النمو والتكاثر

يُسمى الجسم الخضري للفطر الثالوس (thallus) ويمكن أن يكون وحيد الخلية أو متعدد الخلايا. بعض الفطريات ثنائية الشكل لأنها يمكن أن تتحول من وحيدة الخلية إلى متعددة الخلايا حسب الظروف البيئية. يُشار إلى الفطريات وحيدة الخلية عمومًا باسم الخمائر (yeasts). Saccharomyces cerevisiae (خميرة الخبز) وأنواع Candida (مسببات القلاع، وهو عدوى فطرية شائعة) هي أمثلة على الفطريات وحيدة الخلية.

معظم الفطريات كائنات متعددة الخلايا. تُظهر مرحلتين مورفولوجيتين متميزتين: خضرية وتكاثرية. تتميز المرحلة الخضرية بتشابك من التراكيب الرفيعة الشبيهة بالخيوط تسمى الخيوط الفطرية (مفردها، الخيط الفطري (hypha))، بينما يمكن أن تكون المرحلة التكاثرية أكثر وضوحًا. تُسمى كتلة الخيوط الفطرية الغزل الفطري (mycelium) (شكل 13.22). يمكن أن ينمو على سطح، في التربة أو المواد المتحللة، في سائل، أو حتى داخل أو على الأنسجة الحية. على الرغم من أن الخيط الفطري الفردي يجب ملاحظته تحت المجهر، إلا أن الغزل الفطري للفطر يمكن أن يكون كبيرًا جدًا مع بعض الأنواع التي تُعتبر حقًا "الفطر الضخم". يُعتبر فطر Armillaria ostoyae العملاق (فطر العسل) أكبر كائن حي على وجه الأرض، حيث يمتد على مساحة تزيد عن 2000 فدان من التربة تحت الأرض في شرق أوريغون؛ ويُقدر عمره بـ 2400 عام على الأقل.

شكل 13.22 يمكن أن يكون الغزل الفطري لفطر Neotestudina rosati مسببًا للأمراض لدى البشر. يدخل الفطر عبر جرح أو خدش ويتطور إلى فُطار قدمي، وهو عدوى مزمنة تحت الجلد. (المصدر: CDC)

تنقسم معظم الخيوط الفطرية إلى خلايا منفصلة بواسطة جدران طرفية تسمى حواجز (مفردها، الحاجز (septum)). في معظم شعب الفطريات (مثل النباتات، تُسمى شعب الفطريات شعبًا تقليديًا)، تسمح الثقوب الصغيرة في الحواجز بالتدفق السريع للمغذيات والجزيئات الصغيرة من خلية إلى أخرى على طول الخيوط الفطرية. تُوصف بأنها حواجز مثقبة. لا تنفصل الخيوط الفطرية في الأعفان (molds) (التي تنتمي إلى شعبة الفطريات الزيجية) بواسطة حواجز. تتكون من خلايا كبيرة تحتوي على العديد من الأنوية، وهو ترتيب يُوصف بالخيوط الفطرية المدمجية.

تزدهر الفطريات في البيئات الرطبة والحمضية قليلاً، ويمكن أن تنمو في الأماكن المظلمة أو الأماكن المعرضة للضوء. تختلف في متطلباتها من الأكسجين. معظم الفطريات هي هوائيات إجبارية، تتطلب الأكسجين للبقاء على قيد الحياة. أنواع أخرى، مثل الفطريات الكيتريدية (Chytridiomycota) التي تعيش في كرش الماشية، هي لاهوائيات إجبارية، مما يعني أنها لا تستطيع النمو والتكاثر في بيئة تحتوي على الأكسجين. الخمائر متوسطة: تنمو بشكل أفضل في وجود الأكسجين ولكن يمكنها استخدام التخمر في غياب الأكسجين. يُستخدم الكحول الناتج عن تخمر الخميرة في إنتاج النبيذ والبيرة، وثاني أكسيد الكربون الذي تنتجه يكربن البيرة والنبيذ الفوار، ويجعل الخبز يرتفع.

يمكن أن تكون المرحلة التكاثرية جنسية أو لاجنسية. في كل من التكاثر الجنسي واللاجنسي، تنتج الفطريات أبواغًا تنتشر من الكائن الأم إما بالطفو في الرياح أو بالالتصاق بحيوان. أبواغ الفطريات أصغر وأخف من بذور النباتات، ولكنها لا تُطلق عادةً في الهواء بنفس الارتفاع. ينفجر فطر النفّاخ العملاق ويطلق تريليونات من الأبواغ: العدد الهائل من الأبواغ المطلقة يزيد من احتمالية هبوط الأبواغ في بيئة تدعم النمو (شكل 13.23).

