19.1 الديموغرافيا وديناميكيات الجماعات الأحيائية
أهداف التعلم
بنهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:- وصف كيفية قياس علماء البيئة لحجم وكثافة الجماعات الأحيائية
- وصف ثلاثة أنماط مختلفة لتوزيع الجماعات الأحيائية
- استخدام جداول الحياة لحساب معدلات الوفيات
- وصف الأنواع الثلاثة لمنحنيات البقاء وربطها بجماعات أحيائية محددة
الجماعات الأحيائية هي كيانات ديناميكية. يتذبذب حجمها وتركيبها استجابةً للعديد من العوامل، بما في ذلك التغيرات الموسمية والسنوية في البيئة، والكوارث الطبيعية مثل حرائق الغابات والانفجارات البركانية، والتنافس على الموارد بين الأنواع وداخلها. تُسمى الدراسة الإحصائية للجماعات الأحيائية الديموغرافيا (demography): وهي مجموعة من الأدوات الرياضية المصممة لوصف الجماعات الأحيائية والتحقيق في كيفية تغيرها. صُممت العديد من هذه الأدوات في الواقع لدراسة الجماعات البشرية. على سبيل المثال، جداول الحياة (life tables)، التي تفصل متوسط العمر المتوقع للأفراد داخل الجماعة الأحيائية، طُوّرت في البداية من قبل شركات التأمين على الحياة لتحديد أسعار التأمين. في الواقع، بينما يُفترض أحيانًا أن مصطلح "الديموغرافيا" يعني دراسة الجماعات البشرية، يمكن دراسة جميع الجماعات الحية باستخدام هذا النهج.
حجم وكثافة الجماعة الأحيائية
تتميز الجماعات الأحيائية بـحجم الجماعة (population size) (العدد الكلي للأفراد) والكثافة السكانية (population density) (عدد الأفراد لكل وحدة مساحة). قد تحتوي الجماعة الأحيائية على عدد كبير من الأفراد الموزعين بكثافة، أو بشكل متناثر. هناك أيضًا جماعات أحيائية بأعداد صغيرة من الأفراد قد تكون كثيفة أو موزعة بشكل متناثر جدًا في منطقة محلية. يمكن أن يؤثر حجم الجماعة الأحيائية على إمكانية التكيف لأنه يؤثر على مقدار التباين الوراثي الموجود في الجماعة. يمكن أن يكون للكثافة تأثيرات على التفاعلات داخل الجماعة الأحيائية مثل التنافس على الغذاء وقدرة الأفراد على العثور على شريك. تميل الكائنات الأصغر حجمًا إلى أن تكون موزعة بكثافة أكبر من الكائنات الأكبر حجمًا (شكل 19.2).
ربط بصري
كما يوضح هذا الرسم البياني، تتناقص الكثافة السكانية عادةً مع زيادة حجم الجسم. لماذا تعتقد أن هذا هو الحال؟
تقدير حجم الجماعة الأحيائية
الطريقة الأكثر دقة لتحديد حجم الجماعة الأحيائية هي عد جميع الأفراد داخل المنطقة. ومع ذلك، فإن هذه الطريقة عادة ما تكون غير مجدية لوجستيًا أو اقتصاديًا، خاصة عند دراسة مناطق كبيرة. لذلك، يدرس العلماء عادة الجماعات الأحيائية عن طريق أخذ عينات من جزء ممثل من كل موطن واستخدام هذه العينة لاستخلاص استنتاجات حول الجماعة ككل. تُصمم الطرق المستخدمة لأخذ عينات من الجماعات الأحيائية لتحديد حجمها وكثافتها عادةً لتناسب خصائص الكائن الحي الذي تتم دراسته. بالنسبة للكائنات غير المتحركة مثل النباتات، أو للكائنات الصغيرة جدًا وبطيئة الحركة، يمكن استخدام المربع العيّني. إن المربع العيّني (quadrat) هو مربع خشبي أو بلاستيكي أو معدني يوضع عشوائيًا على الأرض ويستخدم لعد عدد الأفراد الذين يقعون ضمن حدوده. للحصول على عد دقيق باستخدام هذه الطريقة، يجب وضع المربع في مواقع عشوائية داخل الموطن عددًا كافيًا من المرات لإنتاج تقدير دقيق. ستوفر طريقة العد هذه تقديرًا لكل من حجم الجماعة وكثافتها. يعتمد عدد وحجم عينات المربعات العينية على نوع الكائنات الحية وطبيعة توزيعها.
