19.4 بيئة المجتمعات
أهداف التعلم
بحلول نهاية هذا القسم، ستكون قادرًا على:- ناقش دورة المفترس والفريسة
- اذكر أمثلة على آليات الدفاع ضد الافتراس والرعي
- صف مبدأ الإقصاء التنافسي
- اذكر أمثلة على العلاقات التكافلية بين الأنواع
- صف بنية المجتمع والتعاقب البيئي
بشكل عام، لا تعيش جماعات نوع واحد بمعزل عن جماعات الأنواع الأخرى. تشكل الجماعات المتفاعلة التي تحتل موطنًا معينًا مجتمعًا بيئيًا. يُعرف عدد الأنواع التي تحتل نفس الموطن ووفرتها النسبية بتنوع المجتمع. المناطق ذات التنوع المنخفض للأنواع، مثل أنهار أنتاركتيكا الجليدية، لا تزال تحتوي على مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بينما التنوع في الغابات المطيرة الاستوائية كبير جدًا لدرجة أنه لا يمكن تقييمه بدقة. يدرس العلماء علم البيئة على مستوى المجتمع لفهم كيفية تفاعل الأنواع مع بعضها البعض وتنافسها على نفس الموارد.
الافتراس والرعي
ربما يكون المثال الكلاسيكي لتفاعل الأنواع هو علاقة المفترس والفريسة. يصف التعريف الأضيق لتفاعل المفترس والفريسة أفراد جماعة واحدة تقتل ثم تستهلك أفراد جماعة أخرى. أحجام جماعات المفترسات والفرائس في المجتمع ليست ثابتة بمرور الوقت، وقد تتغير في دورات تبدو مترابطة. يُرى المثال الأكثر شيوعًا لديناميكيات جماعات المفترس والفريسة في دورة الوشق (المفترس) وأرنب الثلج (الفريسة)، باستخدام بيانات اصطياد لمدة 100 عام من أمريكا الشمالية (شكل 19.13). تستغرق دورة أحجام جماعات المفترس والفريسة هذه حوالي عشر سنوات، حيث تتأخر جماعة المفترس بسنة إلى سنتين عن جماعة الفريسة. التفسير الواضح لهذا النمط هو أنه مع زيادة أعداد الأرانب، يتوفر المزيد من الغذاء للوشق، مما يسمح لجماعة الوشق بالزيادة أيضًا. ومع ذلك، عندما تنمو جماعة الوشق إلى مستوى عتبة، فإنها تقتل عددًا كبيرًا جدًا من الأرانب لدرجة أن أعداد الأرانب تبدأ في الانخفاض، يتبعها انخفاض في جماعة الوشق بسبب ندرة الغذاء. عندما تكون جماعة الوشق منخفضة، يبدأ حجم جماعة الأرانب في الزيادة، ويرجع ذلك جزئيًا إلى انخفاض ضغط الافتراس، مما يبدأ الدورة من جديد.
آليات الدفاع ضد الافتراس والرعي
يُعد الافتراس وتجنب المفترسات عوامل انتخاب قوية. أي صفة وراثية تسمح لفرد من جماعة الفريسة بتجنب مفترساته بشكل أفضل ستكون ممثلة بأعداد أكبر في الأجيال اللاحقة. وبالمثل، فإن الصفات التي تسمح للمفترس بتحديد موقع فريسته والتقاطها بكفاءة أكبر ستؤدي إلى عدد أكبر من النسل وزيادة شيوع الصفة داخل الجماعة. تؤدي هذه العلاقات البيئية بين جماعات معينة إلى تكيفات مدفوعة باستجابات تطورية متبادلة في تلك الجماعات. لقد طورت الأنواع العديد من الآليات للهروب من الافتراس والرعي (استهلاك النباتات كغذاء). قد تكون الدفاعات ميكانيكية أو كيميائية أو فيزيائية أو سلوكية.