شكل 13.23 يطلق فطر النفّاخ العملاق (أ) سحابة من الأبواغ (ب) عندما يصل إلى مرحلة النضج. (المصدر أ: تعديل لعمل روجر جريفيث؛ المصدر ب: تعديل لعمل بيرسون سكوت فورسمان، تبرع به لمؤسسة ويكيميديا)

كيف تحصل الفطريات على التغذية

مثل الحيوانات، الفطريات هي كائنات غيرية التغذية: تستخدم المركبات العضوية المعقدة كمصدر للكربون بدلاً من تثبيت ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، كما تفعل بعض البكتيريا ومعظم النباتات. بالإضافة إلى ذلك، لا تثبت الفطريات النيتروجين من الغلاف الجوي. مثل الحيوانات، يجب أن تحصل عليه من نظامها الغذائي. ومع ذلك، على عكس معظم الحيوانات التي تبتلع الطعام ثم تهضمه داخليًا في أعضاء متخصصة، تقوم الفطريات بهذه الخطوات بترتيب عكسي. يسبق الهضم الابتلاع. أولاً، تُنقل الإنزيمات الخارجية، وهي إنزيمات تحفز التفاعلات على المركبات خارج الخلية، خارج الخيوط الفطرية حيث تقوم بتكسير المغذيات في البيئة. ثم، تُمتص الجزيئات الأصغر الناتجة عن الهضم الخارجي عبر المساحات السطحية الكبيرة للغزل الفطري. كما هو الحال مع الخلايا الحيوانية، فإن عديد السكاريد المخزن في الفطريات هو الغلايكوجين بدلاً من النشا، كما هو موجود في النباتات.

الفطريات في الغالب رمامية، وهي كائنات تستمد المغذيات من المواد العضوية المتحللة. تحصل على مغذياتها من المواد العضوية الميتة أو المتحللة، وخاصة المواد النباتية. تستطيع الإنزيمات الخارجية الفطرية تكسير عديدات السكاريد غير القابلة للذوبان، مثل السليولوز والليغنين في الخشب الميت، إلى جزيئات غلوكوز سهلة الامتصاص. المحللات مكونات مهمة في النظم البيئية، لأنها تعيد المغذيات المحبوسة في الأجسام الميتة إلى شكل قابل للاستخدام للكائنات الحية الأخرى. سيتم مناقشة هذا الدور بمزيد من التفصيل لاحقًا. بسبب مساراتها الأيضية المتنوعة، تؤدي الفطريات دورًا بيئيًا مهمًا ويتم التحقيق فيها كأدوات محتملة في المعالجة الحيوية. على سبيل المثال، يمكن استخدام بعض أنواع الفطريات لتكسير زيت الديزل والهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات. أنواع أخرى تمتص المعادن الثقيلة مثل الكادميوم والرصاص.

الأهمية للنظم البيئية

ستكون الشبكات الغذائية غير مكتملة بدون الكائنات الحية التي تحلل المواد العضوية، والفطريات هي مشارك رئيسي في هذه العملية. يسمح التحلل بإعادة تدوير المغذيات مثل الكربون والنيتروجين والفوسفور مرة أخرى إلى البيئة لتكون متاحة للكائنات الحية، بدلاً من أن تكون محبوسة في الكائنات الميتة. الفطريات مهمة بشكل خاص لأنها طورت إنزيمات لتكسير السليولوز والليغنين، وهما مكونان لجدران الخلايا النباتية لا تستطيع سوى عدد قليل من الكائنات الحية الأخرى هضمهما، مما يطلق محتواهما من الكربون.