بالنسبة للكائنات المتحركة الأصغر، مثل الثدييات، غالبًا ما تُستخدم تقنية تسمى الوسم وإعادة الالتقاط (mark and recapture). تتضمن هذه الطريقة وسم عينة من الحيوانات التي تم اصطيادها بطريقة ما وإطلاقها مرة أخرى في البيئة لتختلط مع بقية الجماعة؛ ثم يتم اصطياد عينة جديدة ويحدد العلماء عدد الحيوانات الموسومة في العينة الجديدة. تفترض هذه الطريقة أنه كلما كانت الجماعة أكبر، انخفضت نسبة الكائنات الموسومة التي سيتم إعادة التقاطها، حيث ستكون قد اختلطت مع المزيد من الأفراد غير الموسومين. على سبيل المثال، إذا تم اصطياد 80 فأرًا حقليًا ووسمها وإطلاقها في الغابة، ثم في عملية اصطياد ثانية تم اصطياد 100 فأر حقلي وكان 20 منها موسومًا، يمكن تحديد حجم الجماعة (N) باستخدام المعادلة التالية:
باستخدام مثالنا، سيكون حجم الجماعة 400.
تعطينا هذه النتائج تقديرًا لـ 400 فرد إجمالي في الجماعة الأصلية. العدد الحقيقي عادة ما يكون مختلفًا قليلاً عن هذا بسبب الأخطاء العشوائية والتحيز المحتمل الناجم عن طرق أخذ العينات.
توزيع الأنواع
بالإضافة إلى قياس الكثافة، يمكن الحصول على معلومات إضافية حول الجماعة الأحيائية من خلال النظر إلى توزيع الأفراد عبر نطاقهم. إن نمط توزيع الأنواع (species distribution pattern) هو توزيع الأفراد داخل موطن في نقطة زمنية معينة—وتُستخدم فئات واسعة من الأنماط لوصفها.
يمكن أن يتوزع الأفراد داخل الجماعة الأحيائية بشكل عشوائي، أو في مجموعات، أو متباعدين بالتساوي (تقريبًا). تُعرف هذه الأنماط بأنماط التوزيع العشوائي، والمتكتل، والمنتظم، على التوالي (شكل 19.3). تعكس التوزيعات المختلفة جوانب مهمة من بيولوجيا الأنواع؛ كما أنها تؤثر على الطرق الرياضية المطلوبة لتقدير أحجام الجماعات الأحيائية. يحدث مثال على التوزيع العشوائي مع الهندباء والنباتات الأخرى التي تحتوي على بذور تنتشر بالرياح وتنمو أينما تسقط في بيئات مواتية. يمكن رؤية التوزيع المتكتل في النباتات التي تسقط بذورها مباشرة على الأرض، مثل أشجار البلوط؛ ويمكن رؤيته أيضًا في الحيوانات التي تعيش في مجموعات اجتماعية (أسراب الأسماك أو قطعان الفيلة). يُلاحظ التوزيع المنتظم في النباتات التي تفرز مواد تمنع نمو الأفراد القريبين (مثل إطلاق المواد الكيميائية السامة من قبل نباتات المريمية). كما يُرى في الأنواع الحيوانية الإقليمية، مثل طيور البطريق التي تحافظ على منطقة محددة للتعشيش. تخلق السلوكيات الدفاعية الإقليمية لكل فرد نمطًا منتظمًا لتوزيع مناطق متساوية الحجم والأفراد داخل تلك المناطق. وبالتالي، يوفر توزيع الأفراد داخل الجماعة الأحيائية معلومات أكثر حول كيفية تفاعلهم مع بعضهم البعض مما يوفره قياس الكثافة البسيط. مثلما قد تواجه الأنواع ذات الكثافة الأقل صعوبة أكبر في العثور على شريك، قد تواجه الأنواع الانفرادية ذات التوزيع العشوائي صعوبة مماثلة عند مقارنتها بالأنواع الاجتماعية المتكتلة في مجموعات.
الديموغرافيا
بينما يصف حجم الجماعة وكثافتها الجماعة الأحيائية في نقطة زمنية معينة، يجب على العلماء استخدام الديموغرافيا لدراسة ديناميكيات الجماعة. الديموغرافيا هي الدراسة الإحصائية للتغيرات السكانية بمرور الوقت: معدلات المواليد، معدلات الوفيات، ومتوسط العمر المتوقع. غالبًا ما تُعرض خصائص الجماعة الأحيائية هذه في جدول حياة.
جداول الحياة
توفر جداول الحياة معلومات مهمة حول تاريخ حياة الكائن الحي ومتوسط العمر المتوقع للأفراد في كل عمر. وهي مصممة على غرار الجداول الاكتوارية التي تستخدمها صناعة التأمين لتقدير متوسط العمر المتوقع للإنسان. قد تتضمن جداول الحياة احتمال وفاة كل فئة عمرية قبل عيد ميلادها التالي، ونسبة الأفراد الباقين على قيد الحياة الذين يموتون في فترة عمرية معينة ( معدل الوفيات (mortality rate))، ومتوسط العمر المتوقع لهم في كل فترة. يُظهر جدول 19.1 مثالاً لجدول حياة من دراسة لأغنام دال الجبلية، وهي نوع موطنه الأصلي شمال غرب أمريكا الشمالية. لاحظ أن الجماعة مقسمة إلى فترات عمرية (العمود A). يستند معدل الوفيات (لكل 1000) الموضح في العمود D إلى عدد الأفراد الذين يموتون خلال الفترة العمرية (العمود B)، مقسومًا على عدد الأفراد الباقين على قيد الحياة في بداية الفترة (العمود C) مضروبًا في 1000.