تثبط الدفاعات الميكانيكية، مثل وجود الدروع في الحيوانات أو الأشواك في النباتات، الافتراس والرعي عن طريق تثبيط الاتصال الجسدي (شكل 19.14أ). تنتج العديد من الحيوانات أو تحصل على دفاعات كيميائية من النباتات وتخزنها لمنع الافتراس. تنتج العديد من أنواع النباتات مركبات نباتية ثانوية لا تخدم أي وظيفة للنبات إلا أنها سامة للحيوانات وتثبط استهلاكها. على سبيل المثال، ينتج نبات قفاز الثعلب عدة مركبات، بما في ذلك الديجيتاليس، وهي شديدة السمية عند تناولها (شكل 19.14ب). (لقد استخدم علماء الطب الحيوي المادة الكيميائية التي ينتجها قفاز الثعلب كدواء للقلب، مما أنقذ أرواح الكثيرين لعقود عديدة).
تستخدم العديد من الأنواع المظهر الجسدي، مثل شكل الجسم ولونه، لتجنب اكتشافها من قبل المفترسات. حشرة العصا الاستوائية هي حشرة ذات لون وشكل جسم غصين، مما يجعل رؤيتها صعبة للغاية عندما تكون ثابتة على خلفية من الأغصان الحقيقية (شكل 19.15أ). في مثال آخر، يمكن للحرباء، ضمن قيود معينة، تغيير لونها ليتناسب مع محيطها (شكل 19.15ب). هناك العديد من التكيفات السلوكية لتجنب المفترسات أو إرباكها. فالتظاهر بالموت والسفر في مجموعات كبيرة، مثل أسراب الأسماك أو قطعان الطيور، كلاهما سلوكيات تقلل من خطر الافتراس.
تستخدم بعض الأنواع التلوين كوسيلة لتحذير المفترسات من أنها غير مستساغة أو سامة. على سبيل المثال، تقوم يرقة فراشة الملك بحبس السموم من غذائها (النباتات وعشبة اللبن) لتجعل نفسها سامة أو غير مستساغة للمفترسات المحتملة. اليرقة صفراء وسوداء زاهية للإعلان عن سميتها. اليرقة قادرة أيضًا على نقل السموم المحبوسة إلى فراشة الملك البالغة، والتي تتميز أيضًا بلون أسود وأحمر لافت للنظر كتحذير للمفترسات المحتملة. تنتج الضفادع ذات البطن الناري سمومًا تجعلها غير مستساغة لمفترساتها المحتملة. لديها تلوين أحمر أو برتقالي زاهي على بطونها، تعرضه لمفترس محتمل للإعلان عن طبيعتها السامة وتثبيط الهجوم. هذه مجرد مثالين على التلوين التحذيري، وهو تكيف شائع نسبيًا. يعمل التلوين التحذيري فقط إذا استخدم المفترس بصره لتحديد موقع الفريسة ويمكنه التعلم — يجب أن يختبر المفترس الساذج العواقب السلبية لأكل واحد قبل أن يتجنب الأفراد الآخرين ذوي الألوان المماثلة (شكل 19.16).
بينما تتعلم بعض المفترسات تجنب أكل بعض الفرائس المحتملة بسبب تلوينها، طورت أنواع أخرى آليات لمحاكاة هذا التلوين لتجنب الافتراس، حتى لو لم تكن هي نفسها غير مستساغة أو لا تحتوي على مواد كيميائية سامة. في بعض حالات المحاكاة (mimicry)، يقلد نوع غير ضار التلوين التحذيري لنوع ضار. بافتراض أنهم يتشاركون نفس المفترسات، فإن هذا التلوين يحمي الأنواع غير الضارة. تحاكي العديد من أنواع الحشرات تلوين الدبابير، وهي حشرات لاذعة وسامة، مما يثبط الافتراس (شكل 19.17).
في حالات أخرى من المحاكاة، تتشارك أنواع متعددة نفس التلوين التحذيري، ولكن جميعها تمتلك دفاعات بالفعل. يزيد شيوع الإشارة من امتثال جميع المفترسات المحتملة. شكل 19.18 يوضح مجموعة متنوعة من الفراشات ذات الطعم الكريه بتلوين متشابه.
رابط للتعلم
انتقل إلى هذا الموقع لمشاهدة أمثلة مذهلة للمحاكاة.