تشارك الفطريات أيضًا في تكافلات متطورة بيئيًا مهمة، سواء كانت متبادلة المنفعة أو مسببة للأمراض مع كائنات من الممالك الأخرى. الفطريات الجذرية (Mycorrhiza)، وهو مصطلح يجمع بين الجذور اليونانية myco التي تعني فطر وrhizo التي تعني جذر، يشير إلى الارتباط بين جذور النباتات الوعائية وفطرياتها التكافلية. يوجد ما بين 80-90 بالمائة من جميع أنواع النباتات لديها شركاء فطريات جذرية. في الارتباط الفطري الجذري، تستخدم الغزل الفطري شبكتها الواسعة من الخيوط الفطرية ومساحة سطحها الكبيرة الملامسة للتربة لتوجيه الماء والمعادن من التربة إلى النبات. في المقابل، يزود النبات منتجات التمثيل الضوئي لتغذية أيض الفطر. تعتمد الفطريات الجذرية الخارجية ("mycorrhiza" الخارجية) على الفطريات التي تغلف الجذور في غمد (يسمى الوشاح) وشبكة من الخيوط الفطرية التي تمتد إلى الجذور بين الخلايا. في نوع ثانٍ، تشكل فطريات الفطريات الكبيبية (Glomeromycota) فطريات جذرية شجيرية. في هذه الفطريات الجذرية، تشكل الفطريات شجيرات، وهي خيوط فطرية متخصصة ومتفرعة للغاية، تخترق خلايا الجذر وتكون مواقع التبادلات الأيضية بين الفطر والنبات المضيف. تعتمد الأوركيد على نوع ثالث من الفطريات الجذرية. تشكل الأوركيد بذورًا صغيرة بدون الكثير من التخزين لدعم الإنبات والنمو. لن تنبت بذورها بدون شريك فطري جذري (عادةً الفطريات الدعامية). بعد استنفاد المغذيات في البذرة، تدعم الفطريات التكافلية نمو الأوركيد من خلال توفير الكربوهيدرات والمعادن الضرورية. تستمر بعض الأوركيد في أن تكون فطرية جذرية طوال دورة حياتها.

تغطي الأشنات (Lichens) العديد من الصخور ولحاء الأشجار، وتظهر مجموعة من الألوان والقوام. الأشنات كائنات رائدة مهمة تستعمر أسطح الصخور في بيئات خالية من الحياة بخلاف ذلك، مثل تلك التي تنشأ عن تراجع الأنهار الجليدية. تستطيع الأشنة استخلاص المغذيات من الصخور وتكسيرها في الخطوة الأولى لإنشاء التربة. توجد الأشنات أيضًا في الموائل الناضجة على أسطح الصخور أو جذوع الأشجار. وهي مصدر غذائي مهم للرنة. الأشنات ليست كائنًا حيًا واحدًا، بل هي فطر (عادةً نوع من الفطريات الكيسية (Ascomycota) أو الفطريات الدعامية (Basidiomycota)) يعيش على اتصال وثيق مع كائن حي ضوئي (طحلب أو بكتيريا زرقاء). يتكون جسم الأشنة، المشار إليه بالثالوس، من خيوط فطرية ملفوفة حول الشريك الأخضر. يوفر الكائن الحي الضوئي الكربون والطاقة في شكل كربوهيدرات ويتلقى الحماية من العناصر بواسطة ثالوس الشريك الفطري. تثبت بعض البكتيريا الزرقاء النيتروجين من الغلاف الجوي، مما يساهم بمركبات نيتروجينية في الارتباط. في المقابل، يزود الفطر المعادن والحماية من الجفاف والضوء الزائد عن طريق تغليف الطحالب في غزله الفطري. يربط الفطر أيضًا الكائن الحي التكافلي بالركيزة.

طورت الفطريات ارتباطات تكافلية مع العديد من مفصليات الأرجل. الارتباط بين أنواع الفطريات الدعامية (Basidiomycota) وحشرات القشرة هو أحد الأمثلة. يغطي الغزل الفطري ويحمي مستعمرات الحشرات. تعزز حشرات القشرة تدفق المغذيات من النبات المتطفل إلى الفطر. في مثال ثانٍ، تقوم نملات قاطعة الأوراق في أمريكا الوسطى والجنوبية بزراعة الفطريات حرفيًا. تقطع أقراصًا من الأوراق من النباتات وتكدسها في حدائق. تُزرع الفطريات في هذه الحدائق، وتهضم السليولوز الذي لا تستطيع النملات تكسيره. بمجرد إنتاج جزيئات السكر الأصغر واستهلاكها من قبل الفطريات، تصبح بدورها وجبة للنملات. تقوم الحشرات أيضًا بدوريات في حديقتها، وتفترس الفطريات المنافسة. يستفيد كل من النمل والفطريات من هذا الارتباط. يتلقى الفطر إمدادًا ثابتًا من الأوراق والتحرر من المنافسة، بينما يتغذى النمل على الفطريات التي يزرعها.

