13.3 الطلائعيات
أهداف التعلم
بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادراً على:- وصف الخصائص الرئيسية للطلائعيات
- وصف الأنواع الممرضة الهامة من الطلائعيات
- وصف أدوار الطلائعيات كمصادر للغذاء وكمحللات
الكائنات الحية حقيقية النواة التي لم تستوفِ معايير ممالك الحيوانات أو الفطريات أو النباتات كانت تُسمى تاريخياً بالطلائعيات وصُنفت ضمن مملكة الطلائعيات (Protista). تشمل الطلائعيات حقيقيات النواة وحيدة الخلية التي تعيش في مياه البرك (شكل 13.13)، على الرغم من أن أنواع الطلائعيات تعيش في مجموعة متنوعة من البيئات المائية والبرية الأخرى، وتشغل العديد من المواقع البيئية المختلفة. ليست كل الطلائعيات مجهرية ووحيدة الخلية؛ فبعض الأنواع الكبيرة جداً متعددة الخلايا موجودة، مثل الأعشاب البحرية العملاقة (kelps). خلال العقدين الماضيين، أظهر مجال الوراثة الجزيئية أن بعض الطلائعيات أكثر ارتباطاً بالحيوانات أو النباتات أو الفطريات مما هي عليه بالطلائعيات الأخرى. لهذا السبب، أُعيد تصنيف السلالات الطلائعية التي كانت مصنفة أصلاً ضمن مملكة الطلائعيات إلى ممالك جديدة أو ممالك أخرى موجودة. لا تزال السلالات التطورية للطلائعيات قيد الفحص والنقاش. في غضون ذلك، لا يزال مصطلح "طلائعي" يُستخدم بشكل غير رسمي لوصف هذه المجموعة المتنوعة بشكل هائل من حقيقيات النواة. كمجموعة جماعية، تُظهر الطلائعيات تنوعاً مذهلاً في الأشكال، والوظائف الفسيولوجية، والبيئات.
خصائص الطلائعيات
يوجد أكثر من 100,000 نوع حي موصوف من الطلائعيات، ومن غير الواضح عدد الأنواع غير الموصوفة التي قد توجد. بما أن العديد من الطلائعيات تعيش في علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى، وغالباً ما تكون هذه العلاقات خاصة بالأنواع، فهناك إمكانية هائلة لتنوع طلائعي غير موصوف يطابق تنوع العوائل. باعتبارها مصطلحاً شاملاً للكائنات الحية حقيقية النواة التي ليست حيوانات، أو نباتات، أو فطريات، أو أي مجموعة واحدة ذات صلة تطورية، فليس من المستغرب أن تكون هناك خصائص قليلة مشتركة بين جميع الطلائعيات.
تعيش جميع الطلائعيات تقريباً في نوع من البيئات المائية، بما في ذلك بيئات المياه العذبة والبحرية، والتربة الرطبة، وحتى الثلج. العديد من أنواع الطلائعيات هي طفيليات (parasites) تصيب الحيوانات أو النباتات. الطفيلي هو كائن حي يعيش على كائن حي آخر أو داخله ويتغذى عليه، غالباً دون قتله. تعيش بعض أنواع الطلائعيات على الكائنات الحية الميتة أو فضلاتها، وتساهم في تحللها.
تركيب الطلائعيات
تعد خلايا الطلائعيات من بين الأكثر تعقيداً بين جميع الخلايا. معظم الطلائعيات مجهرية ووحيدة الخلية، ولكن توجد بعض الأشكال الحقيقية متعددة الخلايا. تعيش بعض الطلائعيات كمستعمرات تتصرف بطرق معينة كمجموعة من الخلايا الحرة المعيشة وبطرق أخرى ككائن حي متعدد الخلايا. لا تزال هناك طلائعيات أخرى تتكون من خلايا مفردة ضخمة متعددة النوى تبدو ككتل هلامية عديمة الشكل أو، في حالات أخرى، كالسراخس. في الواقع، العديد من خلايا الطلائعيات متعددة النوى؛ وفي بعض الأنواع، تكون النوى بأحجام مختلفة ولها أدوار متميزة في وظيفة الخلية الطلائعية.
