شعبة الرخويات

الرخويات (Mollusca) هي الشعبة السائدة في البيئات البحرية، حيث يُقدر أن 23 بالمائة من جميع الأنواع البحرية المعروفة تنتمي إلى هذه الشعبة. وهي ثاني أكثر شعب الحيوانات تنوعًا بأكثر من 75,000 نوع موصوف. يشير اسم "الرخويات" إلى الجسم الرخو، حيث جاءت أقدم الأوصاف للرخويات من ملاحظات الحبار (أقارب الحبار) ذي الجسم الرخو غير المغطى بالصدفة. على الرغم من أن أشكال أجسام الرخويات تختلف، إلا أنها تشترك في خصائص رئيسية، مثل قدم عضلية بطنية تُستخدم عادة للحركة؛ والكتلة الحشوية، التي تحتوي على معظم الأعضاء الداخلية للحيوان؛ ووشاح ظهري، وهو طية من الأنسجة فوق الكتلة الحشوية تخلق مساحة تسمى تجويف الوشاح. قد يفرز الوشاح صدفة من كربونات الكالسيوم أو لا يفرزها. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي العديد من الرخويات على تركيب كاشط في الفم، يسمى الطاحنة (radula) (شكل 15.24).

تختلف القدم العضلية في الشكل والوظيفة، اعتمادًا على نوع الرخوي (الموصوف أدناه في قسم تنوع الرخويات). وهي عضو قابل للسحب والتمدد، يستخدم للحركة والتثبيت. الرخويات هي حقيقيات التجويف الجسمي، ولكن التجويف السيلومي يقتصر على تجويف حول القلب في الحيوانات البالغة. يتطور تجويف الوشاح (mantle)، الذي يتكون داخل الوشاح، بشكل مستقل عن التجويف السيلومي. وهو مساحة متعددة الأغراض، تضم الخياشيم، والشرج، وأعضاء استشعار جزيئات الطعام في الماء، ومنفذًا للأمشاج. تمتلك معظم الرخويات جهاز دوران مفتوحًا بقلب يدور الهيمولمف في مساحات مفتوحة حول الأعضاء. الأخطبوط والحبار استثناءان لذلك، حيث يمتلكان جهاز دوران مغلقًا بقلبين يدفعان الدم عبر الخياشيم وقلب جهازي ثالث يضخ الدم عبر باقي الجسم.

ربط بصري

شكل 15.24 توجد العديد من أنواع الرخويات وتنوعاتها؛ يظهر هنا تشريح الرخوي بطني القدم، والذي يشترك في العديد من الخصائص الشائعة مع المجموعات الأخرى.

أي من العبارات التالية حول تشريح الرخويات خاطئة؟

1. تمتلك الرخويات طاحنة لكشط الطعام.
2. تمتلك الرخويات حبالًا عصبية بطنية.
3. النسيج الموجود تحت الصدفة يسمى الوشاح.
4. يحتوي تجويف الوشاح على الهيمولمف.

تنوع الرخويات

تتألف هذه الشعبة من سبع طوائف: عديمات الصفائح (Aplacophora)، أحاديات الصفائح (Monoplacophora)، عديدات الصفائح (Polyplacophora)، ذوات المصراعين (Bivalvia)، بطنيات القدم (Gastropoda)، رأسيّات القدم (Cephalopoda)، وزوارق القدم (Scaphopoda).

تضم طائفة عديمات الصفائح (Aplacophora) ("التي لا تحمل صفائح") حيوانات شبيهة بالديدان تعيش غالبًا في قيعان المحيطات العميقة. تفتقر هذه الحيوانات إلى الصدفة ولكن لديها شويكات أراغونيت على جلدها. تمتلك أفراد طائفة أحاديات الصفائح (Monoplacophora) ("التي تحمل صفيحة واحدة") صدفة واحدة شبيهة بالغطاء تحيط بالجسم. كان يُعتقد أن أحاديات الصفائح قد انقرضت ولم تُعرف إلا كأحافير حتى اكتشاف Neopilina galatheae في عام 1952. اليوم، حدد العلماء ما يقرب من اثني عشر نوعًا حيًا.