مبدأ الإقصاء التنافسي
غالبًا ما تكون الموارد محدودة داخل الموطن وقد تتنافس أنواع متعددة للحصول عليها. لقد أدرك علماء البيئة أن جميع الأنواع لها حيز بيئي. الحيز البيئي هو المجموعة الفريدة من الموارد التي يستخدمها نوع معين، والتي تشمل تفاعلاته مع الأنواع الأخرى. ينص مبدأ الإقصاء التنافسي (competitive exclusion principle) على أن نوعين لا يمكنهما احتلال نفس الحيز البيئي في موطن واحد: بعبارة أخرى، لا يمكن لأنواع مختلفة أن تتعايش في مجتمع إذا كانت تتنافس على جميع الموارد نفسها. يعمل هذا المبدأ لأنه إذا كان هناك تداخل في استخدام الموارد وبالتالي تنافس بين نوعين، فسيتم اختيار الصفات التي تقلل الاعتماد على المورد المشترك، مما يؤدي إلى تطور يقلل من التداخل. إذا كان أي من النوعين غير قادر على التطور لتقليل التنافس، فإن النوع الذي يستغل المورد بكفاءة أكبر سيدفع النوع الآخر إلى الانقراض. يظهر مثال تجريبي لهذا المبدأ في شكل 19.19 مع نوعين من الأوليات: Paramecium aurelia و Paramecium caudatum. عندما تُزرع كل منهما على حدة في المختبر، تزدهر كلتاهما. ولكن عندما توضعان معًا في نفس أنبوب الاختبار (الموطن)، تتفوق P. aurelia على P. caudatum في التنافس على الغذاء، مما يؤدي إلى انقراض الأخير في النهاية.
التعايش
العلاقات التكافلية هي تفاعلات وثيقة وطويلة الأمد بين أفراد من أنواع مختلفة. قد تكون العلاقات التكافلية تعايشية (commensal)، حيث يستفيد نوع واحد بينما لا يتضرر الآخر ولا يستفيد؛ أو تبادل منفعة (mutualistic)، حيث يستفيد كلا النوعين؛ أو تطفلية (parasitic)، حيث يضر التفاعل نوعًا واحدًا ويفيد الآخر.
المعايشة
تحدث العلاقة التعايشية عندما يستفيد نوع واحد من تفاعل وثيق طويل الأمد، بينما لا يستفيد الآخر ولا يتضرر. توفر الطيور التي تعشش في الأشجار مثالاً على علاقة تعايشية (شكل 19.20). لا تتضرر الشجرة بوجود العش بين أغصانها. الأعشاش خفيفة وتنتج إجهادًا ضئيلًا على السلامة الهيكلية للغصن، ومعظم الأوراق، التي تستخدمها الشجرة للحصول على الطاقة عن طريق التمثيل الضوئي، تكون فوق العش لذا فهي غير متأثرة. الطائر، من ناحية أخرى، يستفيد بشكل كبير. إذا اضطر الطائر للعش في العراء، فستكون بيضه وصغاره عرضة للمفترسات. يصعب تحديد العديد من العلاقات التعايشية المحتملة لأنه من الصعب إثبات أن أحد الشريكين لا يستمد بعض الفائدة من وجود الآخر.
تبادل المنفعة
يُسمى النوع الثاني من العلاقات التكافلية تبادل المنفعة (mutualism)، حيث يستفيد نوعان من تفاعلهما. على سبيل المثال، لدى النمل الأبيض علاقة تبادل منفعة مع الأوليات التي تعيش في أمعاء الحشرة (شكل 19.21أ). يستفيد النمل الأبيض من قدرة الأوليات على هضم السليولوز. ومع ذلك، فإن الأوليات قادرة على هضم السليولوز فقط بسبب وجود بكتيريا تكافلية داخل خلاياها تنتج إنزيم السليولاز. النمل الأبيض نفسه لا يستطيع القيام بذلك: فبدون الأوليات، لن يتمكن من الحصول على الطاقة من طعامه (السليولوز من الخشب الذي يمضغه ويأكله). تستفيد الأوليات من وجود بيئة واقية وإمداد ثابت من الغذاء من عمليات مضغ الخشب بواسطة النمل الأبيض. وبدورها، تستفيد الأوليات من الإنزيمات التي توفرها البكتيريا المتعايشة داخلها، بينما تستفيد البكتيريا من بيئة واقية مضاعفة ومصدر ثابت للمغذيات من عائلين. الأشنة هي علاقة تبادل منفعة بين فطر وطحالب ضوئية أو بكتيريا زرقاء (شكل 19.21ب). يوفر الجلوكوز الذي تنتجه الطحالب الغذاء لكلا الكائنين، بينما يحمي التركيب الفيزيائي للأشنة الطحالب من العوامل الجوية ويجعل بعض المغذيات في الغلاف الجوي أكثر توفرًا للطحالب. يمكن لطحالب الأشنات أن تعيش بشكل مستقل في البيئة المناسبة، لكن العديد من الشركاء الفطريين غير قادرين على العيش بمفردهم.
