الطور البيني

يسبق الانقسام المنصف طور بيني يتكون من مراحل G₁ و S و G₂، وهي متطابقة تقريبًا مع المراحل التي تسبق الانقسام المتساوي. مرحلة G₁ هي المرحلة الأولى من الطور البيني وتركز على نمو الخلية. في مرحلة S، يتم تضاعف الحمض النووي (DNA) للصبغيات. أخيرًا، في مرحلة G₂، تخضع الخلية للتحضيرات النهائية للانقسام المنصف.

خلال تضاعف الحمض النووي (DNA) في مرحلة S، يصبح كل صبغي مكونًا من نسختين متطابقتين (تسمى كروماتيدات شقيقة) تظل متماسكة عند السنترومير حتى يتم فصلها خلال الانقسام المنصف الثاني. في الخلية الحيوانية، تتضاعف الجسيمات المركزية التي تنظم الأنيبيبات الدقيقة للمغزل الانقسامي. وهذا يهيئ الخلية للمرحلة المنصفة الأولى.

الانقسام المنصف الأول

في وقت مبكر من الطور التمهيدي الأول، يمكن رؤية الصبغيات بوضوح تحت المجهر. مع بدء تفكك الغلاف النووي، تقوم البروتينات المرتبطة بالصبغيات المتماثلة بتقريب الزوجين من بعضهما البعض. يسمى الاقتران المحكم للصبغيات المتماثلة التشابك (synapsis). في التشابك، تتراصف الجينات على كروماتيدات الصبغيات المتماثلة بدقة مع بعضها البعض. يحدث تبادل لقطع الصبغيات بين الكروماتيدات المتماثلة غير الشقيقة ويسمى العبور (crossing over). تظهر هذه العملية بصريًا بعد التبادل على شكل التصالبات (chiasmata) (المفرد = تصالب) (شكل 7.3).

مع تقدم الطور التمهيدي الأول، يبدأ الارتباط الوثيق بين الصبغيات المتماثلة في التفكك، وتستمر الصبغيات في التكثف، على الرغم من أن الصبغيات المتماثلة تظل مرتبطة ببعضها البعض عند التصالبات. يختلف عدد التصالبات باختلاف الأنواع وطول الصبغي. في نهاية الطور التمهيدي الأول، تظل الأزواج متماسكة فقط عند التصالبات (شكل 7.3) وتسمى الرباعيات (tetrads) لأن الكروماتيدات الشقيقة الأربع لكل زوج من الصبغيات المتماثلة أصبحت مرئية الآن.

تعد أحداث العبور المصدر الأول للتباين الوراثي الناتج عن الانقسام المنصف. يؤدي حدث عبور واحد بين كروماتيدات متماثلة غير شقيقة إلى تبادل متبادل للحمض النووي (DNA) المكافئ بين صبغي أمومي وصبغي أبوي. الآن، عندما تنتقل تلك الكروماتيدة الشقيقة إلى مشيج، فإنها ستحمل بعض الحمض النووي (DNA) من أحد والدي الفرد وبعض الحمض النووي (DNA) من الوالد الآخر. تحتوي الكروماتيدة الشقيقة المؤتلفة (recombinant) على مزيج من الجينات الأمومية والأبوية التي لم تكن موجودة قبل العبور.

شكل 7.3 في هذا الرسم التوضيحي لتأثيرات العبور، جاء الصبغي الأزرق من والد الفرد وجاء الصبغي الأحمر من والدة الفرد. يحدث العبور بين الكروماتيدات غير الشقيقة للصبغيات المتماثلة. والنتيجة هي تبادل للمادة الوراثية بين الصبغيات المتماثلة. تسمى الصبغيات التي تحتوي على خليط من التسلسل الأبوي والأمومي بالصبغيات المؤتلفة، وتسمى الصبغيات الأبوية أو الأمومية بالكامل بالصبغيات غير المؤتلفة.

الحدث الرئيسي في الطور الاستوائي المبكر الأول هو التصاق الأنيبيبات الدقيقة لألياف المغزل ببروتينات الحيز الحركي عند السنتروميرات. تنمو الأنيبيبات الدقيقة المتجمعة من الجسيمات المركزية عند الأقطاب المتقابلة للخلية نحو منتصف الخلية. في نهاية الطور الاستوائي المبكر الأول، ترتبط كل رباعية بأنيبيبات دقيقة من كلا القطبين، مع صبغي متماثل واحد مرتبط بقطب واحد والصبغي المتماثل الآخر مرتبط بالقطب الآخر. تظل الصبغيات المتماثلة متماسكة عند التصالبات. بالإضافة إلى ذلك، تفكك الغشاء النووي بالكامل.