تتراوح خلايا الطلائعيات المفردة في الحجم من أقل من ميكرومتر إلى أطوال 3 أمتار للخلايا متعددة النوى للطحلب البحري Caulerpa. قد تكون خلايا الطلائعيات مغلفة بأغشية خلوية شبيهة بالحيوانات أو جدران خلوية شبيهة بالنباتات. البعض الآخر مغلف بقشور زجاجية قائمة على السيليكا أو ملفوف بقشيرات (pellicles) من شرائط بروتينية متشابكة. تعمل القشيرة كدرع مرن، يمنع الطلائعي من التمزق أو الاختراق دون المساس بنطاق حركته.
غالبية الطلائعيات متحركة، ولكن أنواعاً مختلفة من الطلائعيات طورت أنماطاً متنوعة من الحركة. بعض الطلائعيات لديها سوط واحد أو أكثر، تقوم بتدويره أو خفقه. البعض الآخر مغطى بصفوف أو خصلات من الأهداب الصغيرة التي تضربها بتنسيق للسباحة. لا تزال هناك طلائعيات أخرى ترسل أقداماً كاذبة شبيهة بالفصوص من أي مكان في الخلية، وتثبت القدم الكاذبة على ركيزة، وتسحب بقية الخلية نحو نقطة التثبيت. يمكن لبعض الطلائعيات أن تتحرك نحو الضوء عن طريق ربط استراتيجية حركتها بعضو استشعار للضوء.
كيف تحصل الطلائعيات على الطاقة
تُظهر الطلائعيات العديد من أشكال التغذية وقد تكون هوائية أو لاهوائية. تتميز الطلائعيات الضوئية (ذاتية التغذية الضوئية) بوجود البلاستيدات الخضراء. الطلائعيات الأخرى هي غيريات التغذية وتستهلك المواد العضوية (مثل الكائنات الحية الأخرى) للحصول على التغذية. تستهلك الأميبا وبعض أنواع الطلائعيات غيرية التغذية الأخرى الجزيئات بعملية تسمى البلعمة، حيث يحيط الغشاء الخلوي بجزيء غذائي ويدخله إلى الداخل، مشكلاً كيساً غشائياً داخلياً، أو حويصلة، تسمى فجوة غذائية (شكل 13.14). تندمج هذه الحويصلة بعد ذلك مع جسيم حال، ويتم تكسير جزيء الغذاء إلى جزيئات صغيرة يمكن أن تنتشر في السيتوبلازم وتستخدم في الأيض الخلوي. تُطرد البقايا غير المهضومة في النهاية من الخلية عبر الإخراج الخلوي.
تمتص بعض غيريات التغذية العناصر الغذائية من الكائنات الحية الميتة أو فضلاتها العضوية، والبعض الآخر قادر على استخدام التمثيل الضوئي أو التغذي على المواد العضوية، اعتماداً على الظروف.
التكاثر
تتكاثر الطلائعيات بمجموعة متنوعة من الآليات. معظمها قادر على شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي، مثل الانشطار الثنائي لإنتاج خليتين بنويتين، أو الانشطار المتعدد للانقسام المتزامن إلى العديد من الخلايا البنوية. تنتج أخرى براعم صغيرة تستمر في الانقسام والنمو لتصل إلى حجم الطلائعي الأبوي. التكاثر الجنسي، الذي يشمل الانقسام المنصف والإخصاب، شائع بين الطلائعيات، ويمكن للعديد من أنواع الطلائعيات التحول من التكاثر اللاجنسي إلى الجنسي عند الضرورة. غالباً ما يرتبط التكاثر الجنسي بفترات استنفاد المغذيات أو حدوث تغيرات بيئية. قد يسمح التكاثر الجنسي للطلائعي بإعادة تركيب الجينات وإنتاج تباينات جديدة من النسل قد تكون أكثر ملاءمة للبقاء في البيئة الجديدة. ومع ذلك، غالباً ما يرتبط التكاثر الجنسي أيضاً بالأكياس التي تمثل مرحلة حماية وراحة. اعتماداً على موطنها، قد تكون الأكياس مقاومة بشكل خاص لدرجات الحرارة القصوى، أو الجفاف، أو انخفاض الأس الهيدروجيني. تسمح هذه الاستراتيجية أيضاً لبعض الطلائعيات "بتحمل" الضغوط حتى تصبح بيئتها أكثر ملاءمة للبقاء أو حتى يتم نقلها (مثل بالرياح أو الماء أو النقل على كائن حي أكبر) إلى بيئة مختلفة لأن الأكياس لا تُظهر أي أيض خلوي تقريباً.
