النفاذية الاختيارية

الأغشية البلازمية غير متماثلة، مما يعني أنه على الرغم من الصورة المرآتية التي تشكلها الفوسفوليبيدات، فإن الجزء الداخلي من الغشاء ليس مطابقًا للجزء الخارجي من الغشاء. تعمل البروتينات المدمجة التي تعمل كقنوات أو مضخات في اتجاه واحد. توجد الكربوهيدرات، المرتبطة بالدهون أو البروتينات، أيضًا على السطح الخارجي للغشاء البلازمي. تساعد هذه المركبات الكربوهيدراتية الخلية على ربط المواد التي تحتاجها الخلية في السائل خارج الخلوي. وهذا يضيف بشكل كبير إلى الطبيعة الانتقائية للأغشية البلازمية.

تذكر أن الأغشية البلازمية تحتوي على مناطق محبة للماء وكارهة للماء. تساعد هذه الخاصية في حركة مواد معينة عبر الغشاء وتعيق حركة مواد أخرى. يمكن للمواد القابلة للذوبان في الدهون أن تنزلق بسهولة عبر اللب الدهني الكاره للماء للغشاء. تمر مواد مثل الفيتامينات الذائبة في الدهون A و D و E و K بسهولة عبر الأغشية البلازمية في الجهاز الهضمي والأنسجة الأخرى. كما تدخل الأدوية الذائبة في الدهون بسهولة إلى الخلايا وتنتقل بسهولة إلى أنسجة وأعضاء الجسم. جزيئات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ليس لها شحنة وتمر عبر الانتشار البسيط.

تطرح المواد القطبية مشاكل للغشاء. بينما تتصل بعض الجزيئات القطبية بسهولة بالجانب الخارجي للخلية، إلا أنها لا تستطيع المرور بسهولة عبر اللب الدهني للغشاء البلازمي. بالإضافة إلى ذلك، بينما يمكن للأيونات الصغيرة أن تنزلق بسهولة عبر الفراغات في فسيفساء الغشاء، فإن شحنتها تمنعها من القيام بذلك. يجب أن يكون للأيونات مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد وسيلة خاصة لاختراق الأغشية البلازمية. تحتاج السكريات البسيطة والأحماض الأمينية أيضًا إلى مساعدة في النقل عبر الأغشية البلازمية.

الانتشار

الانتشار (Diffusion) هو عملية نقل سلبية. تميل المادة الواحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض حتى يصبح التركيز متساويًا عبر الفضاء. أنت على دراية بانتشار المواد في الهواء. على سبيل المثال، فكر في شخص يفتح زجاجة عطر في غرفة مليئة بالناس. يكون العطر بأعلى تركيز له في الزجاجة وبأدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سينتشر بخار العطر، أو يتشتت، بعيدًا عن الزجاجة، وتدريجيًا، سيشم المزيد والمزيد من الناس العطر مع انتشاره. تتحرك المواد داخل سيتوبلازم الخلية عن طريق الانتشار، وتتحرك مواد معينة عبر الغشاء البلازمي عن طريق الانتشار (شكل 3.20). لا يستهلك الانتشار أي طاقة. بل إن التركيزات المختلفة للمواد في مناطق مختلفة هي شكل من أشكال الطاقة الكامنة، والانتشار هو تبديد لتلك الطاقة الكامنة مع تحرك المواد عبر تدرجات تركيزها، من الأعلى إلى الأقل.

شكل 3.20 يتبع الانتشار عبر غشاء نفاذ تدرج تركيز المادة، ناقلاً المادة من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)

لكل مادة منفصلة في وسط، مثل السائل خارج الخلوي، تدرج تركيز خاص بها، مستقل عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك، ستنتشر كل مادة وفقًا لذلك التدرج.

تؤثر عدة عوامل على معدل الانتشار.

• مدى تدرج التركيز: كلما زاد الفرق في التركيز، زاد الانتشار سرعة. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن، تباطأ معدل الانتشار.
• كتلة الجزيئات المنتشرة: تتحرك الجزيئات الأكبر كتلة ببطء أكبر، لأنه يصعب عليها التحرك بين جزيئات المادة التي تتحرك من خلالها؛ وبالتالي، تنتشر ببطء أكبر.
• درجة الحرارة: تزيد درجات الحرارة المرتفعة من طاقة الجزيئات وبالتالي حركتها، مما يزيد من معدل الانتشار.
• كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب، ينخفض معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنه يصعب عليها المرور عبر الوسط الأكثر كثافة.

النقل الميسّر

في النقل الميسّر (facilitated transport)، والذي يسمى أيضًا الانتشار الميسّر، تتحرك المواد عبر الغشاء البلازمي بمساعدة البروتينات العابرة للغشاء وفقًا لتدرج التركيز (من التركيز العالي إلى المنخفض) دون إنفاق طاقة خلوية. ومع ذلك، فإن المواد التي تخضع للنقل الميسّر لن تنتشر بسهولة أو بسرعة عبر الغشاء البلازمي بخلاف ذلك. يكمن حل نقل المواد القطبية والمواد الأخرى عبر الغشاء البلازمي في البروتينات التي تمتد على سطحه. ترتبط المادة المنقولة أولاً بمستقبلات البروتين أو البروتين السكري على السطح الخارجي للغشاء البلازمي. يسمح هذا بإزالة المادة التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلوي. ثم يتم تمرير المواد إلى بروتينات مدمجة محددة تسهل مرورها، لأنها تشكل قنوات أو مسام تسمح لبعض المواد بالمرور عبر الغشاء. يشار إلى البروتينات المدمجة المشاركة في النقل الميسّر بشكل جماعي باسم بروتينات النقل، وتعمل إما كقنوات للمادة أو كحاملات.