خلال الطور الاستوائي الأول، تترتب الصبغيات المتماثلة في مركز الخلية بحيث تواجه الحيزّات الحركية أقطابًا متقابلة. يكون توجيه كل زوج من الصبغيات المتماثلة في مركز الخلية عشوائيًا.

هذه العشوائية، التي تسمى التوزيع المستقل، هي الأساس المادي لتوليد الشكل الثاني من التباين الوراثي في النسل. ضع في اعتبارك أن الصبغيات المتماثلة لكائن حي يتكاثر جنسيًا تُورث في الأصل كمجموعتين منفصلتين، واحدة من كل والد. باستخدام البشر كمثال، توجد مجموعة واحدة من 23 صبغيًا في البويضة التي تبرعت بها الأم. ويوفر الأب المجموعة الأخرى من 23 صبغيًا في الحيوان المنوي الذي يخصب البويضة. في الطور الاستوائي الأول، تصطف هذه الأزواج عند نقطة المنتصف بين قطبي الخلية. نظرًا لوجود فرصة متساوية لأن تواجه الألياف الأنيبيبية الدقيقة صبغيًا موروثًا من الأم أو الأب، فإن ترتيب الرباعيات عند الصفيحة الاستوائية يكون عشوائيًا. قد يواجه أي صبغي موروث من الأم أيًا من القطبين. وقد يواجه أي صبغي موروث من الأب أيضًا أيًا من القطبين. توجيه كل رباعية مستقل عن توجيه الرباعيات الـ 22 الأخرى.

في كل خلية تخضع للانقسام المنصف، يختلف ترتيب الرباعيات. يعتمد عدد الاختلافات على عدد الصبغيات التي تشكل المجموعة. هناك احتمالان للتوجيه (لكل رباعية)؛ وبالتالي، فإن العدد المحتمل للتراصفات يساوي 2ⁿ حيث n هو عدد الصبغيات لكل مجموعة. يمتلك البشر 23 زوجًا من الصبغيات، مما يؤدي إلى أكثر من ثمانية ملايين (2²³) احتمال. لا يشمل هذا العدد التباين الذي تم إنشاؤه سابقًا في الكروماتيدات الشقيقة عن طريق العبور. بالنظر إلى هاتين الآليتين، من غير المرجح للغاية أن تكون أي خليتين أحاديتي الصيغة الصبغية ناتجتين عن الانقسام المنصف لهما نفس التركيب الوراثي (شكل 7.4).

لتلخيص النتائج الوراثية للانقسام المنصف الأول: يتم إعادة تركيب الجينات الأمومية والأبوية عن طريق أحداث العبور التي تحدث على كل زوج متماثل خلال الطور التمهيدي الأول؛ بالإضافة إلى ذلك، ينتج عن التوزيع العشوائي للرباعيات في الطور الاستوائي مزيج فريد من الصبغيات الأمومية والأبوية التي ستصل إلى الأمشاج.

شكل 7.4 لإظهار التوزيع العشوائي المستقل في الطور الاستوائي الأول، لنفترض خلية ذات n = 2. في هذه الحالة، هناك ترتيبان محتملان على المستوى الاستوائي في الطور الاستوائي الأول، كما هو موضح في الخلية العلوية لكل لوحة. يؤدي هذان التوجيهان المحتملان إلى إنتاج أمشاج مختلفة وراثيًا. مع زيادة عدد الصبغيات، يزداد عدد الترتيبات المحتملة بشكل كبير.

في الطور الانفصالي الأول، تسحب ألياف المغزل الصبغيات المرتبطة بعيدًا عن بعضها البعض. تظل الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بإحكام عند السنترومير. يتم كسر روابط التصالبات في الطور الانفصالي الأول بينما تسحب الألياف المتصلة بالحيزّات الحركية المندمجة الصبغيات المتماثلة بعيدًا (شكل 7.5).

في الطور النهائي الأول، تصل الصبغيات المنفصلة إلى الأقطاب المتقابلة. قد تحدث أو لا تحدث بقية أحداث الطور النهائي النموذجية اعتمادًا على النوع. في بعض الكائنات الحية، تتفكك الصبغيات وتتكون أغلفة نووية حول الكروماتيدات في الطور النهائي الأول.

