الطور G₁

تسمى المرحلة الأولى من الطور البيني الطور G₁ (G1 phase)، أو الفجوة الأولى، لأن التغير المرئي يكون قليلًا. ومع ذلك، خلال مرحلة G₁، تكون الخلية نشطة جدًا على المستوى الكيميائي الحيوي. تقوم الخلية بتجميع اللبنات الأساسية للحمض النووي الصبغي والبروتينات المرتبطة به، بالإضافة إلى تجميع احتياطيات كافية من الطاقة لإكمال مهمة تضاعف كل صبغي (كروموسوم) في النواة.

الطور S

خلال الطور البيني، يظل الحمض النووي (DNA) النووي في شكل كروماتين شبه مكثف. في الطور S (S phase) (طور التخليق)، يؤدي تضاعف الحمض النووي (DNA) إلى تكوين نسختين متطابقتين من كل صبغي (كروموسوم) — كروماتيدات شقيقة — تكون ملتصقة بإحكام في منطقة السنترومير. في هذه المرحلة، يتكون كل صبغي (كروموسوم) من كروماتيدتين شقيقتين وهو صبغي (كروموسوم) متضاعف. يبدأ تضاعف الجسيم المركزي خلال الطور S. سينتج الجسيمان المركزيان المغزل الانقسامي، وهو الجهاز الذي ينظم حركة الصبغيات (الكروموسومات) أثناء الانقسام المتساوي. يتكون الجسيم المركزي من زوج من الجسيمات المركزية (centrioles) الشبيهة بالقضبان بزوايا قائمة على بعضها البعض. تساعد الجسيمات المركزية في تنظيم انقسام الخلية. لا توجد الجسيمات المركزية في الجسيمات المركزية للعديد من الأنواع حقيقية النواة، مثل النباتات ومعظم الفطريات.

الطور G₂

في الطور G₂ (G2 phase)، أو الفجوة الثانية، تجدد الخلية مخزونها من الطاقة وتصنع البروتينات الضرورية لمعالجة الصبغيات (الكروموسومات). يتم تضاعف بعض عضيات الخلية، ويتم تفكيك الهيكل الخلوي لتوفير الموارد للمغزل الانقسامي. يكتمل تضاعف الجسيمات المركزية. قد يكون هناك نمو إضافي للخلية خلال الطور G₂. يجب إكمال الاستعدادات النهائية للطور الانقسامي قبل أن تتمكن الخلية من دخول المرحلة الأولى من الانقسام المتساوي.

الانقسام المتساوي

ينقسم الانقسام المتساوي إلى سلسلة من الأطوار — الطور التمهيدي، والطور الاستوائي المبكر، والطور الاستوائي، والطور الانفصالي، والطور النهائي — التي تؤدي إلى انقسام نواة الخلية (شكل 6.4).

أسئلة الربط البصري

شكل 6.4 ينقسم الانقسام المتساوي في الخلية الحيوانية إلى خمس مراحل — الطور التمهيدي، والطور الاستوائي المبكر، والطور الاستوائي، والطور الانفصالي، والطور النهائي — يتم تصورها هنا بالمجهر الضوئي مع الفلورة. عادة ما يصاحب الانقسام المتساوي الانقسام السيتوبلازمي، ويظهر هنا بواسطة مجهر إلكتروني نافذ. (مصدر "الرسوم البيانية": تعديل لعمل ماريانا رويز فيلاريل؛ مصدر "صور الانقسام المتساوي": تعديل لعمل روي فان هيسبين؛ مصدر "صورة الانقسام السيتوبلازمي": تعديل لعمل مركز وادسوورث، وزارة الصحة بولاية نيويورك؛ تبرع لمؤسسة ويكيميديا؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

أي مما يلي هو الترتيب الصحيح للأحداث في الانقسام المتساوي؟

1. تصطف الكروماتيدات الشقيقة عند الصفيحة الاستوائية. يلتصق الحيز الحركي بالمغزل الانقسامي. يتكون الغلاف النووي مرة أخرى وتنقسم الخلية. تنفصل الكروماتيدات الشقيقة.
2. يلتصق الحيز الحركي بالمغزل الانقسامي. تنفصل الكروماتيدات الشقيقة. تصطف الكروماتيدات الشقيقة عند الصفيحة الاستوائية. يتكون الغلاف النووي مرة أخرى وتنقسم الخلية.
3. يلتصق الحيز الحركي بالصفيحة الاستوائية. تصطف الكروماتيدات الشقيقة عند الصفيحة الاستوائية. يتحلل الحيز الحركي وتنفصل الكروماتيدات الشقيقة. يتكون الغلاف النووي مرة أخرى وتنقسم الخلية.
4. يلتصق الحيز الحركي بالمغزل الانقسامي. تصطف الكروماتيدات الشقيقة عند الصفيحة الاستوائية. ينفصل الحيز الحركي وتنفصل الكروماتيدات الشقيقة. يتكون الغلاف النووي مرة أخرى وتنقسم الخلية.