التناضح

التناضح (Osmosis) هو حركة جزيئات الماء الحرة عبر غشاء شبه نفاذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء، والذي يتناسب عكسيًا مع تركيز المذاب. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا، ينقل التناضح الماء فقط عبر الغشاء ويحد الغشاء من انتشار المذابات في الماء. التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء، مثل المواد الأخرى، من منطقة ذات تركيز عالٍ لجزيئات الماء الحرة إلى منطقة ذات تركيز منخفض لجزيئات الماء الحرة. تخيل دورقًا به غشاء شبه نفاذ، يفصل الجانبين أو النصفين (شكل 3.21). على جانبي الغشاء، يكون مستوى الماء هو نفسه، ولكن توجد تركيزات مختلفة على كل جانب من مادة مذابة، أو المذاب (solute)، لا يمكنها عبور الغشاء. إذا كان حجم الماء هو نفسه، ولكن تركيزات المذاب مختلفة، فإن هناك أيضًا تركيزات مختلفة للماء (المذيب) على جانبي الغشاء.

شكل 3.21 في التناضح، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز أعلى (للماء) إلى منطقة ذات تركيز أقل (للماء). في هذا النظام، لا يمكن للمذاب أن يمر عبر الغشاء شبه النفاذ.

أحد مبادئ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وتنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا استطاعت. ومع ذلك، فإن المادة القادرة على المرور عبر الغشاء هي فقط التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال، لا يمكن للمذاب أن ينتشر عبر الغشاء، ولكن الماء يمكنه ذلك. للماء تدرج تركيز في هذا النظام. لذلك، سينتشر الماء عبر تدرج تركيزه، عابرًا الغشاء إلى الجانب الأقل تركيزًا. سيستمر هذا الانتشار للماء عبر الغشاء—التناضح—حتى يصبح تدرج تركيز الماء صفرًا. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

التوترية

التوترية (Tonicity) تصف كمية المذاب في المحلول. يُطلق على مقياس توتر المحلول، أو الكمية الإجمالية للمذابات المذابة في كمية محددة من المحلول، اسم الأسمولية (osmolarity). تُستخدم ثلاثة مصطلحات—ناقص التوتر، ومتساوي التوتر، ومفرط التوتر—لربط أسمولية الخلية بأسمولية السائل خارج الخلوي الذي يحتوي على الخلايا. في محلول ناقص التوتر (hypotonic)، مثل ماء الصنبور، يكون تركيز المذابات في السائل خارج الخلوي أقل من تركيز السائل داخل الخلية، ويدخل الماء إلى الخلية. (في الأنظمة الحية، نقطة المرجع دائمًا هي السيتوبلازم، لذا فإن البادئة hypo- تعني أن السائل خارج الخلوي لديه تركيز أقل من المذابات، أو أسمولية أقل، من سيتوبلازم الخلية.) وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلوي لديه تركيز أعلى من الماء مقارنة بالخلية. في هذه الحالة، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية. قد يتسبب هذا في انفجار الخلية الحيوانية، أو انحلالها.

في محلول مفرط التوتر (hypertonic) (تشير البادئة hyper- إلى أن السائل خارج الخلوي لديه تركيز أعلى من المذابات مقارنة بسيتوبلازم الخلية)، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مقارنة بالخلية، مثل مياه البحر. نظرًا لأن الخلية لديها تركيز أقل من المذابات، سيغادر الماء الخلية. في الواقع، يسحب المذاب الماء من الخلية. قد يتسبب هذا في انكماش الخلية الحيوانية، أو تجعدها.

في محلول متساوي التوتر (isotonic)، تكون أسمولية السائل خارج الخلوي هي نفسها أسمولية الخلية. إذا تطابق تركيز مذابات الخلية مع تركيز السائل خارج الخلوي، فلن يكون هناك صافي حركة للماء إلى الخلية أو خارجها. تتخذ خلايا الدم في المحاليل مفرطة التوتر، ومتساوية التوتر، وناقصة التوتر مظاهر مميزة (شكل 3.22).

أسئلة الربط البصري

شكل 3.22 يغير الضغط الأسموزي شكل خلايا الدم الحمراء في المحاليل مفرطة التوتر، ومتساوية التوتر، وناقصة التوتر. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)

حقن طبيب مريضًا بما يعتقد أنه محلول ملحي متساوي التوتر. توفي المريض، وكشف التشريح أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد دُمرت. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

تمتلك بعض الكائنات الحية، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات، جدرانًا خلوية تحيط بالغشاء البلازمي وتمنع انحلال الخلية. يمكن للغشاء البلازمي أن يتمدد فقط إلى حد الجدار الخلوي، لذلك لن تنحل الخلية. في الواقع، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً مقارنة بالبيئة الخلوية، وسيدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. يؤدي هذا التدفق للماء إلى إنتاج ضغط الامتلاء، الذي يقوي جدران خلايا النبات (شكل 3.23). في النباتات غير الخشبية، يدعم ضغط الامتلاء النبات. إذا أصبحت خلايا النبات مفرطة التوتر، كما يحدث في الجفاف أو إذا لم يتم سقي النبات بشكل كافٍ، فسيغادر الماء الخلية. تفقد النباتات ضغط الامتلاء في هذه الحالة وتذبل.

شكل 3.23 يعتمد ضغط الامتلاء داخل الخلية النباتية على توتر المحلول الذي تغمر فيه. (المصدر: تعديل لعمل ماريانا رويز فياريال)