التطفل
إن الطفيلي (parasite) هو كائن حي يتغذى على كائن آخر دون قتله فورًا. في هذه العلاقة، يستفيد الطفيلي، لكن الكائن الذي يتغذى عليه، وهو العائل (host)، يتضرر. عادة ما يضعف العائل بسبب الطفيلي لأنه يستنزف الموارد التي يستخدمها العائل عادة للحفاظ على نفسه. قد تقتل الطفيليات عوائلها، ولكن عادة ما يكون هناك انتخاب لإبطاء هذه العملية للسماح للطفيلي بالوقت لإكمال دورة تكاثره قبل أن يتمكن هو أو نسله من الانتشار إلى عائل آخر.
غالبًا ما تكون الدورات التكاثرية للطفيليات معقدة للغاية، وتتطلب أحيانًا أكثر من نوع واحد من العوائل. تسبب الدودة الشريطية المرض لدى البشر عند تناول لحوم ملوثة وغير مطهوة جيدًا مثل لحم الخنزير أو السمك أو البقر (شكل 19.22). يمكن للدودة الشريطية أن تعيش داخل أمعاء العائل لعدة سنوات، مستفيدة من طعام العائل، وقد تنمو لتصل إلى أكثر من 50 قدمًا عن طريق إضافة قطع. ينتقل الطفيلي من نوع عائل إلى نوع عائل ثانٍ لإكمال دورة حياته. Plasmodium falciparum هو طفيلي آخر: الأوليات التي تسبب الملاريا، وهو مرض خطير في أجزاء كثيرة من العالم. يعيش الكائن الحي داخل خلايا الكبد وخلايا الدم الحمراء البشرية، ويتكاثر لاجنسيًا في العائل البشري ثم جنسيًا في أمعاء البعوض الذي يتغذى على الدم لإكمال دورة حياته. وهكذا تنتشر الملاريا من الإنسان إلى البعوض ثم إلى الإنسان مرة أخرى، وهي واحدة من العديد من الأمراض المعدية التي تنقلها المفصليات إلى البشر.
رابط للتعلم
لمعرفة المزيد عن "التعايش في البحر"، شاهد هذه الحلقة الشبكية من برنامج جوناثان بيرد "العالم الأزرق".
خصائص المجتمعات
المجتمعات هي أنظمة معقدة يمكن تمييزها ببنيتها (عدد وحجم الجماعات وتفاعلاتها) وديناميكياتها (كيف يتغير الأعضاء وتفاعلاتهم بمرور الوقت). يتيح لنا فهم بنية المجتمع وديناميكياته تقليل التأثيرات على النظم البيئية وإدارة المجتمعات البيئية التي نستفيد منها.
التنوع الحيوي
لقد درس علماء البيئة على نطاق واسع إحدى الخصائص الأساسية للمجتمعات: التنوع الحيوي. أحد مقاييس التنوع الحيوي التي يستخدمها علماء البيئة هو عدد الأنواع المختلفة في منطقة معينة ووفرتها النسبية. يمكن أن تكون المنطقة المعنية موطنًا أو منطقة أحيائية أو الغلاف الحيوي بأكمله. ثراء الأنواع (species richness) هو المصطلح المستخدم لوصف عدد الأنواع التي تعيش في موطن أو وحدة أخرى. يختلف ثراء الأنواع عبر العالم (شكل 19.23). لقد كافح علماء البيئة لفهم محددات التنوع الحيوي. يرتبط ثراء الأنواع بخط العرض: يحدث أكبر ثراء للأنواع بالقرب من خط الاستواء ويحدث أدنى ثراء بالقرب من القطبين. تؤثر عوامل أخرى على ثراء الأنواع أيضًا. تحاول الجغرافيا الحيوية الجزرية (island biogeography) تفسير الثراء الكبير للأنواع الموجود في الجزر المعزولة، وقد وجدت علاقات بين ثراء الأنواع وحجم الجزيرة والمسافة من اليابسة الرئيسية.