خلال الطور التمهيدي (prophase)، "المرحلة الأولى"، يجب أن تحدث عدة أحداث لتوفير الوصول إلى الصبغيات (الكروموسومات) في النواة. يبدأ الغلاف النووي في التفكك إلى حويصلات صغيرة، ويتفتت جهاز غولجي والشبكة الإندوبلازمية ويتشتتان إلى محيط الخلية. تختفي النُّوَيّة. تبدأ الجسيمات المركزية في التحرك نحو قطبين متقابلين للخلية. تمتد الأنيبيبات الدقيقة التي تشكل أساس المغزل الانقسامي بين الجسيمات المركزية، دافعة إياها بعيدًا عن بعضها البعض مع استطالة ألياف الأنيبيبات الدقيقة. تبدأ الكروماتيدات الشقيقة في الالتفاف بإحكام أكبر وتصبح مرئية تحت المجهر الضوئي.

خلال الطور الاستوائي المبكر (prometaphase)، تستمر العديد من العمليات التي بدأت في الطور التمهيدي في التقدم وتتوج بتكوين اتصال بين الصبغيات (الكروموسومات) والهيكل الخلوي. تختفي بقايا الغلاف النووي. يستمر المغزل الانقسامي في التطور مع تجمع المزيد من الأنيبيبات الدقيقة وامتدادها عبر طول المنطقة النووية السابقة. تصبح الصبغيات (الكروموسومات) أكثر تكثفًا ومتميزة بصريًا. تلتصق كل كروماتيدة شقيقة بأنيبيبات المغزل الدقيقة عند السنترومير عبر مركب بروتيني يسمى الحيز الحركي (kinetochore).

خلال الطور الاستوائي (metaphase)، تصطف جميع الصبغيات (الكروموسومات) في مستوى يسمى الصفيحة الاستوائية (metaphase plate)، أو المستوى الاستوائي، في منتصف المسافة بين قطبي الخلية. لا تزال الكروماتيدات الشقيقة ملتصقة بإحكام ببعضها البعض. في هذا الوقت، تكون الصبغيات (الكروموسومات) مكثفة إلى أقصى حد.

خلال الطور الانفصالي (anaphase)، تنقسم الكروماتيدات الشقيقة عند المستوى الاستوائي عند السنترومير. يتم سحب كل كروماتيدة، التي تسمى الآن صبغي (كروموسوم)، بسرعة نحو الجسيم المركزي الذي التصق به الأنيبيب الدقيق الخاص بها. تستطيل الخلية بشكل واضح مع انزلاق الأنيبيبات الدقيقة غير الحركية ضد بعضها البعض عند الصفيحة الاستوائية حيث تتداخل.

خلال الطور النهائي (telophase)، يتم عكس جميع الأحداث التي أعدت الصبغيات (الكروموسومات) المتضاعفة للانقسام المتساوي خلال المراحل الثلاث الأولى. تصل الصبغيات (الكروموسومات) إلى القطبين المتقابلين وتبدأ في فك التكثف (التحلل). تتحلل المغازل الانقسامية إلى مونومرات ستستخدم لتجميع مكونات الهيكل الخلوي لكل خلية بنتية. تتكون الأغلفة النووية حول الصبغيات (الكروموسومات).

الانقسام السيتوبلازمي

الانقسام السيتوبلازمي (cytokinesis) هو الجزء الثاني من الطور الانقسامي الذي يكتمل خلاله انقسام الخلية بالفصل الفيزيائي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين ابنتين. على الرغم من أن مراحل الانقسام المتساوي متشابهة لمعظم حقيقيات النواة، إلا أن عملية الانقسام السيتوبلازمي تختلف تمامًا بالنسبة لحقيقيات النواة التي تحتوي على جدران خلوية، مثل الخلايا النباتية.

في الخلايا مثل الخلايا الحيوانية التي تفتقر إلى الجدران الخلوية، يبدأ الانقسام السيتوبلازمي بعد بدء الطور الانفصالي. تتكون حلقة انقباضية مكونة من خيوط الأكتين داخل الغشاء البلازمي مباشرة عند الصفيحة الاستوائية السابقة. تسحب خيوط الأكتين خط استواء الخلية إلى الداخل، مكونة شقًا. يسمى هذا الشق، أو "الصدع"، ثلم الانقسام (cleavage furrow). يتعمق الثلم مع انقباض حلقة الأكتين، وفي النهاية ينقسم الغشاء والخلية إلى قسمين (شكل 6.5).