يحدث الانقسام السيتوبلازمي، وهو الفصل الفيزيائي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين ابنتين، دون إعادة تشكيل النوى في كائنات حية أخرى. في جميع الأنواع تقريبًا، يفصل الانقسام السيتوبلازمي محتويات الخلية إما عن طريق ثلم الانقسام (في الحيوانات وبعض الفطريات)، أو صفيحة خلوية تؤدي في النهاية إلى تكوين جدران خلوية تفصل الخليتين الابنتين (في النباتات). عند كل قطب، يوجد عضو واحد فقط من كل زوج من الصبغيات المتماثلة، لذا توجد مجموعة كاملة واحدة فقط من الصبغيات. هذا هو السبب في اعتبار الخلايا أحادية الصيغة الصبغية - توجد مجموعة صبغية واحدة فقط، على الرغم من وجود نسخ مكررة من المجموعة لأن كل صبغي متماثل لا يزال يتكون من كروماتيدين شقيقين لا يزالان متصلين ببعضهما البعض. ومع ذلك، على الرغم من أن الكروماتيدات الشقيقة كانت في السابق نسخًا مكررة من نفس الصبغي، إلا أنها لم تعد متطابقة في هذه المرحلة بسبب العبور.

الانقسام المنصف الثاني

في الانقسام المنصف الثاني، ستنقسم الكروماتيدات الشقيقة المتصلة المتبقية في الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من الانقسام المنصف الأول لتشكيل أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية. في بعض الأنواع، تدخل الخلايا طورًا بينيًا قصيرًا، أو الطور البيني الثاني (interkinesis)، يفتقر إلى مرحلة S، قبل دخول الانقسام المنصف الثاني. لا تتضاعف الصبغيات خلال الطور البيني الثاني. تمر الخليتان الناتجتان في الانقسام المنصف الأول بأحداث الانقسام المنصف الثاني بشكل متزامن. بشكل عام، يشبه الانقسام المنصف الثاني الانقسام المتساوي لخلية أحادية الصيغة الصبغية.

في الطور التمهيدي الثاني، إذا تفككت الصبغيات في الطور النهائي الأول، فإنها تتكثف مرة أخرى. إذا تشكلت أغلفة نووية، فإنها تتفتت إلى حويصلات. تتحرك الجسيمات المركزية التي تضاعفت خلال الطور البيني الثاني بعيدًا عن بعضها البعض نحو الأقطاب المتقابلة، وتتشكل مغازل جديدة. في الطور الاستوائي المبكر الثاني، تتفكك الأغلفة النووية بالكامل، ويتشكل المغزل بالكامل. تشكل كل كروماتيدة شقيقة حيزًا حركيًا فرديًا يلتصق بالأنيبيبات الدقيقة من الأقطاب المتقابلة. في الطور الاستوائي الثاني، تتكثف الكروماتيدات الشقيقة إلى أقصى حد وتصطف في مركز الخلية. في الطور الانفصالي الثاني، تسحب ألياف المغزل الكروماتيدات الشقيقة بعيدًا عن بعضها البعض وتتحرك نحو الأقطاب المتقابلة.

شكل 7.5 في الطور الاستوائي المبكر الأول، تلتصق الأنيبيبات الدقيقة بالحيّزات الحركية المندمجة للصبغيات المتماثلة. في الطور الانفصالي الأول، تنفصل الصبغيات المتماثلة. في الطور الاستوائي المبكر الثاني، تلتصق الأنيبيبات الدقيقة بالحيّزات الحركية الفردية للكروماتيدات الشقيقة. في الطور الانفصالي الثاني، تنفصل الكروماتيدات الشقيقة.

في الطور النهائي الثاني، تصل الصبغيات إلى الأقطاب المتقابلة وتبدأ في التفكك. تتشكل أغلفة نووية حول الصبغيات. يفصل الانقسام السيتوبلازمي الخليتين إلى أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية فريدة وراثيًا. في هذه المرحلة، تكون النوى في الخلايا المنتجة حديثًا أحادية الصيغة الصبغية ولديها نسخة واحدة فقط من المجموعة الفردية للصبغيات. الخلايا المنتجة فريدة وراثيًا بسبب التوزيع العشوائي للصبغيات المتماثلة الأبوية والأمومية وبسبب إعادة تركيب القطع الصبغية الأبوية والأمومية - مع مجموعات جيناتها - التي تحدث خلال العبور.