تُعرف الحيوانات في طائفة عديدات الصفائح (Polyplacophora) ("التي تحمل العديد من الصفائح") عادة باسم "الكيتونات" وتحمل صدفة شبيهة بالدرع مكونة من ثماني صفائح (شكل 15.25). تمتلك هذه الحيوانات قدمًا بطنية عريضة تتكيف للالتصاق بالصخور ووشاحًا يمتد إلى ما بعد الصدفة على شكل حزام. تتنفس بواسطة الخياشيم المشطية (ctenidia) الموجودة بطنيًا. تمتلك هذه الحيوانات طاحنة معدلة للكشط. يوجد زوج واحد من النفريديا للإفراز.

شكل 15.25 يُظهر هذا الكيتون من طائفة عديدات الصفائح الصدفة ذات الثماني صفائح المميزة لطائفته. (المصدر: جيري كيركهارت)

تضم طائفة ذوات المصراعين (Bivalvia) ("صدفتين") المحار، والمحار الصخري، وبلح البحر، والإسكالوب، والجيودك. توجد في الموائل البحرية والمياه العذبة. كما يوحي الاسم، تُحاط ذوات المصراعين بزوج من الأصداف (أو المصاريع) المفصلية من الجانب الظهري. يكون الجسم مسطحًا من الجانبين. تتغذى عن طريق ترشيح الجزيئات من الماء وتفتقر إلى الطاحنة. تتبادل الغازات باستخدام زوج من الخياشيم المشطية، ويتم الإخراج والتنظيم الأسموزي بواسطة زوج من النفريديا. في بعض الأنواع، قد تندمج الحواف الخلفية للوشاح لتشكيل سيفونين يستنشقان ويخرجان الماء. تتمتع بعض ذوات المصراعين مثل المحار وبلح البحر بقدرة فريدة على إفراز وترسيب عرق اللؤلؤ (nacre) الكلسي أو "أم اللؤلؤ" حول الجزيئات الغريبة التي تدخل تجويف الوشاح. تُستغل هذه الخاصية تجاريًا لإنتاج اللؤلؤ.

رابط للتعلم

شاهد رسومًا متحركة لتغذية المحار وبلح البحر لفهم المزيد عن ذوات المصراعين.

تشمل بطنيات القدم (Gastropods) ("قدم المعدة") رخويات معروفة مثل القواقع، والبزاقات، والمحارات، وأرانب البحر، وفراشات البحر. تشمل بطنيات القدم أنواعًا تحمل أصدافًا بالإضافة إلى أنواع ذات صدفة مختزلة. هذه الحيوانات غير متناظرة وعادة ما تظهر صدفة حلزونية (شكل 15.26).

شكل 15.26 (أ) مثل العديد من بطنيات القدم، تمتلك هذه القوقعة قدمًا معدية وصدفة حلزونية. (ب) تفتقر هذه البزاقة، وهي أيضًا من بطنيات القدم، إلى الصدفة. (المصدر أ: تعديل لعمل موراي ستيفنسون؛ المصدر ب: تعديل لعمل روزندال)

تكون الكتلة الحشوية في الأنواع ذات الصدفة ملتوية بشكل مميز، وتكون القدم معدلة للزحف. تحمل معظم بطنيات القدم رأسًا بمجسات تدعم العيون. تُستخدم طاحنة معقدة لكشط جزيئات الطعام من الركيزة. يحيط تجويف الوشاح بالخياشيم المشطية بالإضافة إلى زوج من النفريديا.

تضم طائفة رأسيّات القدم (Cephalopoda) ("حيوانات قدم الرأس") الأخطبوط، والحبار، والسيبيا، والنوتيلوس. تشمل رأسيّات القدم مجموعات ذات أصداف ومجموعات ذات أصداف مختزلة. تعرض تلوينًا زاهيًا، يُرى عادة في الحبار والأخطبوط، ويُستخدم للتمويه. تعد قدرة بعض الأخطبوطات على تعديل ألوانها بسرعة لمحاكاة نمط خلفي أو لإخافة مفترس إحدى أكثر الإنجازات إثارة للإعجاب لهذه الحيوانات. جميع الحيوانات في هذه الطائفة مفترسة ولها فكوك شبيهة بالمنقار. تمتلك جميع رأسيّات القدم جهازًا عصبيًا متطورًا، وعيونًا معقدة، وجهاز دوران مغلق. القدم مفصصة ومتطورة إلى مجسات وقمع، يُستخدم للحركة. توجد مصاصات على المجسات في الأخطبوط والحبار. تُحاط الخياشيم المشطية بتجويف وشاح كبير وتخدمها أوعية دموية كبيرة، لكل منها قلب خاص بها.