الوفرة النسبية للأنواع (relative species abundance) هي عدد الأفراد في نوع معين بالنسبة للعدد الإجمالي للأفراد في جميع الأنواع داخل نظام ما. غالبًا ما تتمتع الأنواع الأساسية، الموصوفة أدناه، بأعلى وفرة نسبية من الأنواع.
الأنواع الأساسية
الأنواع الأساسية (foundation species) تُعتبر "الأساس" أو "الصخرة الأم" للمجتمع، ولها التأثير الأكبر على بنيته الكلية. غالبًا ما تكون منتجات أولية، وهي عادة كائنات حية وفيرة. على سبيل المثال، عشب البحر (الكِلْب)، وهو نوع من الطحالب البنية، هو نوع أساسي يشكل أساس غابات عشب البحر قبالة سواحل كاليفورنيا.
قد تعدل الأنواع الأساسية البيئة ماديًا لإنتاج وصيانة الموائل التي تفيد الكائنات الحية الأخرى التي تستخدمها. تشمل الأمثلة عشب البحر الموصوف أعلاه أو أنواع الأشجار الموجودة في الغابة. توفر الشعاب المرجانية الضوئية في الشعاب المرجانية أيضًا بنية عن طريق التعديل المادي للبيئة (شكل 19.24). تشكل الهياكل الخارجية للشعاب المرجانية الحية والميتة معظم بنية الشعاب المرجانية، والتي تحمي العديد من الأنواع الأخرى من الأمواج والتيارات المحيطية.
الأنواع الأساسية المفتاحية
إن الأنواع الأساسية المفتاحية (keystone species) هي تلك التي يكون لوجودها تأثير غير متناسب في الحفاظ على انتشار الأنواع المختلفة في النظام البيئي، وبنية المجتمع البيئي، وأحيانًا تنوعه الحيوي. Pisaster ochraceus، نجم البحر في منطقة المد والجزر، هو نوع أساسي مفتاحي في الجزء الشمالي الغربي من الولايات المتحدة (شكل 19.25). أظهرت الدراسات أنه عند إزالة هذا الكائن من المجتمعات، تزداد أعداد بلح البحر (فريستها الطبيعية)، مما يغير تمامًا تركيب الأنواع ويقلل التنوع الحيوي. نوع أساسي مفتاحي آخر هو سمك التترا المخطط، وهو سمكة في الجداول الاستوائية، والذي يوفر تقريبًا كل الفوسفور، وهو عنصر غذائي غير عضوي ضروري، لبقية المجتمع. يتغذى التترا المخطط بشكل كبير على الحشرات من النظام البيئي الأرضي ثم يطرح الفوسفور في النظام البيئي المائي. ستتغير العلاقات بين الجماعات في المجتمع، وربما التنوع الحيوي، بشكل كبير إذا انقرضت هذه الأسماك.
ربط بالحياة اليومية
الأنواع الدخيلة
الأنواع الدخيلة هي كائنات غير محلية، عندما تُدخل إلى منطقة خارج نطاقها الأصلي، فإنها تغير المجتمع الذي تغزوه. في الولايات المتحدة، غيرت الأنواع الدخيلة مثل نبات اللوسسترايف الأرجواني (Lythrum salicaria) وبلح البحر الحمار الوحشي (Dreissena polymorpha) النظم البيئية المائية، وتهدد بعض الغابات بانتشار نبات النبق الشائع (Rhamnus cathartica) وخردل الثوم (Alliaria petiolata). تشمل بعض الحيوانات الدخيلة المعروفة خنفساء الرماد الزمردية (Agrilus planipennis) والزرزور الأوروبي (Sturnus vulgaris). سواء كنت تستمتع بنزهة في الغابة، أو تقوم برحلة بحرية صيفية، أو ببساطة تسير في شارع حضري، فمن المحتمل أن تكون قد واجهت نوعًا دخيلًا.