تنوع الطلائعيات
مع ظهور تسلسل الحمض النووي (DNA)، بدأت العلاقات بين مجموعات الطلائعيات وبين مجموعات الطلائعيات وحقيقيات النواة الأخرى تتضح. يتم استبدال العديد من العلاقات التي كانت تستند إلى التشابهات المورفولوجية بعلاقات جديدة تستند إلى التشابهات الجينية. قد تكون الطلائعيات التي تُظهر سمات مورفولوجية متشابهة قد طورت تراكيب متناظرة بسبب ضغوط انتخابية متشابهة—وليس بسبب سلف مشترك حديث. تسمى هذه الظاهرة بالتطور المتقارب. وهذا أحد الأسباب التي تجعل تصنيف الطلائعيات صعباً للغاية. يصنف نظام التصنيف الناشئ النطاق الكامل لحقيقيات النواة (Eukaryota) إلى ست "مجموعات عليا" تحتوي على جميع الطلائعيات بالإضافة إلى الحيوانات والنباتات والفطريات (شكل 13.15)؛ وتشمل هذه المجموعات: الحفريات (Excavata)، والكرومالفيولات (Chromalveolata)، والجذريات (Rhizaria)، والنباتات القديمة (Archaeplastida)، والأميبيات (Amoebozoa)، وخلفيات السوط (Opisthokonta). يُعتقد أن المجموعات العليا أحادية النشأة؛ ويُعتقد أن جميع الكائنات الحية داخل كل مجموعة عليا قد تطورت من سلف مشترك واحد، وبالتالي فإن جميع الأعضاء أكثر ارتباطاً ببعضها البعض من الكائنات الحية خارج تلك المجموعة. لا يزال هناك نقص في الأدلة على أحادية النشأة لبعض المجموعات.
مسببات الأمراض البشرية
العديد من الطلائعيات هي طفيليات مسببة للأمراض يجب أن تصيب كائنات حية أخرى للبقاء والتكاثر. تشمل الطفيليات الطلائعية العوامل المسببة للملاريا، ومرض النوم الأفريقي، والتهاب المعدة والأمعاء المنقول بالمياه لدى البشر. تتغذى مسببات الأمراض الطلائعية الأخرى على النباتات، مسببة تدميراً هائلاً للمحاصيل الغذائية.
أنواع المتصورة (Plasmodium)
يجب أن تصيب أفراد جنس المتصورة (Plasmodium) بعوضة وفقارياً لإكمال دورة حياتها. في الفقاريات، يتطور الطفيل في خلايا الكبد ويستمر في إصابة خلايا الدم الحمراء، وينفجر منها ويدمر خلايا الدم مع كل دورة تكاثر لاجنسي (شكل 13.16). من بين أنواع المتصورة (Plasmodium) الأربعة المعروفة بإصابة البشر، يمثل P. falciparum 50 بالمائة من جميع حالات الملاريا وهو السبب الرئيسي للوفيات المرتبطة بالمرض في المناطق الاستوائية من العالم. في عام 2010، قُدر أن الملاريا تسببت في وفاة ما بين 0.5 ومليون شخص، معظمهم من الأطفال الأفارقة. خلال مسار الملاريا، يمكن لـ P. falciparum أن يصيب ويدمر أكثر من نصف خلايا الدم المتداولة لدى الإنسان، مما يؤدي إلى فقر دم حاد. استجابة للمنتجات الفضلات التي تطلقها الطفيليات عند انفجارها من خلايا الدم المصابة، يقوم الجهاز المناعي للمضيف بشن استجابة التهابية ضخمة مع نوبات حمى تسبب الهذيان، حيث تدمر الطفيليات خلايا الدم الحمراء، وتسكب فضلات الطفيل في مجرى الدم. ينتقل P. falciparum إلى البشر عن طريق بعوضة الملاريا الأفريقية، Anopheles gambiae. تعتبر التقنيات لقتل أو تعقيم أو تجنب التعرض لهذا النوع من البعوض شديد العدوانية حاسمة للسيطرة على الملاريا.