في الخلايا النباتية، لا يمكن تكوين ثلم انقسام بسبب الجدران الخلوية الصلبة المحيطة بالغشاء البلازمي. يجب أن يتكون جدار خلوي جديد بين الخلايا البنتية. خلال الطور البيني، يجمع جهاز غولجي الإنزيمات والبروتينات الهيكلية وجزيئات الجلوكوز قبل أن يتفكك إلى حويصلات ويتشتت في جميع أنحاء الخلية المنقسمة. خلال الطور النهائي، تتحرك حويصلات غولجي هذه على الأنيبيبات الدقيقة لتتجمع عند الصفيحة الاستوائية. هناك، تندمج الحويصلات من المركز باتجاه الجدران الخلوية؛ يسمى هذا التركيب الصفيحة الخلوية (cell plate). مع اندماج المزيد من الحويصلات، تتضخم الصفيحة الخلوية حتى تندمج مع الجدار الخلوي عند محيط الخلية. تستخدم الإنزيمات الجلوكوز الذي تراكم بين طبقات الغشاء لبناء جدار خلوي جديد من السليولوز. تصبح أغشية غولجي هي الغشاء البلازمي على جانبي الجدار الخلوي الجديد (شكل 6.5).

شكل 6.5 في الجزء (أ)، يتكون ثلم انقسام عند الصفيحة الاستوائية السابقة في الخلية الحيوانية. يُسحب الغشاء البلازمي إلى الداخل بواسطة حلقة من ألياف الأكتين تنقبض داخل الغشاء مباشرة. يتعمق ثلم الانقسام حتى تنقسم الخليتان إلى قسمين. في الجزء (ب)، تتجمع حويصلات غولجي عند الصفيحة الاستوائية السابقة في الخلية النباتية. تندمج الحويصلات وتشكل الصفيحة الخلوية. تنمو الصفيحة الخلوية من المركز باتجاه الجدران الخلوية. تُصنع جدران خلوية جديدة من محتويات الحويصلات.

التحكم في دورة الخلية

يختلف طول دورة الخلية بشكل كبير حتى داخل خلايا الكائن الحي الواحد. في البشر، يتراوح تواتر دوران الخلايا من بضع ساعات في التطور الجنيني المبكر إلى متوسط يومين إلى خمسة أيام للخلايا الظهارية، أو إلى مدى حياة الإنسان بأكمله الذي تقضيه الخلايا المتخصصة مثل العصبونات القشرية أو خلايا عضلة القلب في الطور G₀. هناك أيضًا اختلاف في الوقت الذي تقضيه الخلية في كل طور من أطوار دورة الخلية. عندما تُزرع الخلايا الثديية سريعة الانقسام في مزرعة (خارج الجسم في ظل ظروف نمو مثلى)، يبلغ طول الدورة حوالي 24 ساعة. في الخلايا البشرية سريعة الانقسام التي تبلغ دورة خليتها 24 ساعة، يستمر الطور G₁ حوالي 11 ساعة. يتم التحكم في توقيت الأحداث في دورة الخلية بواسطة آليات داخلية وخارجية للخلية.

نقطة تفتيش G₁

تحدد نقطة تفتيش G₁ ما إذا كانت جميع الظروف مواتية لاستمرار انقسام الخلية. نقطة تفتيش G₁، التي تسمى أيضًا نقطة التقييد، هي النقطة التي تلتزم فيها الخلية بشكل لا رجعة فيه بعملية انقسام الخلية. بالإضافة إلى الاحتياطيات الكافية وحجم الخلية، يتم فحص الحمض النووي الجينومي بحثًا عن التلف عند نقطة تفتيش G₁. لن يتم إطلاق الخلية التي لا تستوفي جميع المتطلبات في الطور S.

نقطة تفتيش G₂

تمنع نقطة تفتيش G₂ الدخول إلى الطور الانقسامي إذا لم يتم استيفاء شروط معينة. كما هو الحال في نقطة تفتيش G₁، يتم تقييم حجم الخلية واحتياطيات البروتين. ومع ذلك، فإن الدور الأكثر أهمية لنقطة تفتيش G₂ هو التأكد من تضاعف جميع الصبغيات (الكروموسومات) وأن الحمض النووي (DNA) المتضاعف غير تالف.

نقطة تفتيش M

تحدث نقطة تفتيش M بالقرب من نهاية الطور الاستوائي للانقسام المتساوي. تُعرف نقطة تفتيش M أيضًا باسم نقطة تفتيش المغزل لأنها تحدد ما إذا كانت جميع الكروماتيدات الشقيقة ملتصقة بشكل صحيح بأنيبيبات المغزل الدقيقة. نظرًا لأن انفصال الكروماتيدات الشقيقة أثناء الطور الانفصالي هو خطوة لا رجعة فيها، فلن تستمر الدورة حتى يتم تثبيت الحيز الحركي لكل زوج من الكروماتيدات الشقيقة بإحكام بألياف المغزل الناشئة من قطبين متقابلين للخلية.