الأهمية للبشر

على الرغم من أننا غالبًا ما نفكر في الفطريات ككائنات تسبب الأمراض وتفسد الطعام، إلا أن الفطريات مهمة لحياة الإنسان على مستويات عديدة. كما رأينا، فإنها تؤثر على رفاهية السكان البشريين على نطاق واسع لأنها تساعد في دورة المغذيات في النظم البيئية. ولها أدوار أخرى في النظام البيئي أيضًا. على سبيل المثال، كعوامل مسببة للأمراض الحيوانية، تساعد الفطريات في السيطرة على أعداد الآفات الضارة. هذه الفطريات محددة جدًا للحشرات التي تهاجمها ولا تصيب الحيوانات أو النباتات الأخرى. يجري التحقيق في إمكانية استخدام الفطريات كمبيدات حشرية ميكروبية، مع وجود عدة أنواع بالفعل في السوق. على سبيل المثال، فطر Beauveria bassiana هو مبيد حشري يتم اختباره حاليًا كتحكم بيولوجي محتمل لانتشار خنفساء الرماد الزمردية الأخير. وقد تم إطلاقه في ميشيغان، وإلينوي، وإنديانا، وأوهايو، ووست فرجينيا، وماريلاند.

العلاقة الفطرية الجذرية بين الفطريات وجذور النباتات ضرورية لإنتاجية الأراضي الزراعية. بدون الشريك الفطري في أنظمة الجذور، لن تنجو 80-90% من الأشجار والأعشاب. تتوفر لقاحات الفطريات الجذرية كمحسنات للتربة من متاجر مستلزمات الحدائق ويتم الترويج لها من قبل مؤيدي الزراعة العضوية، ولكن هناك القليل من الأدلة على فعاليتها.

نأكل أيضًا بعض أنواع الفطريات. يحتل الفطر مكانة بارزة في النظام الغذائي البشري. يعتبر فطر الموريل، وفطر الشيتاكي، وفطر الشانتريل، والكمأة من الأطعمة الشهية (شكل 13.27). يظهر فطر المروج المتواضع، Agaricus campestris، في العديد من الأطباق. تنضج أعفان من جنس Penicillium العديد من الأجبان. تنشأ في البيئة الطبيعية مثل كهوف روكفور، فرنسا، حيث تُكدس أقراص جبن حليب الأغنام لالتقاط الأعفان المسؤولة عن العروق الزرقاء والطعم اللاذع للجبن.

شكل 13.27 فطر الموريل هو فطر كيسي يُقدر كثيرًا لمذاقه الرقيق. (المصدر: جيسون هولينجر)

التخمير—تخمير الحبوب لإنتاج البيرة، والفواكه لإنتاج النبيذ—فن قديم مارسه البشر في معظم الثقافات لآلاف السنين. تُكتسب الخمائر البرية من البيئة وتُستخدم لتخمير السكريات إلى CO₂ وكحول الإيثيل في ظروف لاهوائية. من الممكن الآن شراء سلالات معزولة من الخمائر البرية من مناطق صناعة النبيذ المختلفة. كان باستير له دور فعال في تطوير سلالة موثوقة من خميرة البيرة، Saccharomyces cerevisiae، لصناعة البيرة الفرنسية في أواخر خمسينيات القرن التاسع عشر. كان هذا أحد الأمثلة الأولى على براءات اختراع التكنولوجيا الحيوية. تُستخدم الخميرة أيضًا لصنع الخبز الذي يرتفع. ثاني أكسيد الكربون الذي تنتجه مسؤول عن الفقاعات المنتجة في العجين التي تصبح جيوب الهواء في الخبز المخبوز.

العديد من المستقلبات الثانوية للفطريات ذات أهمية تجارية كبيرة. تُنتج المضادات الحيوية بشكل طبيعي بواسطة الفطريات لقتل أو تثبيط نمو البكتيريا، والحد من المنافسة في البيئة الطبيعية. تشمل الأدوية القيمة المعزولة من الفطريات عقار السيكلوسبورين المثبط للمناعة (الذي يقلل من خطر الرفض بعد زرع الأعضاء)، وسلائف الهرمونات الستيرويدية، وقلويدات الإرغوت المستخدمة لوقف النزيف. بالإضافة إلى ذلك، ككائنات حقيقية النواة سهلة الزراعة، تعد بعض الفطريات كائنات بحث نموذجية مهمة بما في ذلك عفن الخبز الأحمر Neurospora crassa والخميرة، S. cerevisiae.