رابط للتعلم
يصور هذا الفيلم إمراضية Plasmodium falciparum، العامل المسبب للملاريا.
المثقبيات
T. brucei، الطفيل المسؤول عن مرض النوم الأفريقي، يربك الجهاز المناعي البشري عن طريق تغيير طبقته السميكة من البروتينات السكرية السطحية مع كل دورة عدوى (شكل 13.17). يتم التعرف على البروتينات السكرية من قبل الجهاز المناعي كمادة غريبة، ويتم تشكيل دفاع محدد من الأجسام المضادة ضد الطفيل. ومع ذلك، يمتلك T. brucei آلاف المستضدات المحتملة، ومع كل جيل لاحق، يتحول الطلائعي إلى غطاء بروتيني سكري ذي بنية جزيئية مختلفة. وبهذه الطريقة، يستطيع T. brucei التكاثر باستمرار دون أن ينجح الجهاز المناعي في القضاء على الطفيل. بدون علاج، يؤدي مرض النوم الأفريقي حتماً إلى الوفاة بسبب الأضرار التي يلحقها بالجهاز العصبي. خلال فترات الوباء، يمكن أن تكون الوفيات الناجمة عن المرض مرتفعة. أدت زيادة المراقبة وتدابير المكافحة إلى انخفاض في الحالات المبلغ عنها؛ وقد سُجلت بعض أدنى الأرقام في 50 عاماً (أقل من 10,000 حالة في جميع أنحاء أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى) منذ عام 2009.
في أمريكا اللاتينية، نوع آخر من الجنس، T. cruzi، مسؤول عن داء شاغاس. تحدث عدوى T. cruzi بشكل رئيسي بسبب حشرة ماصة للدماء. يسكن الطفيل أنسجة القلب والجهاز الهضمي في المرحلة المزمنة من العدوى، مما يؤدي إلى سوء التغذية وفشل القلب الناجم عن اضطرابات في نظم القلب. يُقدر أن 10 ملايين شخص مصابون بداء شاغاس، الذي تسبب في 10,000 وفاة في عام 2008.
رابط للتعلم
يناقش هذا الفيلم إمراضية Trypanosoma brucei، العامل المسبب لمرض النوم الأفريقي.
طفيليات النباتات
تشمل الطفيليات الطلائعية للنباتات البرية عوامل تدمر المحاصيل الغذائية. يتطفل الفطر البيضي Plasmopara viticola على نباتات العنب، مسبباً مرضاً يسمى البياض الزغبي (شكل 13.18أ). تبدو نباتات العنب المصابة بـ P. viticola متقزمة ولها أوراق ذابلة متغيرة اللون. تسبب انتشار البياض الزغبي في شبه انهيار صناعة النبيذ الفرنسية في القرن التاسع عشر.
Phytophthora infestans هو فطر بيضي مسؤول عن اللفحة المتأخرة للبطاطس، مما يتسبب في تعفن سيقان البطاطس وجذوعها لتتحول إلى مادة لزجة سوداء (شكل 13.18ب). تسببت اللفحة الواسعة النطاق للبطاطس التي سببها P. infestans في حدوث مجاعة البطاطس الأيرلندية المعروفة في القرن التاسع عشر، والتي أودت بحياة حوالي مليون شخص وأدت إلى هجرة ما لا يقل عن مليون آخر من أيرلندا. لا تزال اللفحة المتأخرة تصيب محاصيل البطاطس في أجزاء معينة من الولايات المتحدة وروسيا، وتدمر ما يصل إلى 70 بالمائة من المحاصيل عند عدم استخدام المبيدات الحشرية.