على سبيل المثال، بين الأعمار ثلاث وأربع سنوات، يموت 12 فردًا من أصل 776 كانوا متبقين من الأغنام الأصلية البالغ عددها 1000. ثم يُضرب هذا العدد في 1000 لإعطاء معدل الوفيات لكل ألف.
كما يتضح من بيانات معدل الوفيات (العمود D)، حدث معدل وفيات مرتفع عندما كانت الأغنام تتراوح أعمارها بين ستة أشهر وسنة واحدة، ثم زاد أكثر من 8 إلى 12 سنة، وبعد ذلك كان هناك عدد قليل من الناجين. تشير البيانات إلى أنه إذا نجا خروف في هذه الجماعة حتى عمر سنة واحدة، فمن المتوقع أن يعيش 7.7 سنوات أخرى في المتوسط، كما هو موضح بأرقام متوسط العمر المتوقع في العمود E.
| أ | ب | ج | د | هـ |
|---|---|---|---|---|
| الفترة العمرية (سنوات) | عدد الوفيات في الفترة العمرية من أصل 1000 مولود | عدد الناجين في بداية الفترة العمرية من أصل 1000 مولود | معدل الوفيات لكل 1000 حي في بداية الفترة العمرية | متوسط العمر المتوقع أو متوسط العمر المتبقي لمن يصلون إلى هذه الفترة العمرية |
| 0–0.5 | 54 | 1000 | 54.0 | 7.06 |
| 0.5–1 | 145 | 946 | 153.3 | — |
| 1–2 | 12 | 801 | 15.0 | 7.7 |
| 2–3 | 13 | 789 | 16.5 | 6.8 |
| 3–4 | 12 | 776 | 15.5 | 5.9 |
| 4–5 | 30 | 764 | 39.3 | 5.0 |
| 5–6 | 46 | 734 | 62.7 | 4.2 |
| 6–7 | 48 | 688 | 69.8 | 3.4 |
| 7–8 | 69 | 640 | 107.8 | 2.6 |
| 8–9 | 132 | 571 | 231.2 | 1.9 |
| 9–10 | 187 | 439 | 426.0 | 1.3 |
| 10–11 | 156 | 252 | 619.0 | 0.9 |
| 11–12 | 90 | 96 | 937.5 | 0.6 |
| 12–13 | 3 | 6 | 500.0 | 1.2 |
| 13–14 | 3 | 3 | 1000 | 0.7 |
منحنيات البقاء
أداة أخرى يستخدمها علماء بيئة الجماعات الأحيائية هي منحنى البقاء (survivorship curve)، وهو رسم بياني لعدد الأفراد الباقين على قيد الحياة في كل فترة عمرية مقابل الزمن. تسمح لنا هذه المنحنيات بمقارنة تواريخ حياة الجماعات الأحيائية المختلفة (شكل 19.4). هناك ثلاثة أنواع من منحنيات البقاء. في منحنى النوع الأول، يكون معدل الوفيات منخفضًا في السنوات المبكرة والمتوسطة ويحدث في الغالب لدى الأفراد الأكبر سنًا. الكائنات الحية التي تظهر منحنى بقاء من النوع الأول تنتج عادة عددًا قليلاً من النسل وتوفر رعاية جيدة للنسل مما يزيد من احتمالية بقائهم على قيد الحياة. يُظهر البشر ومعظم الثدييات منحنى بقاء من النوع الأول. في منحنيات النوع الثاني، يكون معدل الوفيات ثابتًا نسبيًا طوال فترة الحياة بأكملها، ومن المرجح أن تحدث الوفاة بالتساوي في أي نقطة من فترة الحياة. تقدم العديد من جماعات الطيور أمثلة على منحنى بقاء متوسط أو من النوع الثاني. في منحنيات البقاء من النوع الثالث، تشهد الأعمار المبكرة أعلى معدلات الوفيات مع معدلات وفيات أقل بكثير للكائنات الحية التي تصل إلى سنوات متقدمة. عادة ما تنتج الكائنات الحية من النوع الثالث أعدادًا كبيرة من النسل، ولكنها توفر رعاية قليلة جدًا أو لا توفر أي رعاية لهم. تُظهر الأشجار واللافقاريات البحرية منحنى بقاء من النوع الثالث لأن عددًا قليلاً جدًا من هذه الكائنات ينجو من سنواتها الأصغر، ولكن تلك التي تصل إلى سن الشيخوخة تكون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة لفترة طويلة نسبيًا.