تتعلق إحدى الانتشارات الحديثة العديدة للأنواع الدخيلة بسمك الشبوط الآسيوي في الولايات المتحدة. تم إدخال الشبوط الآسيوي إلى الولايات المتحدة في السبعينيات من قبل مصايد الأسماك (برك سمك السلور التجارية) ومن قبل مرافق معالجة مياه الصرف الصحي التي استخدمت قدرات الأسماك الممتازة في التغذية بالترشيح لتنظيف بركها من العوالق الزائدة. هرب بعض الأسماك، وبحلول الثمانينيات، استعمرت العديد من الممرات المائية في حوض نهر المسيسيبي، بما في ذلك نهري إلينوي وميزوري.
تعتبر أسماك الشبوط الآسيوية، التي تتغذى بشراهة وتتكاثر بسرعة، قد تتنافس مع الأنواع المحلية على الغذاء وقد تؤدي إلى انقراضها. يتغذى أحد الأنواع، وهو الشبوط العشبي، على العوالق النباتية والنباتات المائية. يتنافس مع الأنواع المحلية على هذه الموارد ويغير موائل الحضانة للأسماك الأخرى عن طريق إزالة النباتات المائية. يتنافس نوع آخر، وهو الشبوط الفضي، مع الأسماك المحلية التي تتغذى على العوالق الحيوانية. في بعض أجزاء نهر إلينوي، تشكل أسماك الشبوط الآسيوية 95 بالمائة من الكتلة الحيوية للمجتمع. على الرغم من أنها صالحة للأكل، إلا أن السمكة عظمية وغير مرغوبة في الولايات المتحدة. علاوة على ذلك، يهدد وجودها الآن الأسماك المحلية ومصايد الأسماك في البحيرات العظمى، والتي تعتبر مهمة للاقتصادات المحلية والصيادين الترفيهيين. لقد أصابت أسماك الشبوط الآسيوية البشر أيضًا. فالأسماك، التي تخاف من صوت القوارب الآلية المقتربة، تدفع نفسها في الهواء، وغالبًا ما تهبط في القارب أو تصطدم مباشرة بالبحارة.
تتعرض البحيرات العظمى ومصايد السلمون وسمك السلمون المرقط الثمينة فيها للتهديد من قبل سمك الشبوط الآسيوي. لم يصل الشبوط بعد إلى البحيرات العظمى، وتُبذل محاولات لمنع وصوله إلى البحيرات عبر قناة شيكاغو للملاحة والصرف الصحي، وهي الصلة الوحيدة بين حوض نهر المسيسيبي وحوض البحيرات العظمى. لمنع الشبوط الآسيوي من مغادرة القناة، تم استخدام سلسلة من الحواجز الكهربائية لتثبيط هجرتها؛ ومع ذلك، فإن التهديد كبير بما يكفي لدرجة أن عدة ولايات وكندا رفعتا دعوى قضائية لقطع قناة شيكاغو بشكل دائم عن بحيرة ميشيغان. وقد تدخل السياسيون المحليون والوطنيون في كيفية حل المشكلة. بشكل عام، كانت الحكومات غير فعالة في منع أو إبطاء إدخال الأنواع الدخيلة.
تُظهر القضايا المرتبطة بسمك الشبوط الآسيوي كيف تتقاطع بيئة الجماعات والمجتمعات، وإدارة مصايد الأسماك، والسياسة في قضايا ذات أهمية حيوية لإمدادات الغذاء والاقتصاد البشري. تستخدم القضايا الاجتماعية والسياسية مثل سمك الشبوط الآسيوي بشكل مكثف علوم بيئة الجماعات، وهي دراسة أفراد نوع معين يحتلون موطنًا؛ وبيئة المجتمعات، وهي دراسة تفاعل جميع الأنواع داخل موطن.
ديناميكيات المجتمعات
ديناميكيات المجتمعات هي التغيرات في بنية المجتمع وتركيبه بمرور الوقت، وغالبًا ما تتبع الاضطرابات البيئية (environmental disturbances) مثل البراكين والزلازل والعواصف والحرائق وتغير المناخ. يقال إن المجتمعات التي تحتوي على عدد ثابت نسبيًا من الأنواع في حالة توازن. التوازن ديناميكي مع تغير هويات الأنواع وعلاقاتها بمرور الوقت، ولكنها تحافظ على أعداد ثابتة نسبيًا. بعد الاضطراب، قد يعود المجتمع إلى حالة التوازن أو لا يعود.