مقارنة الانقسام المنصف والانقسام المتساوي

يتشابه الانقسام المتساوي والانقسام المنصف، وكلاهما شكلان من أشكال انقسام النواة في الخلايا حقيقية النواة، في بعض الجوانب، ولكنهما يظهران أيضًا اختلافات واضحة تؤدي إلى نتائج مختلفة جدًا. الانقسام المتساوي هو انقسام نووي واحد ينتج عنه نواتان، يتم تقسيمهما عادة إلى خليتين جديدتين. النوى الناتجة عن الانقسام المتساوي متطابقة وراثيًا مع النواة الأصلية. لديها نفس عدد مجموعات الصبغيات: واحدة في حالة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية، واثنتان في حالة الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية. من ناحية أخرى، الانقسام المنصف هو انقسامان نوويان ينتجان أربع نوى، يتم تقسيمها عادة إلى أربع خلايا جديدة. النوى الناتجة عن الانقسام المنصف ليست متطابقة وراثيًا أبدًا، وتحتوي على مجموعة صبغية واحدة فقط - وهذا نصف عدد الخلية الأصلية، التي كانت ثنائية الصيغة الصبغية (شكل 7.6).

تحدث الاختلافات في نتائج الانقسام المنصف والانقسام المتساوي بسبب الاختلافات في سلوك الصبغيات خلال كل عملية. تحدث معظم هذه الاختلافات في العمليات في الانقسام المنصف الأول، وهو انقسام نووي مختلف جدًا عن الانقسام المتساوي. في الانقسام المنصف الأول، ترتبط أزواج الصبغيات المتماثلة ببعضها البعض، وتتحد معًا، وتحدث التصالبات والعبور بين الكروماتيدات الشقيقة، وتصطف على طول الصفيحة الاستوائية في رباعيات مع ألياف المغزل من أقطاب المغزل المتقابلة المتصلة بكل حيز حركي لصبغي متماثل في رباعية. تحدث كل هذه الأحداث فقط في الانقسام المنصف الأول، ولا تحدث أبدًا في الانقسام المتساوي.

تتحرك الصبغيات المتماثلة إلى أقطاب متقابلة خلال الانقسام المنصف الأول، لذلك يتم تقليل عدد مجموعات الصبغيات في كل نواة مستقبلية من اثنتين إلى واحدة. لهذا السبب، يُشار إلى الانقسام المنصف الأول على أنه الانقسام الاختزالي (reduction division). لا يوجد مثل هذا النقص في مستوى الصيغة الصبغية في الانقسام المتساوي.

يشبه الانقسام المنصف الثاني إلى حد كبير الانقسام المتساوي. في هذه الحالة، تصطف الصبغيات المتضاعفة (مجموعة واحدة فقط منها) في مركز الخلية مع حيزّات حركية منقسمة متصلة بألياف المغزل من أقطاب متقابلة. خلال الطور الانفصالي الثاني، كما هو الحال في الطور الانفصالي المتساوي، تنقسم الحيزّات الحركية ويتم سحب كروماتيدة شقيقة واحدة إلى قطب واحد ويتم سحب الكروماتيدة الشقيقة الأخرى إلى القطب الآخر. لولا حقيقة حدوث العبور، لكانت النواتج الاثنتان لكل انقسام منصف ثانٍ متطابقة كما في الانقسام المتساوي؛ بدلاً من ذلك، فهي مختلفة لأنه كان هناك دائمًا عبور واحد على الأقل لكل صبغي. الانقسام المنصف الثاني ليس انقسامًا اختزاليًا لأنه، على الرغم من وجود عدد أقل من نسخ الجينوم في الخلايا الناتجة، لا تزال هناك مجموعة واحدة من الصبغيات، كما كان الحال في نهاية الانقسام المنصف الأول.

ستعمل الخلايا الناتجة عن الانقسام المتساوي في أجزاء مختلفة من الجسم كجزء من النمو أو استبدال الخلايا الميتة أو التالفة. وقد تشارك حتى في التكاثر اللاجنسي في بعض الكائنات الحية. أما الخلايا الناتجة عن الانقسام المنصف في كائن حي سائد ثنائي الصيغة الصبغية مثل الحيوان، فلن تشارك إلا في التكاثر الجنسي.

شكل 7.6 يسبق كل من الانقسام المنصف والانقسام المتساوي جولة واحدة من تضاعف الحمض النووي (DNA)؛ ومع ذلك، يتضمن الانقسام المنصف انقسامين نوويين. الخلايا الأربع الناتجة عن الانقسام المنصف أحادية الصيغة الصبغية ومختلفة وراثيًا. الخلايا الابنة الناتجة عن الانقسام المتساوي ثنائية الصيغة الصبغية ومطابقة للخلية الأم.