تستطيع رأسيّات القدم (شكل 15.27) التحرك بسرعة عبر الدفع النفاث عن طريق انقباض تجويف الوشاح لطرد تيار من الماء بقوة. تمتلك رأسيّات القدم أجناسًا منفصلة، وتهتم إناث بعض الأنواع بالبيض لفترة طويلة من الزمن. على الرغم من أن الصدفة مختزلة جدًا وداخلية في الحبار والسيبيا، وغائبة تمامًا في الأخطبوط، إلا أن النوتيلوس يعيش داخل صدفة حلزونية متعددة الحجرات مملوءة بالغاز أو الماء لتنظيم الطفو.

شكل 15.27 النوتيلوس (أ)، والسيبيا العملاقة (ب)، وحبار الشعاب المرجانية (ج)، والأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء (د) كلها أعضاء في طائفة رأسيّات القدم. (المصدر أ: تعديل لعمل ج. بايكر؛ المصدر ب: تعديل لعمل أدريان موهيدانو؛ المصدر ج: تعديل لعمل سيلكه بارون؛ المصدر د: تعديل لعمل أنجل ويليامز)

يُعرف أفراد طائفة زوارق القدم (Scaphopoda) ("أقدام القوارب") بالعامية باسم "أصداف الأنياب" أو "أصداف الأسنان". أصداف الأسنان مفتوحة من الطرفين وعادة ما تكون مدفونة في الرمال مع تعرض الفتحة الأمامية للماء وطرف الرأس المختزل يبرز من الجزء الخلفي للصدفة. تمتلك أصداف الأسنان طاحنة وقدمًا معدلة إلى مجسات، لكل منها طرف بصلي يلتقط الفريسة ويتعامل معها (شكل 15.28).

شكل 15.28 Antalis vulgaris تُظهر الشكل الكلاسيكي لعائلة Dentaliidae الذي يمنح هذه الحيوانات اسمها الشائع "صدفة الناب". (المصدر: جورج جانسون)

الحلقيات

شعبة الحلقيات (Annelida) هي ديدان مقسمة توجد في الموائل البحرية والبرية والمياه العذبة، ولكن وجود الماء أو الرطوبة عامل حاسم لبقائها في الموائل البرية. اسم الشعبة مشتق من الكلمة اللاتينية annellus، والتي تعني حلقة صغيرة. تم وصف ما يقرب من 16,500 نوع. تشمل الشعبة ديدان الأرض، والديدان عديدة الأشواك، والعلق. مثل الرخويات، تُظهر الحلقيات تطورًا بدائي الفم.

الحلقيات متناظرة جانبيًا ولها مظهر شبيه بالديدان. ينتج عن مخطط جسمها المتقطع تكرار السمات الداخلية والخارجية في كل قطعة جسم. يُسمى هذا النوع من مخطط الجسم التقطع الجسمي (metamerism). يُعتقد أن الفائدة التطورية لمثل هذا المخطط الجسمي هي القدرة التي يتيحها لتطور تعديلات مستقلة في قطع مختلفة تؤدي وظائف مختلفة. يمكن بعد ذلك تقسيم الجسم الكلي إلى رأس وجسم وذيل.

العمليات الفسيولوجية للحلقيات

يُحمى جلد الحلقيات بجليدة أرق من جليدة الإيكديسوزوا ولا تحتاج إلى الانسلاخ للنمو. توجد امتدادات كيتينية شبيهة بالشعر، مثبتة في الجلد وبارزة من الجليدة، تسمى الشعيرات الكيتينية (chaetae)، في كل قطعة في معظم المجموعات. الشعيرات الكيتينية هي سمة مميزة للحلقيات. تمتلك الديدان عديدة الأشواك أطرافًا مزدوجة غير مفصلية تسمى الأقدام الجانبية على كل قطعة تُستخدم للحركة والتنفس. تحت الجليدة توجد طبقتان من العضلات، إحداهما تمتد حول محيطها (دائرية) والأخرى تمتد على طول الدودة (طولية). تمتلك الحلقيات تجويفًا جسميًا حقيقيًا تتوزع فيه الأعضاء وتغمر في سائل التجويف الجسمي. تمتلك الحلقيات جهازًا هضميًا كاملاً متطورًا بأعضاء متخصصة: الفم، والبلعوم العضلي، والمريء، والحوصلة. يظهر منظر مقطعي لقطعة جسم دودة الأرض في شكل 15.29؛ كل قطعة محدودة بغشاء يقسم تجويف الجسم إلى حجرات.

