البرنقيل، وبعض العوالق الحيوانية)، و Chelicerata (سرطانات حدوة الحصان، العناكب، العقارب، والعناكب طويلة الأرجل). ثلاثيات الفصوص هي مجموعة منقرضة من مفصليات الأرجل وُجدت من العصر الكامبري (540–490 مليون سنة مضت) حتى انقرضت في العصر البرمي (300–251 مليون سنة مضت) وهي على الأرجح الأكثر ارتباطًا بكلابيات القرون. تم تحديد 17,000 نوع موصوف من الأحافير (شكل 15.18).

تمتلك سداسيات الأرجل (Hexapoda) ستة أرجل (ثلاثة أزواج) كما يوحي اسمها. تندمج أجزاء سداسيات الأرجل لتشكل رأسًا وصدرًا وبطنًا (شكل 15.20). يحمل الصدر الأجنحة وثلاثة أزواج من الأرجل. الحشرات التي نصادفها يوميًا—مثل النمل والصراصير والفراشات والنحل—هي أمثلة على سداسيات الأرجل (Hexapoda).

شكل 15.20 في هذا التشريح الأساسي لسداسي الأرجل، لاحظ أن الحشرات لديها جهاز هضمي متطور (أصفر)، وجهاز تنفسي (أزرق)، وجهاز دوري (أحمر)، وجهاز عصبي (بنفسجي).

تضم تحت شعبة كثيرات الأرجل (Myriapoda) مفصليات أرجل بأعداد أرجل قد تتراوح من 10 إلى 750. تشمل هذه تحت الشعبة 13,000 نوع؛ الأمثلة الأكثر شيوعًا هي أم أربع وأربعين وأم ألف رجل. جميع كثيرات الأرجل حيوانات أرضية وتفضل البيئات الرطبة (شكل 15.21).

شكل 15.21 (أ) تمتلك أم أربع وأربعين Scutigera coleoptrata ما يصل إلى 15 زوجًا من الأرجل. (ب) تحمل أم ألف رجل أمريكا الشمالية (Narceus americanus) العديد من الأرجل، على الرغم من أنها ليست ألفًا، كما قد يوحي اسمها. (مصدر الصورة أ: تعديل لعمل Bruce Marlin؛ مصدر الصورة ب: تعديل لعمل Cory Zanker)

القشريات، مثل الروبيان، جراد البحر، السرطانات، والكركند، هي مفصليات الأرجل المائية المهيمنة. بعض القشريات هي أنواع أرضية مثل حشرات الحبوب أو حشرات الخنازير. يبلغ عدد أنواع القشريات الموصوفة حوالي 47,000.3

على الرغم من أن مخطط الجسم الأساسي في القشريات يشبه سداسيات الأرجل (Hexapoda)—رأس، صدر، وبطن—فقد يندمج الرأس والصدر في بعض الأنواع لتشكيل رأسصدري (cephalothorax)، والذي يغطيه صفيحة تسمى الدرع (شكل 15.22). الهيكل الخارجي للعديد من الأنواع مشبع أيضًا بكربونات الكالسيوم، مما يجعله أقوى حتى من مفصليات الأرجل الأخرى. تمتلك القشريات جهاز دوران مفتوح حيث يُضخ الدم إلى التجويف الدموي بواسطة القلب الظهري. معظم القشريات عادة ما تكون ذات أجناس منفصلة، ولكن بعضها، مثل البرنقيل، قد يكون خنثى. الخنوثة المتسلسلة، حيث يمكن للغدة التناسلية التحول من إنتاج الحيوانات المنوية إلى البويضات، توجد أيضًا في بعض أنواع القشريات. تُرى المراحل اليرقية في التطور المبكر للعديد من القشريات. معظم القشريات آكلة للحوم، ولكن آكلات الحتات والمغذيات بالترشيح شائعة أيضًا.

شكل 15.22 الكركند هو مثال على القشريات. لديه درع حول الرأسصدري والقلب في منطقة الصدر الظهرية. (مصدر الصورة: Jane Whitney)

تضم تحت شعبة كلابيات القرون (Chelicerata) حيوانات مثل العناكب والعقارب وسرطانات حدوة الحصان وعناكب البحر. هذه تحت الشعبة أرضية في الغالب، على الرغم من وجود بعض الأنواع البحرية أيضًا. يُقدر عدد الأنواع الموصوفة التي تندرج تحت تحت شعبة كلابيات القرون (Chelicerata) بحوالي 103,000.4

قد يُقسم جسم كلابيات القرون إلى جزأين، ولا يمكن دائمًا تمييز "رأس" واضح. تستمد الشعبة اسمها من الزوج الأول من الزوائد: الكلابيات (chelicerae) (شكل 15.23أ)، وهي أجزاء فم متخصصة. تُستخدم الكلابيات في الغالب للتغذية، ولكن في العناكب، تُعدل عادة لحقن السم في فرائسها (شكل 15.23ب). كما هو الحال في الأعضاء الأخرى من مفصليات الأرجل (Arthropoda)، تستخدم كلابيات القرون أيضًا جهاز دوران مفتوح، بقلب أنبوبي يضخ الدم إلى التجويف الدموي الكبير الذي يغمر الأعضاء الداخلية. تستخدم كلابيات القرون المائية التنفس الخيشومي، بينما تستخدم الأنواع الأرضية إما القصبات الهوائية أو الرئات الكتابية لتبادل الغازات.

شكل 15.23 (أ) الكلابيات (أول مجموعة من الزوائد، محاطة بدائرة) متطورة جيدًا في كلابيات القرون (Chelicerata)، والتي تشمل العقارب (أ) والعناكب (ب). (مصدر الصورة أ: تعديل لعمل Kevin Walsh؛ مصدر الصورة ب: تعديل لعمل Marshal Hedin)