يصف التعاقب الظهور والاختفاء المتسلسل للأنواع في مجتمع بمرور الوقت بعد اضطراب شديد. في التعاقب الأولي (primary succession)، يتم استعمار الصخور المكشوفة حديثًا أو المتكونة حديثًا بواسطة الكائنات الحية؛ في التعاقب الثانوي (secondary succession)، يتم إزعاج جزء من النظام البيئي وتبقى بقايا المجتمع السابق. في كلتا الحالتين، هناك تغيير متسلسل في الأنواع حتى يتطور مجتمع دائم إلى حد ما.
التعاقب الأولي والأنواع الرائدة
يحدث التعاقب الأولي عندما تتشكل أرض جديدة، على سبيل المثال، بعد ثوران البراكين، مثل تلك الموجودة في جزيرة هاواي الكبرى. مع تدفق الحمم البركانية إلى المحيط، تتشكل أرض جديدة باستمرار. في الجزيرة الكبرى، يضاف حوالي 32 فدانًا من الأرض إلى مساحتها كل عام. يؤدي التجوية والقوى الطبيعية الأخرى إلى تفتيت الصخور بما يكفي لتأسيس أنواع قوية مثل الأشنات وبعض النباتات، المعروفة باسم الأنواع الرائدة (pioneer species) (شكل 19.26). تساعد هذه الأنواع على زيادة تفتيت الحمم الغنية بالمعادن إلى تربة حيث ستنمو أنواع أخرى أقل قوة ولكن أكثر تنافسية، مثل الأعشاب والشجيرات والأشجار، وتحل محل الأنواع الرائدة في النهاية. بمرور الوقت، ستصل المنطقة إلى حالة توازن، مع مجموعة من الكائنات الحية تختلف تمامًا عن الأنواع الرائدة.
التعاقب الثانوي
يحدث مثال كلاسيكي للتعاقب الثانوي في غابات البلوط والجوز التي أزالتها حرائق الغابات (شكل 19.27). ستحرق حرائق الغابات معظم الغطاء النباتي، وما لم تتمكن الحيوانات من الفرار من المنطقة، فإنها تُقتل. ومع ذلك، تعود مغذياتها إلى الأرض على شكل رماد. وبالتالي، على الرغم من أن المجتمع قد تغير بشكل كبير، إلا أن هناك نظامًا بيئيًا للتربة موجودًا يوفر أساسًا لإعادة الاستعمار السريع.
قبل الحريق، كانت النباتات يهيمن عليها الأشجار الطويلة التي تتمتع بإمكانية الوصول إلى مورد الطاقة النباتي الرئيسي: ضوء الشمس. وقد منحها ارتفاعها إمكانية الوصول إلى ضوء الشمس بينما كانت تظلل الأرض والأنواع الأخرى المنخفضة. بعد الحريق، لم تعد هذه الأشجار هي المهيمنة. وهكذا، فإن النباتات الأولى التي تنمو مرة أخرى عادة ما تكون نباتات حولية تتبعها في غضون بضع سنوات أعشاب سريعة النمو والانتشار وأنواع رائدة أخرى. ويرجع ذلك، جزئيًا على الأقل، إلى التغيرات في البيئة التي أحدثها نمو الأعشاب والنباتات العشبية، وعلى مدى سنوات عديدة، تظهر الشجيرات جنبًا إلى جنب مع أشجار الصنوبر والبلوط والجوز الصغيرة. تسمى هذه الكائنات بالأنواع الوسيطة. في النهاية، على مدى 150 عامًا، ستصل الغابة إلى نقطة توازنها وستشبه المجتمع قبل الحريق. يشار إلى حالة التوازن هذه باسم المجتمع الذروي (climax community)، والذي سيبقى حتى الاضطراب التالي. يتميز المجتمع الذروي عادة بمناخ وجيولوجيا معينة. على الرغم من أن المجتمع في حالة توازن يبدو كما هو بمجرد تحقيقه، إلا أن التوازن ديناميكي مع تغيرات مستمرة في الوفرة وأحيانًا هويات الأنواع. كما أن عودة النظام البيئي الطبيعي بعد الأنشطة الزراعية هي عملية تعاقب ثانوي موثقة جيدًا.