تمتلك الحلقيات جهاز دوران مغلقًا بـ "قلوب" عضلية ضخامة في القطع الأمامية، وأوعية دموية ظهرية وبطنية تمتد على طول الجسم مع وصلات في كل قطعة، وشعيرات دموية تخدم الأنسجة الفردية. يحدث تبادل الغازات عبر سطح الجسم الرطب. يتم الإخراج بواسطة أزواج من "الكلى" البدائية تسمى النفريديا الكلوية التي تتكون من أنبوب ملتف وقمع مفتوح مهدب موجود في كل قطعة. تمتلك الحلقيات جهازًا عصبيًا متطورًا بحبلين عصبيين بطنيين وحلقة عصبية من العقد المندمجة موجودة حول البلعوم.

شكل 15.29 في هذا المخطط الذي يوضح التشريح الأساسي للحلقيات، يُشار إلى الجهاز الهضمي باللون الأخضر، والجهاز العصبي باللون الأصفر، والجهاز الدوري باللون الأحمر.

قد تكون الحلقيات إما أحادية المسكن ذات غدد تناسلية دائمة (كما في ديدان الأرض والعلق) أو ثنائية المسكن ذات غدد تناسلية مؤقتة أو موسمية (كما في عديدات الأشواك).

تنوع الحلقيات

تضم شعبة الحلقيات طائفتي عديدات الأشواك (Polychaeta) والسرجيات (Clitellata) (شكل 15.30)؛ وتضم الأخيرة تحت طوائف قليلات الأشواك (Oligochaeta)، والعلقيات (Hirudinoidea)، وبرانكيوبديليدا (Branchiobdellida).

ديدان الأرض هي أكثر الأعضاء وفرة في تحت طائفة قليلات الأشواك (Oligochaeta)، وتتميز بوجود السرج (clitellum)، وهو تركيب حلقي في الجلد يفرز المخاط لربط الأفراد المتزاوجة ويشكل شرنقة واقية للبيض. كما أنها تمتلك عددًا قليلاً من الشعيرات الكيتينية المختزلة (oligo- = "قليل"؛ -chaetae = "شعر"). يقل عدد وحجم الشعيرات الكيتينية بشكل كبير في قليلات الأشواك مقارنة بعديدات الأشواك (poly- = "كثير"؛ -chaetae = "شعر"). كما تُرتّب الشعيرات الكيتينية لعديدات الأشواك داخل زوائد لحمية، مسطحة، ومزدوجة على كل قطعة تسمى الأقدام الجانبية.

تضم تحت طائفة العلقيات (Hirudinoidea) العلق. تشمل الاختلافات الهامة بين العلق والحلقيات الأخرى تطور ممصات في الأطراف الأمامية والخلفية، وغياب الشعيرات الكيتينية. بالإضافة إلى ذلك، قد لا يتوافق تقسيم جدار الجسم مع التقسيم الداخلي للتجويف السيلومي. قد يسمح هذا التكيف للعلق بالانتفاخ عند ابتلاع الدم من الفقاريات المضيفة. تضم تحت طائفة برانكيوبديليدا (Branchiobdellida) حوالي 150 نوعًا تظهر تشابهًا مع العلق وقليلات الأشواك. جميع الأنواع هي متعايشات إجبارية، مما يعني أنها لا تستطيع البقاء إلا بالارتباط بمضيفها، بشكل رئيسي مع جراد البحر العذب. تتغذى على الطحالب التي تنمو على درقة جراد البحر.

شكل 15.30 دودة الأرض (أ) والعلقة (ب) كلاهما من الحلقيات. (المصدر أ: تعديل لعمل "schizoform"/Flickr؛ المصدر ب: تعديل لعمل "Sarah G..."/Flickr)