الطلائعيات المفيدة
تلعب الطلائعيات أدواراً بيئية بالغة الأهمية كمنتجات، خاصة في محيطات العالم. وهي لا تقل أهمية في الطرف الآخر من الشبكات الغذائية كمحللات.
الطلائعيات كمصادر للغذاء
تعد الطلائعيات مصادر أساسية للتغذية للعديد من الكائنات الحية الأخرى. في بعض الحالات، كما هو الحال في العوالق، تُستهلك الطلائعيات مباشرة. بدلاً من ذلك، تعمل الطلائعيات الضوئية كمنتجات للتغذية للكائنات الحية الأخرى عن طريق تثبيت الكربون. على سبيل المثال، تنقل السوطيات الدوارة الضوئية المسماة زوزانتيلات معظم طاقتها إلى بوليبات المرجان التي تستضيفها (شكل 13.19). في هذه العلاقة ذات المنفعة المتبادلة، توفر البوليبات بيئة واقية ومغذيات للزوزانتيلات. تفرز البوليبات كربونات الكالسيوم التي تبني الشعاب المرجانية. بدون المتعايشات السوطية الدوارة، تفقد المرجان صبغات الطحالب في عملية تسمى ابيضاض المرجان، وتموت في النهاية. وهذا يفسر لماذا لا تعيش المرجان البانية للشعاب في مياه أعمق من 20 متراً: لا يصل ضوء كافٍ إلى تلك الأعماق لكي تقوم السوطيات الدوارة بالتمثيل الضوئي.
تعد الطلائعيات نفسها ومنتجاتها من التمثيل الضوئي ضرورية—مباشرة أو غير مباشرة—لبقاء الكائنات الحية التي تتراوح من البكتيريا إلى الثدييات. كمنتجات أولية، تغذي الطلائعيات نسبة كبيرة من الأنواع المائية في العالم. (على اليابسة، تعمل النباتات البرية كمنتجات أولية.) في الواقع، يتم حوالي ربع التمثيل الضوئي في العالم بواسطة الطلائعيات، وخاصة السوطيات الدوارة، والدياتومات، والطحالب متعددة الخلايا.
لا تخلق الطلائعيات مصادر غذاء للكائنات البحرية فقط. على سبيل المثال، توجد أنواع لاهوائية معينة في الجهاز الهضمي للنمل الأبيض والصراصير آكلة الخشب، حيث تساهم في هضم السليولوز الذي تبتلعه هذه الحشرات أثناء حفرها في الخشب. يتم إنتاج الإنزيم الفعلي المستخدم لهضم السليولوز بواسطة بكتيريا تعيش داخل خلايا الطلائعيات. يوفر النمل الأبيض مصدر الغذاء للطلائعي وبكتيرياه، ويوفر الطلائعي والبكتيريا العناصر الغذائية للنمل الأبيض عن طريق تكسير السليولوز.
عوامل التحلل
العديد من الطلائعيات الشبيهة بالفطريات هي رمّامات (saprobes)، وهي كائنات حية تتغذى على الكائنات الميتة أو المواد الفضلات التي تنتجها الكائنات الحية (الرمّام هو مصطلح مكافئ)، وهي متخصصة في امتصاص المغذيات من المواد العضوية غير الحية. على سبيل المثال، تنمو العديد من أنواع الفطريات البيضية على الحيوانات الميتة أو الطحالب. للطلائعيات الرمّامية وظيفة أساسية تتمثل في إعادة المغذيات غير العضوية إلى التربة والماء. تسمح هذه العملية بنمو نباتي جديد، والذي بدوره يولد الغذاء للكائنات الحية الأخرى على طول السلسلة الغذائية. في الواقع، بدون الأنواع الرمّامية، مثل الطلائعيات والفطريات والبكتيريا، ستتوقف الحياة عن الوجود حيث يصبح كل الكربون العضوي "محجوزاً" في الكائنات الحية الميتة.